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エキノドンは、白亜紀前期のベリアシアン期にイングランド南部、そしておそらくフランス西部にも生息していたヘテロドントサウルス科の恐竜の属です。最初の標本は、1861年にリチャード・オーウェン卿によってエキノドン・ベックルシーと名付けられた顎骨で、最初の記載以来、追加の歯のみが発見されています。種小名は、イングランド各地でエキノドンをはじめとする多くの分類群の化石を発見した収集家サミュエル・ベックルズにちなんで名付けられ、属名は、この分類群の歯の構造にちなんで「とげのある歯」という意味です。
当初、エキノドンは草食性のトカゲの一種と考えられていましたが、すぐに中間的な鳥盤類に修正されました。一般的な歯の構造と、後にカメのものと判明した装甲に基づいて、ステゴサウルス類に分類されました。その後、エキノドンは初期の鳥盤類であるファブロサウルス科に分類されましたが、後に人為的なグループであることが判明し、エキノドンはヘテロドントサウルス科に再分類されました。この科は当初、より派生的な鳥脚類に最も近いと考えられていましたが、最終的には鳥盤類の最も基底的なグループとして再分類され、エキノドンは前期ジュラ紀の多くの属から派生した分類群となり、5000万年にわたる保存されていない進化の幽霊系統を持つことになります。
エキノドンの標本はすべてドーセット州のパーベック層群で発見されており、この層群はジュラ紀後期または白亜紀前期のものと様々に考えられてきた。現在の研究では白亜紀前期ベリアシアン期とされており、エキノドンはヘテロドントサウルス科の中で最も新しく、最も小さい種となっている。エキノドンと共存していた他の恐竜には、鳥脚類のオウェノドンや獣脚類のヌテテスなどがあり、これらも断片的な化石しか見つかっていない。エキノドンの他に小型哺乳類も多数生息しており、堆積物からはパーベック層群が当初は現代の地中海に似た、変化に富んだ潟湖環境であったが、時とともに湿潤化していったことが示されている。
複数の顎骨標本は、イングランド南部のパーベック島にあるダードルストーン湾の崖の上で、サミュエル・ベックルズによって発見された。これらの化石は、多数の歯、上顎骨、下顎骨などを含み、パーベック層で貝類や植物化石とともに発見された。これらは、イグアノドンやメガロサウルスの化石も記述したイギリスの古生物学者、リチャード・オーウェン卿が1861年に発表したモノグラフで初めて記述された。オーウェンは、これらの化石をトカゲ類（Lacertilia）に属するものと考え、エキノドン・ベックルシー（Echinodon becklesii）と命名した。[ 1 ]種小名は、化石を発見し、オーウェンがパーベック化石コレクションを研究することを許可したベックルズに敬意を表したものであったが、属名は古代ギリシャ語のεχινος「ハリネズミ」とὀδών 「歯」に由来し、オーウェンはこれらを組み合わせて「とげのある歯」と名付け、歯の側面の鋸歯状の構造を表現した。オーウェンはイギリスの古生物学者ヒュー・ファルコナーと文通しており、ファルコナーは「Sauraechinodon」という名前を提案していたが、短縮形のEchinodon が既に使われていなかったため、オーウェンは新しい動物の名前として短縮形を使用することにした。[ 1 ]ファルコナーは 1861 年に訂正を発表し、「Sauraechinodon」ではなく「Sauraechmodon」という名前を提案したと明記した。[ 2 ]
オーウェンは当初、棘皮動物として記載したが、1874年に分類を改訂し、エキノドンをスケリドサウルスやイグアノドンとともにプリオノドンティアと呼ばれるクレードに分類し、それをより大きなクレードである恐竜類の中に含めた。[ 3 ] 1888年、イギリスの古生物学者リチャード・ライデッカーは、エキノドンの歯の解剖学的特徴に基づいて恐竜として分類した以前の分類に従い、スケリドサウルスに似ていると記述したが、恐竜類不確定よりも具体的なクレードには言及しなかった。オーウェンがタイプ標本として指定した一連の標本は、1876年に大英自然史博物館（BMNH、現在はNHMUK）によって購入され、標本番号NHMUK 48209から48215を持つベックルズ・コレクションの一部となっている。[ 4 ]ライデッカーはまた、エキノドンがミドル・パーベック層で発見されたと明記した。 [ 4 ]これは、歴史的なパーベック層の正式名称である現代のパーベック石灰岩層の非公式な単位である。 [ 5 ]イギリスの古生物学者ピーター・ガルトンは、 1978年にエキノドンの堆積場所をさらに絞り込み、 1857年にベックルズによって発掘された淡水の「ダート層」[ 6 ] 、別名「哺乳類の穴」である。[ 5 ]しかし、パーベック層のラルワース層の特定の層にエキノドンを結びつける証拠は存在しない。[ 7 ]ガルトンは、歯のある断片的な下顎骨である標本NHMUK 48229をエキノドン属に分類したが、[ 6 ]この属へのさらなる分類は、同じくパーベック層から発見された孤立した歯のみである。[ 8 ]
1970年代後半から1980年代初頭にかけて、ロサンゼルス郡自然史博物館の発掘調査により、コロラド州フルータ古生物学地域で多数の小型鳥盤類化石が発見された。モリソン層のブラッシー盆地部層の基底にある砂岩から収集されたこれらの化石は、約1億5020万～1億5030万年前のもので、1984年に収集者のジョージ・カリストンによって当初は中間的なファブロサウルス類の化石として記載された。3年後、カリストンは記載を修正し、顎骨、椎骨、後肢の大部分を含む資料をエキノドン属に分類した。この分類は2002年にガルトンによって支持されたが、 2006年にガルトンは資料を再検討し、歯の構造が本来のエキノドン属と異なることに気づいた。2009年に、これらの化石は独自の属であるFruitadens haagarorumと命名され、 Echinodonとは関連はあるものの異なる分類群となった。[ 9 ]
2022年、フランスのアンジャック・シャラント骨層から発見された2本の前上顎骨歯が、エキノドン属の未確定種に分類された。これらの歯は、小歯がない点で鳥盤類の中でエキノドン属に最も類似していると解釈される特徴を示しており、この属への分類は、骨層がベリアシアン期のものであることを裏付けるために用いられた。[ 10 ]
エキノドンの既知の化石は頭蓋骨の骨に限られているが、複数の標本には少なくとも前上顎骨、上顎骨、涙骨、頬骨、口蓋骨、外翼骨、歯骨の一部と、上下顎のほとんどの歯が含まれている。近縁属ヘテロドントサウルスの比率に基づくと、エキノドンの頭蓋骨は長さ62 mm (2.4インチ)で、 66 mm (2.6インチ)のティアンユロンに匹敵するが、長さ75 mm (3.0インチ)のフルイタデンスの成体よりは短く、エキノドンはおそらく成体のヘテロドントサウルス類としては最小であり、鳥類以外の恐竜としては最小の1つである。[ 7 ]
エキノドンのレクトタイプ標本では、骨折や粉砕はされているものの、両前上顎骨の本体が保存されている。個々の骨の前縁付近には前上顎孔があり、それが収まっている窩は、より派生的なヒプシロフォドンよりもヘテロドントサウルスに形状が似ている。歯列に沿った骨の前部の表面は凹凸があり、歯がないため、全長にわたって歯を持つレソトサウルスの骨とは区別される。前上顎骨には3本の歯しかなく、ほとんどの基盤的な鳥盤類に見られる鋸歯（歯状突起）はないが、すべての歯はほぼ同じ大きさで、3番目が最大である。[ 7 ]
エキノドンの化石からは3つの上顎骨が保存されており、他の頭蓋骨との接触部分のほとんどを含むほぼすべての骨が保存されている。上顎骨はわずかに扁平化しており、これにより頬側切痕の強度が最小限に抑えられている。頬側切痕は、上顎歯列とその直上の骨が骨の外縁から内側に埋め込まれている鳥盤類の診断的特徴である。エキノドンに弓状の歯間隙が存在するかどうかは意見が分かれている。[ 7 ]ガルトンとアメリカの古生物学者ポール・セレノは、ヘテロドントサウルスと同様に歯間隙が存在すると解釈しているが、[ 6 ] [ 11 ]イギリスの古生物学者デイビッド・B・ノーマンとポール・M・バレットは、2002年に、化石NHMUK 48209が後に損傷を受ける前のオーウェンの画像に基づいて、歯間隙は存在しないと結論付けた。[ 8 ]セレーノは2012年に、NHMUK 48211の上顎骨に基づいて歯間隙が存在し、弓状であったことを改めて主張した。 [ 7 ]エキノドンの上顎骨には9本の歯があり、最初の歯はリコリヌスやヘテロドントサウルスの前上顎骨に見られるものと同様の、大きくて細い犬歯である。[ 7 ]オーウェンは犬歯の前に部分的な歯も描いたが、その後、資料の損傷により失われてしまった。ノーマンとバレットはこれを、後ろの犬歯よりも小さい2番目の犬歯の証拠として用いたが、[ 8 ]ガルトンは1978年に、セレーノは2012年に、犬歯は1本しか存在しないと特定した。[ 6 ] [ 7 ]エキノドンの最初の犬歯の後ろの歯は最大であるが、後続の歯よりもわずかに高いだけで、後続の歯はすべて同じ大きさである。歯冠の中央には丸い隆起があるが、歯冠には目立つ隆起はない。歯冠の両側には8～10個の小歯がある。[ 7 ]
涙骨、頬骨、口蓋骨はほとんど保存されていないが、涙骨の断片には眼窩の縁が確認できる。[ 7 ]口蓋の外翼状骨は部分的に完全な状態で、NHMUK 48210の上顎骨と関節した状態で保存されている。保存状態が悪いため、他の鳥盤類で知られている骨に似ているという点以外に、解剖学的詳細を特定することは難しい。[ 7 ]
エキノドンでは前歯骨は保存されていませんが、既知の歯骨の前端の形態からその存在を確認できます。他のヘテロドントサウルス類と同様に、前歯骨は生前、歯骨と緩く関節しているだけで、側方突起と腹側突起を欠いていました。歯骨は基盤的な鳥盤類としては深く、中央部の高さは全長のおよそ30%でした。歯列の中央の下では縁がほぼ平行ですが、骨は長さに沿って前方に細くなっています。上顎骨と同様に、頬側切痕の縁に沿って孔列があります。他の基盤的な鳥盤類とは異なり、鉤状突起が目立ちますが、歯骨間の接触は基盤的な鳥盤類と同様にV字型です。[ 7 ]歯骨には11本の歯があり、最初の2本はほとんどの鳥盤類と比べて特殊化していました。[ 7 ] 1978 年に Galton は特殊な前歯について言及しなかったが、[ 6 ] 2002 年に Norman と Barrett は存在しないと考えていたが、[ 8 ] Sereno は 2012 年にEchinodonの最初の 2 つの歯槽が後続の歯と大きさが異なると記述した。最初の歯槽は極端に縮小しており、Lycorhinusのように小さな杭状の第一歯を示し、2 番目の歯槽は著しく拡大しており、上顎の歯よりも大きな犬歯状であることを示している。[ 7 ]通常の歯は上顎の歯よりもわずかに高く、歯冠の上半分に沿って小歯があり、上顎の 25% には小歯がない。上顎と同様に、歯冠には中央の膨らみがあり、先端の両側に 8 ～ 10 個の小歯があり、エナメル質は対称的である。[ 7 ]
オーウェンは当初、エキノドンを草食性のトカゲとして分類したが、[ 1 ]後に恐竜類内のトカゲとして位置づけを修正した。[ 3 ]エキノドンは、高い鉤状突起と先細りの歯に基づいて、1928 年にフランツ・ノプチャによってステゴサウルス科内のスケリドサウルス亜科に分類されるまで、中間的な、潜在的に鳥盤類の恐竜と考えられていた。 [ 12 ]これらは両方とも鳥盤類に広く見られる特徴と考えられている。[ 13 ]パーベック層で発見された孤立した皮膚装甲は、 1959 年にジャスティン・デレールによってステゴサウルス類の分類に基づいてエキノドンに分類されたが、[ 14 ]その後、ソレミス科のカメに再分類された。[ 13 ] [ 15 ]
1971年にリチャード・サルボーンは、多くの基盤的な鳥盤類の分類を見直し、エキノドンをヒプシロフォドン科に分類した。ヒプシロフォドン科は、犬歯を持たない三畳紀の形態（「ファブロサウルス」と呼ばれる）に由来し、ジュラ紀の属であるラオサウルスやナノサウルスに近く、白亜紀の属であるヒプシロフォドン、パルクソサウルス、テスケロサウルスよりも原始的である。[ 16 ]ガルトンは翌年、サルボーンのヒプシロフォドン科の使用に反対する反論を発表した。サルボーンがこの科の診断的特徴の1つとした前上顎骨の歯は原始的な特徴であるため、ガルトンは鳥脚類の分類には使用すべきではないと主張した。代わりに、FabrosaurusとEchinodon は、側方に位置する歯に基づいて新しい科Fabrosauridaeに統合され、Hypsilophodontidae から除外されました。[ 17 ] Galton は、1978 年にLesothosaurus属を命名し、その記載とともに、Echinodon、Nanosaurus、Fabrosaurusを含む複数の基盤的な鳥盤類属の解剖学的特徴を再検討しました。Echinodonを除くすべてが、彼によって明確に Fabrosauridae に分類されましたが、 Echinodonの位置は、拡大した犬歯を持つことで知られるHeterodontosauridaeクレードにも類似点があったため、疑問視されました。しかし、Galton は、この分類群の歯には平らな摩耗面がないため、Fabrosauridae である可能性が高いと考えました。[ 6 ]
セレーノは、エキノドンをヘテロドントサウルス科の一員として再分類した最初の人物である。 1991年、彼はレソトサウルスの頭蓋骨の解剖学的構造を見直し、他の多くの基盤的な鳥盤類と比較した。実際、エキノドンの歯は、レソトサウルスよりも派生的な鳥盤類のように、歯に平らな摩耗面があり、上顎骨の縁から歯が埋め込まれていると解釈された。これらが属を「ファブロサウルス類」と結びつけると考えられていたため、セレーノは犬歯の存在と歯列の前方のアーチ状の隙間に基づいて、エキノドンをヘテロドントサウルス科とみなした。 [ 18 ]ヘテロドントサウルス、アブリクトサウルス、およびカヤンタ層から発見された未記載の形態もこの科に分類された。[ 11 ]ノーマンとバレットは2002年にエキノドンを再記載し、ヘテロドントサウルス科の分類を支持したが、歯を持つ骨に孔がなく、歯冠の上部3分の1に歯小突起が限られていることを根拠に、それをクレードに言及した。[ 13 ] [ 8 ]
エキノドンをヘテロドントサウルス科に分類することは、鳥盤類の最初の系統解析を含むさらなる解析で支持されているが、科自体の位置づけは時間の経過とともに変化してきた。[ 19 ] 1971年のトゥルボーンの研究のようにエキノドンを除外するか、ガルトンとセレノの研究のように属を含めるかにかかわらず、この科は当初、アンキロサウルス類やステゴサウルス類よりも派生的な基盤的な鳥脚類のグループであると考えられていた。[ 16 ] [ 17 ] [ 6 ] [ 18 ] [ 11 ] 2008年に英国の古生物学者リチャード・J・バトラーとその同僚が行った広範な系統解析を含むさらなる研究は、代わりにヘテロドントサウルス科が最も基盤的な鳥盤類であることを支持した。[ 19 ]バトラーらによる改訂された解析。2011年にはヘテロドントサウルス科の基底的な位置づけが解決され、エキノドンがアブリクトサウルスとともに科の基底属であることが解明された。[20] 2011年に南米の古生物学者ディエゴ・ポルと同僚による追加分析により、エキノドンは基底的な鳥盤類であるが、ヘテロドントサウルス科には含まれないことが解決された。ポルらは、ヘテロドントサウルス科外に位置づけられたのは、科に含まれていないからではなく、化石が不完全だったためだと考えた。[ 21 ]
以下の系統樹は、2012年にセレノが行った分析に基づいており、当時記載された有効な名称を持つヘテロドントサウルス科が含まれています。後期ジュラ紀および前期白亜紀のエキノドン、フルイタデンス、ティアンユロンを含むクレードは、少数の歯の特徴に基づいて支持が弱かった。[ 7 ]
セレーノが2012年に実施した分析の結果によると、エキノドンと他のローラシア大陸のヘテロドントサウルス類は、ゴンドワナ大陸のヘテロドントサウルス類の系統群から除外された。エキノドン、フルイタデンス、ティアンユロン、および未記載のカヤンタのヘテロドントサウルス類はすべて、ゴンドワナ大陸の形態とは異なり、歯冠が低い歯を持ち、歯骨の側面には小葉状の歯帯と孔につながる目立つ前方の溝がある。カヤンタを除くすべてのヘテロドントサウルス類は、残りのヘテロドントサウルス類よりもかなり新しい。他の分類群を除外した系統群に3種がまとまっていることは、ジュラ紀を通じて5000万年続く未知のヘテロドントサウルス類の系統が存在することを示唆している。この未知の系統群のデータが欠落しているのは、このグループのサイズが非常に小さいためかもしれない。[ 7 ]
2006年に中国の古生物学者徐星氏らがヘテロドントサウルス類、角竜類、パキケファロサウルス類を統合するクレードであるヘテロドントサウルス形類を創設したのに続き、フランスの古生物学者ポール＝エミール・デュードネ氏らは、エキノドンや他のヘテロドントサウルス類はパキケファロサウルス類の初期形態であると提唱した。彼らの研究結果では、エキノドンはパキケファロサウルス類に分類される分類群の姉妹群であり、続いて天魚龍が位置づけられ、研究対象となった他のすべてのヘテロドントサウルス類はクレードの起源でグループを形成した。この仮説は、パキケファロサウルス類のゴースト系統を減らし、角竜類の起源を前期ジュラ紀まで遡らせることになる。[ 22 ]このヘテロドントサウルス科の結果は、2024 年にブラジルの古生物学者アンドレ・フォンセカとその同僚が行ったその後の分析では支持されず、代わりにヘテロドントサウルス科が初期の鳥盤類であることを強く支持する結果が見つかり、エキノドンは一貫してフルイタデンスの最も近縁であり、セレーノの結果と概ね同様の結果となった。[ 23 ]
エキノドンや他のヘテロドントサウルス類の解剖学的特徴はよく分かっていません。ほとんどの古生物学的側面は、ほぼ完全な属であるヘテロドントサウルスに基づいています。ヘテロドントサウルスの歯冠の摩耗面は、歯の上部で咬合していたことを示しています。これは、摩耗面が歯冠の側面にのみあるエキノドンなどの他の形態で示唆される顎の動きとは異なります。より原始的なヘテロドントサウルス類と比較してヘテロドントサウルスの独特な顎の動きにもかかわらず、拡大した犬歯の機能は、この系統群全体で同じであったと考えられます。[ 7 ] 2012年のセレノによれば、前上顎歯冠の先端に沿った摩耗の存在と、顎を閉じるときの歯骨犬歯状歯の他の歯に対する動きに基づいて、前上顎歯列の主な機能は植物を刈り取ることであると考えられます。[ 7 ]これは、バトラーらの以前の仮説とは対照的です。 2008年に、この系統群の拡大した犬歯は雑食性食性のためであるとの説が提唱された。[19] 2011年には、ノーマンらが、犬歯と前上顎骨の歯には植物を食害した痕跡がないという解釈に基づき、雑食性の仮説を支持した。[24] 前上顎骨と前歯骨の無歯部は、他の鳥盤類と同様に、角質の嘴の基礎となったと考えられる。[ 7 ]
パーベック層群は、蒸発岩、薄い砂岩、貝殻石灰岩が泥灰岩や頁岩と互層をなす特徴的な層序である。堆積学によれば、淡水、汽水、高塩分、準海洋環境の変動の中で堆積したことが示されている。動植物相は、陸生、湖沼、塩水、潟湖の多様な生態系を示している。パーベック層群初期の気候は、おそらく現代の地中海性気候に似ており、ベリアシアン期末にかけて湿潤になったと考えられる。[ 25 ]パーベック層群は当初、非公式にパーベック層として知られていたが、現在では上部ダールストン層と下部ラルワース層に分けられる。「上部パーベック層」と「中部パーベック層」の大部分はダールストン層に含まれており、その最古の堆積物はステアホール部層のシンダー層である。[ 5 ]シンダー層は、時としてジュラ紀-白亜紀境界とみなされてきたが、その場合、ラルワース層全体が後期ジュラ紀、チトニアン期の年代となる。[ 6 ]しかし、動物相や年代測定による相関関係の欠如から、これらの層の年代については不確実性があるものの、一般的には、パーベック層群全体が最前期白亜紀であり、ラルワース層は前期ベリアシアン期であると認められている。[ 6 ] [ 25 ] [ 26 ]パーベック層群は、ダールストン湾では後期ジュラ紀のポートランド層群の下にあり、ペベリル岬では、その上にあるウィールデン層群との間に、移行的ではあるが局所的に不明瞭な境界がある。[ 25 ]
ルルワース層から収集された標本の位置については大きな不確実性があり、それを確実にテストする唯一の方法は、各標本のマトリックスを分析して塩分濃度を決定することである。[ 5 ]パーベック層群は、ドーセットのどの堆積物よりも多様な鳥盤類動物相を有し、世界的に見ても数少ないベリアシアン堆積物の1つであるが、ほぼ完全に頭蓋骨または歯の資料と足跡に限られている。オウェノドン・ホギーは、この層から発見された唯一の他の命名された鳥盤類であり、もともとイグアノドンの一種として記載された歯のある下顎骨からのみ知られている。中間的なハドロサウルス形類の腿骨と背骨も知られており、体化石と足跡の両方から知られている中間的な鳥脚類とアンキロサウルス類もいる。 [ 13 ]鳥盤類以外にも、ラルワース層には獣脚類のヌテテス、両生類、カメ、トカゲ、ヘビ、哺乳類、ワニ類、そして様々な無脊椎動物が含まれています。[ 5 ] [ 27 ] [ 28 ]ラルワース層の両生類には、サンショウウオのアプリコシレンと中間的なバトラコサウルス科、アルバネルペトン 科のセルテデンス、そしてカエルのサニーバトラクスが含まれます。[ 27 ]カメの4つの分類群、潜頸類のドルセトケリス、ヘロケリドラ、ヒラエオケリス、プレウロステルノンが知られています。[ 29 ] [ 30 ]パーベックは、鱗竜類に関して世界で最も多様な前期白亜紀の堆積物の1つです。[ 31 ] Becklesius、Dorsetisaurus、Durotrigia、Paramacellodus、Pseudosaurillus、Parasaurillus、Purbicella、Saurillus、Parviraptor属と 3 つの名前のない歯の形態は、既知の有鱗類を表し、[ 32 ]ムカシトカゲ類Homoeosaurusとに分類される化石は、後眼も発見されている。 [ 33 ]
多様な哺乳類群集には、小型真獣類のDurlstodonとDurlstotherium、[ 25 ]非真獣類のペラムラス類Peramus、Peramuroides、Magnimus、Kouriogenys、[ 34 ] [ 35 ]非真獣類のシンメトロドント類Spalacotherium、Tinodon、Thereuodon、[ 36 ] [ 37 ]非真獣類のドリオレストイド類Achyrodon、Amblotherium、Dorsetodon、Chunnelodon、Phascolestes、[ 38 ] [ 39 ] [ 40 ]非真獣類の多丘歯類Albionbaatar、Bolodon、Gerhardodon、Plagiaulax、Sunnyodonが含まれる。[ 41 ] [ 42 ] [ 43 ]非真獣類の真三錐歯類TrioracodonとTriconodon、非哺乳類のモルガヌコドン類Purbeckodon、[ 44 ]および非哺乳類のドコドン類Peraiocynodon。[ 45 ]ラルワース層から発見されたワニ類には、Goniopholis gracilidens、Theriosuchus pusillus、Pholidosaurus purbeckensis、以前はGoniopholis tenuidensとして知られていた疑わしい化石、[ 5 ]および疑わしい分類群Macellodus brodieiが含まれる。[ 1 ] [ 32 ]この地層内の特定の場所では、原始的なシギバエ類であるSimulidiumとPseudosimulium [ 28 ]、およびネマトセラ類であるEoptychoptera、Brodilka、Eucorethrina [ 26 ]も保存されている。