エキノドン

エキノドン 生息範囲:白亜紀前期、ベリアシアン 前Ꞓ Ꞓ お S だ Ｃ ポ T J け ページ いいえ
準タイプ標本 NHMUK 48215b の歯骨
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	脊索動物
クレード:	恐竜
クレード:	†鳥盤類
家族：	†ヘテロドントサウルス科
属:	†エキノドン ・オーウェン、1861 [1]
種：	† E. ベックレスィイ
二名法名
†エキノドン・ベックレシ オーウェン、1861 [1]

エキノドンはヘテロドントサウルス科恐竜の属で、白亜紀前期のベリアス期にイングランド南部、おそらくはフランス西部に生息していた。最初の標本は、1861 年にリチャード・オーウェン卿によってエキノドン・ベックレスィと名付けられた顎骨で、最初の記載以降は歯のみが発見されている。種小名は、イングランド全土でエキノドンや他の多くの分類群の標本を発見した収集家サミュエル・ベックレスに敬意を表したもので、属名は「とげとげしい歯」と翻訳され、分類群の歯の構造に由来している。

当初、エキノドンは草食トカゲの一種であると考えられていたが、これはすぐに中間的な鳥盤類に修正された。一般的な歯の解剖学に基づいてステゴサウルス類に分類され、後にカメのものと特定された装甲が誤って分類された。その後、エキノドンは初期の鳥盤類ファブロサウルス科に分類されたが、これは後にエキノドンがヘテロドントサウルス科に再分類された人工的なグループであると特定された。この科は当初、より派生した鳥脚類に最も近いと考えられていたが、最終的には最も基底的な鳥盤類のグループとして再特定され、エキノドンはジュラ紀前期の多くの属から派生した分類群となり、5000万年にわたる保存されていない進化の幽霊系統となった。

エキノドンの標本はすべてドーセットのパーベック層群で発見されており、この層群はジュラ紀後期または白亜紀前期のものとさまざまに考えられてきた。現在の研究では白亜紀前期ベリアシアンの時代が受け入れられており、エキノドンは最年少かつ最小のヘテロドントサウルス科となっている。エキノドンと共存していた他の恐竜には、鳥脚類のオーウェノドンと獣脚類のヌテテスがおり、どちらも断片的である。エキノドンと共存していた小型哺乳類も豊富で、堆積物からパーベック層群は当初現代の地中海に似たさまざまなラグーン環境であったが、時間の経過とともにより湿潤になったことが示されている。

イングランド南部パーベック島のダードルストーン湾の断崖絶壁の上で、サミュエル・ベックルズが複数の顎骨の標本を発見した。多数の歯や上顎骨、下顎骨を含むこれらの化石は、パーベック層で貝殻や植物の化石とともに発見された。これらは、イグアノドンやメガロサウルスの化石も記載した英国の古生物学者リチャード・オーウェン卿が1861年に出版したモノグラフで初めて記述された。オーウェンは、この化石をトカゲ綱ラセルティリアの一部とみなし、エキノドン・ベックルズィイと命名した。^[1]種小名は化石を発見し、オーウェンがパーベック化石コレクションを研究することを可能にしたベックレスに敬意を表したものだが、属名は古代ギリシャ語のεχινος（ハリネズミ）とὀδών（歯）に由来しており、オーウェンはこれらを組み合わせて「とげのある歯」と名付け、歯の側面にある鋸歯状の構造を表現した。オーウェンはイギリスの古生物学者ヒュー・ファルコナーと文通しており、ファルコナーは「サウラエキノドン」という名前を提案していたが、短縮形のエキノドンに関心がなかったため、オーウェンは新種の動物の名前として短縮形を使用することを選択した。^[1]ファルコナーは1861年に訂正を発表し、「サウラエキノドン」ではなく「サウラクモドン」という名前を提案したと明記した。^[2]

オーウェンは当初、ラケルティリアとして記載していたが、1874年にエキノドンをスケリドサウルスやイグアノドンとともに、より大きな系統群である恐竜亜綱に含まれるプリオノドン亜綱に分類するよう分類を改訂した。^[3] 1888年にイギリスの古生物学者リチャード・ライデッカーは、歯の構造に基づいてエキノドンを恐竜として分類した以前の分類に従い、スケリドサウルスに似ていると説明したが、不確定恐竜亜綱よりも具体的な系統群には分類しなかった。オーウェンによってタイプと指定された一連の標本は、1876年に大英自然史博物館（BMNH、現在のNHMUK）によって購入され、ベックレス・コレクションの一部となり、標本番号NHMUK 48209から48215が付けられている。 ^{[4]ライデッカーはまた、}エキノドンがミドル・パーベック層^[4]で発見されたと特定した。これは、歴史的なパーベック層の正式名称である現代のパーベック石灰岩層^[5]の非公式な単位である。イギリスの古生物学者ピーター・ゴールトンは、 1978年にエキノドンの堆積場所をさらに絞り込み、ベックレスが1857年に発掘した「哺乳類ピット」としても知られる淡水の「ダート層^[6] 」とした。^{[5]しかし、}エキノドンをパーベック層のラルワース層の特定の層に結び付ける証拠は存在しない。 ^[7]ゴルトンはまた、NHMUK 48229という標本を、歯のある断片的な歯骨であるエキノドン属と関連付けた。 ^[6]また、この属に関する唯一のさらなる言及は、パーベック層から発見された孤立した歯である。^[8]

1970年代後半から1980年代前半にかけて、ロサンゼルス郡立自然史博物館の発掘調査により、コロラド州フルータ古生物学地区で多数の小型鳥盤類の化石が発見された。モリソン累層のブラッシー盆地層の底にある砂岩から収集されたこれらの化石は、およそ1億5020万～1億5030万年前のものであり、 1984年に収集家のジョージ・カリストンによって当初は中期ファブロサウルス類の化石であると記載された。3年後、カリストンは記載を改訂し、顎の骨、椎骨、後肢の大部分を含む化石をエキノドン属のものと関連付けた。この帰属は2002年にガルトンによって支持されたが、2006年にカリストンは化石を再検討し、エキノドン本来のものと歯の構造が異なることに気付いた。2009年にこれらの化石は、エキノドンと関連しているが異なる分類群であるFruitadens haagarorumという独自の属に指定されました。^[9]

2021年には、フランスのアンジェック＝シャラント骨層から、エキノドンのものとされる前上顎骨歯2本が発見されたと報告されている。この骨層はパーベック堆積物と同時期に発見された。^[10]

エキノドンの既知の資料は頭骨に限られているが、複数の標本には少なくとも前上顎骨、上顎骨、涙骨、頬骨、口蓋骨、外翼骨、歯骨の一部と、上顎と下顎のほとんどの歯が含まれている。関連属ヘテロドントサウルスの比率に基づくと、エキノドンの頭骨の長さは62 mm (2.4インチ) で、ティアニュロンの66 mm (2.6インチ) に匹敵するが、フルイタデンスの成体の75 mm (3.0インチ) よりは短いため、エキノドンはおそらく成体のヘテロドントサウルス類の中で最小であり、最小の非鳥類恐竜の1つである。^[7]

エキノドンの模式標本には、骨折や粉砕はあるものの、前上顎骨の本体が保存されている。個々の骨の前縁近くに前上顎骨孔があり、それが収まっている窩は、より派生したヒプシロフォドンよりもヘテロドントサウルスに形状が似ている。歯列に沿った骨の前面の表面はテクスチャーがあり、歯がない。これにより、全長にわたって歯があるレソトサウルスの骨と区別される。前上顎骨には3本の歯しかなく、ほとんどの基底的鳥盤類に存在する歯状突起（鋸歯状）がないが、すべての歯はほぼ同じ大きさで、3本目が最も大きい。^[7]

エキノドンの化石の中には3つの上顎骨が保存されており、他の頭蓋骨と接触するほとんどの領域を含むほぼ全ての骨が保存されている。上顎骨はわずかに平らになっており、頬側の陥没の強度が最小限に抑えられている。頬側の陥没は鳥盤類の特徴で、上顎歯列とその真上の骨が骨の外縁から内側に入っている。エキノドンに弓状の歯間隙があるかどうかは意見の相違がある。^[7]ゴルトンとアメリカの古生物学者ポール・セレーノはヘテロドントサウルスと同様に歯間隙があると解釈しているが、^{[6] [11]}イギリスの古生物学者デイビッド・B・ノーマンとポール・M・バレットは2002年に、化石NHMUK 48209が後に損傷を受ける前のオーウェンの画像に基づいて、歯間隙は存在しないと結論付けた。^{[8]セレノは}2012年に、上顎骨NHMUK 48211に基づいて、歯間隙が存在し、弓状になっていることを改めて述べた。 ^[7]エキノドンの上顎には9本の歯があり、最初の歯は、リコリヌスやヘテロドントサウルスの前上顎骨に見られるものと同様の、拡大した細い犬歯である。^[7]オーウェンはまた、犬歯の前にある部分的な歯を描いたが、その後、材料の損傷で失われている。ノーマンとバレットは、これを後ろのものよりも小さい2番目の犬歯の証拠として使用したが、^[8]ガルトンは1978年に、セレノは2012年に犬歯は1本のみであると特定した。^{[6] [7]}エキノドンの最初の犬歯の後歯は最大だが、すべて同じサイズの後続の歯よりもわずかに高いだけである。歯冠の中央に沿って丸い突起があるが、歯冠に目立つ隆起は存在しない。歯冠の両側には8～10個の歯状突起が存在する。^[7]

涙骨、頬骨、口蓋骨はほとんど保存されていないが、涙骨の断片で眼窩^{の縁を確認することができる。 [7]}口蓋の外翼骨は部分的に完全に保存されており、NHMUK 48210の上顎骨と接合した状態で保存されている。保存状態が悪いため、他の鳥盤類で知られている骨に似ていること以外に特定できる解剖学的詳細は限られている。^[7]

エキノドンには歯前骨が保存されていないが、既知の歯骨の前端の形態からその存在を確認できる。他のヘテロドントサウルス科と同様に、歯前骨は生前は歯骨と緩く連結しているだけで、側方突起と腹側突起はなかった。歯骨は基底的鳥盤類としては深く、全長の中央部の高さは全長の 30% であった。骨は全長に沿って前方に向かって細くなるが、歯列の中央より下では縁はほぼ平行である。上顎骨と同様に、頬側縁縁に沿って孔の列が存在する。他の基底的鳥盤類とは異なり、鉤状突起が顕著であるが、歯骨同士の接触は基底的鳥盤類と同様に V 字型である。^[7]歯骨には 11 本の歯があり、そのうち最初の 2 本はほとんどの鳥盤類と比較して特殊化していた。^[7]特殊な前歯については1978年のガルトンは論じておらず、^[6]ノーマンとバレットは2002年に存在しないと考えたが、^{[8]セレノは2012年に}エキノドンの最初の2つの歯槽がそれに続く歯とは大きさが異なると記述した。最初の歯槽は極端に縮小しており、リコリヌスのような小さな釘状の最初の歯骨歯であることを示しており、2番目は著しく拡大しており、上顎のものよりも大きな犬歯状歯であることを示している。^[7]通常の歯骨歯は上顎のものよりわずかに高く、歯冠の上位25%ではなく上半分に沿って歯冠小板を有していた。上顎と同様に、歯冠には内側の膨らみがあり、先端の両側に8～10個の歯槽小板があり、エナメル質は対称的である。 [ ^7]

オーウェンは当初エキノドンを草食トカゲに分類していたが^[1]、恐竜亜綱に分類を改訂した。^[3] エキノドンは中間的な、おそらく鳥盤類の恐竜であると考えられていたが、1928年にフランツ・ノプサによって、背の高い冠状突起と先細りの歯に基づいて、ステゴサウルス科のスケリドサウルス亜科に分類された。 ^[12]この2つは鳥盤類に広く見られる特徴である。^[13]パーベック層で発見された孤立した皮膚装甲は、 1959年にジャスティン・デレアによってステゴサウルス類の分類に基づいてエキノドンに分類されたが^[14]、その後、これらはカメ類に分類し直されている。^{[13] [15]}

1971年にリチャード・サルボーンは多くの基底的な鳥盤類の分類を見直し、その中でエキノドンをヒプシロフォドン科に分類した。ヒプシロフォドン科は三畳紀の犬歯のない形態（「ファブロサウルス類」と呼ばれる）に由来し、ジュラ紀のラオサウルス属やナノサウルス属に近く、白亜紀のヒプシロフォドン属、パルクソサウルス属、テスケロサウルス属よりも原始的である。^[16]翌年、ゴルトンは反論を発表し、サルボーンのヒプシロフォドン科の使用に反対した。サルボーンのこの科の診断特性の1つである前上顎骨の歯は原始的な特徴であるため、ゴルトンはそれを鳥脚類の分類に使用すべきではないと主張した。代わりに、ファブロサウルスとエキノドンは、歯が横向きに配置されていたことから、新しい科ファブロサウルス科に統合され、ヒプシロフォドン科から除外された。 ^[17]ゴルトンは、1978年にこの分類に従ってレソトサウルス属を命名し、その記載とともに、エキノドン、ナノサウルス、ファブロサウルスを含む複数の基底的鳥盤類の属の解剖学を再検討した。エキノドンを除くすべての種は、彼によって明確にファブロサウルス科に分類されたが、エキノドンの位置付けは、同様に大型の犬歯を持つことで知られるヘテロドントサウルス科との類似点もあったため疑問視されていた。しかし、ゴルトンは、この分類群の歯に平らな摩耗面がないため、ファブロサウルス科である可能性が高いと考えた。^[6]

セレーノはエキノドンをヘテロドントサウルス科として再分類した最初の人物である。 1991年、彼はレソトサウルスの頭蓋解剖学を改訂し、他の多数の基底的鳥盤類と比較した。実際、エキノドンの歯は、レソトサウルスよりも進化した鳥盤類のように、上顎の縁から歯がはみ出しているだけでなく、歯に平らな摩耗面があると解釈された。これらが「ファブロサウルス類」とこの属を統合すると示唆されたため、セレーノは犬歯の存在と歯列の前部の弓状の隙間に基づいてエキノドンをヘテロドントサウルス科とみなした。[ ^18] ヘテロドントサウルス、アブリクトサウルス、およびカイエンタ層から発見された未記載種もこの科に分類された。^[11]ノーマンとバレットは2002年にエキノドンを再記述し、ヘテロドントサウルス科の分類を支持したが、代わりに歯を有する骨に孔が欠如しており、歯状骨が頭頂部の上部3分の1に限定されていることに基づいて、エキノドンを系統群に分類した。^{[13] [8]}

エキノドンをヘテロドントサウルス科に分類することは、鳥盤類の最初の系統発生解析のいくつかを含むさらなる解析で支持されているが、科自体の分類は時とともに変化している。^[19]この科は、 1971年のタルボーンの研究のようにエキノドンを除外するか、またはガルトンとセレノの研究のように属を含めるかに関わらず、もともとはアンキロサウルス類やステゴサウルス類よりも派生した基底的な鳥脚類のグループであると考えられていた。^{[16] [17] [6] [18] [11]イギリスの古生物学者}リチャード・J・バトラーとその同僚による2008年の広範な系統発生解析を含むさらなる研究では、代わりにヘテロドントサウルス科が最も基底​​的な鳥盤類であることが支持された。^{[19]バトラー}らによる改訂された解析2011年にはヘテロドントサウルス科の基底的な位置づけも解決され、科の内部関係も解決され、エキノドンはアブリクトサウルスとともに科の基底的な属となった。[20] 2011年に南米の古生物学者ディエゴ・ポルとその同僚が行った追加分析の結果、エキノドンは基底的な鳥盤類^として解決されたものの、ヘテロドントサウルス科には属さなかった。ポルらは、ヘテロドントサウルス科外に位置づけられたのは、科に属さなかったからではなく、その化石が不完全だったためだと考えた。^[21]

以下の系統図は、2012年のセレノの分析に基づいており、当時記載されていた有効な命名がされたヘテロドントサウルス科も含まれています。ジュラ紀後期から白亜紀前期のエキノドン、フルータデンス、ティアニュロンを含む系統は、歯の特徴がほとんどないことから、あまり支持されていませんでした。^[7]

セレノが実施した2012年の分析の結果によると、エキノドンとローラシアの他のヘテロドントサウルス科はゴンドワナのヘテロドントサウルス科の系統群から除外された。エキノドン、フルータデンス、ティアニュロン、未記載であるカイエンタのヘテロドントサウルス科はすべて、ゴンドワナの種とは異なり、冠の低い歯を持ち、小葉状の帯状骨と、歯骨の側面にある孔につながる顕著な前方溝を持っている。カイエンタのヘテロドントサウルス科を除くすべてのヘテロドントサウルス科は、残りのヘテロドントサウルス科よりも大幅に若く、他の分類群を除いた系統群に3種が統合されていることは、ジュラ紀を通じて5000万年続くヘテロドントサウルス科の未知の系統を示唆している。このゴースト系統のデータが欠落しているのは、グループのサイズが異常に小さいためかもしれない。^[7]

2006年に中国の古生物学者徐星らがヘテロドントサウルス類、角竜類、堅頭竜類を統合してヘテロドントサウルス類という系統群を作ったという以前の研究結果を受けて、フランスの古生物学者ポール・エミール・デュドネらは、エキノドンと他のヘテロドントサウルス類は堅頭竜類の初期の形態であると提唱した。彼らの研究結果では、エキノドンは堅頭竜類に典型的に分類される分類群の姉妹分類群であり、ティアニュロンがそれに続く一方、研究対象となった他のすべてのヘテロドントサウルス類は系統群の起源においてグループを形成していた。この仮説は堅頭竜類のゴースト系統を減らし、角竜類の起源をジュラ紀前期にまで引き戻すことになるだろう。^[22]

エキノドンや他のヘテロドントサウルス科の解剖学はほとんど分かっていない。ほとんどの古生物学的側面は、ほぼ完全なヘテロドントサウルス属に基づいている。ヘテロドントサウルスの歯冠の摩耗面は、歯の上部での咬合を示しており、摩耗面が歯冠の側面にしかないエキノドンなどの他の形態の示唆する顎の動きとは異なる。ヘテロドントサウルスはより原始的なヘテロドントサウルス科と比較して独特な顎の動きをしているにもかかわらず、拡大した犬歯の機能はおそらく系統群全体で同じだったと思われる。^[7]セレノは2012年に、前上顎骨の歯冠の先端に沿った摩耗の存在と、顎が閉じたときの他の歯に対する犬歯状骨の動きに基づいて、前上顎骨歯列の主な機能は植物を刈り取ることだとしている。^{[7]これは、バトラー}らによる以前の仮説とは対照的である。 2008年に、この系統群の大型化した犬歯は雑食性であったと報告された。[ ^{19]雑食性の仮説は、犬歯と前上顎骨の歯が植物を食べることで摩耗しなかったという解釈のもと、2011年にノーマンらによっても支持された。 [23]前上顎骨と前歯骨の}無歯領域は、他の鳥盤類と同様にケラチン質の嘴の基礎となった可能性が高い。^[7]

パーベック層群は、蒸発岩、薄い砂岩、貝殻質石灰岩が泥灰岩や頁岩と交互に層を成す特徴的な層である。堆積学的には、淡水、汽水、高塩分、準海洋性の変動する環境下で堆積したことが示されている。動植物は、陸上、湖沼、塩水、ラグーンのさまざまな環境との関連性を示している。初期のパーベック層群の気候は、現代の地中海に似ており、ベリアシアンの終わりに向かって湿潤化した。^[24]パーベック層群は、もともと非公式のパーベック層として知られていたが、現在では上部ダールストン層と下部ラルワース層に分けられる。「上部パーベック層」と「中部パーベック層」の大部分はダールストン層に含まれ、その最も古い堆積物はステアホール層のシンダー層である。^[5]シンダーベッドは、ジュラ紀と白亜紀の境界であると考えられてきたこともあり、その結果、ラルワース層全体がジュラ紀後期、ティトニアン期となる。^[6]しかし、動物相や年代測定による相関がないため層の年代が不確実であるにもかかわらず、パーベック層全体が白亜紀最前期であり、ラルワース層が前期ベリアシアン期であると一般に認められている。^{[6] [24] [25]}パーベック層は、ダールストン湾で後期ジュラ紀ポートランド層の下に明らかに横たわっており、ペヴェリルポイントでその上にあるウィールデン層との境界は局所的に不明瞭である。^[24]

ラルワース層から採取された標本の所在については不確実な点が多く、唯一の確実な方法は各標本の基質を分析して塩分濃度を決定することである。^[5]パーベック層群はドーセット州のどの堆積層よりも多様な鳥盤類動物相を有し、世界でも数少ないベリアス層群の1つであるが、ほぼ完全に頭蓋骨または歯骨、および足跡に限られている。オウェノドン・ホッギは層から発見された唯一の他の鳥盤類で、もともとイグアノドンの一種として記載された歯のある歯骨のみが知られている。中期ハドロサウルス形の大腿骨と背骨も知られており、体化石と足跡の両方から中期鳥脚類と曲竜類が知られている。 ^[13]鳥盤類以外にも、ラルワース層には獣脚類のヌテテス、両生類、カメ、トカゲ、ヘビ、哺乳類、ワニ、様々な無脊椎動物が含まれています。^[5] [ ^{26] [27]}ラルワース層産の両生類には、サンショウウオのアプリコシレンと中間種のバトラコスサウルス科、アルバナーペトン科のケルテデンス、カエルのサニーバトラクスが含まれます。^{[26]カメ類は、隠棲カメの}ドルセトケリス、ヘロケリドラ、ヒラエオケリス、プレウロステルノンの4つの分類群が知られています。^{[28] [29]}パーベックは、世界でも最も多様な鱗竜類の白亜紀前期の堆積層の一つです。 [ ^30]ベックレシウス属、ドルセティサウルス属、デュロトリギア属、パラマセロドゥス属、シュードサウリルス属、パラサウリルス属、プルビセラ属、サウリルス属、パルヴィラプトル属、および3つの名前のない歯の形態が既知の有鱗目を表し、^[31]また、鼻頭類のホメオサウルスとオピスティアスと呼ばれる化石も発見されています。^[32]

多様な哺乳類群には、小型真獣類の デュルストドンおよびデュルストテリウム、^{[24] 、}非真獣類のペラムル類の ペラムス、ペラムロイデス、マグニムスおよびコウリオゲニス、^{[33] [34] 、非真獣類の対称歯類のスパラ}コテリウム、ティノドンおよびテレウオドン、^{[35] [36] 、非真獣類のドリュ}オレステス類の アキロドン、アンブロテリウム、ドルセトドン、チュンネロドンおよびファスコレステス、^{[37] [38] [39] 、}非真獣類の多丘歯類のアルビオンバータル、ボロドン、ゲルハルドドン、プラギアウラックスおよびサニーヨドンが含まれる。^{[40] [41] [42]}非真獣類の真トリコノドン類のトリオラコドンとトリコノドン、非哺乳類のモルガヌコドン類のパーベッコドン^[43]、非哺乳類のドコドン類のペライオキノドン^[44]。ラルワース鉱床内のワニ類には、ゴニオフォリス・グラシリデンス、テリオスクス・プシルス、フォリドサウルス・パーベッケンシス、以前はゴニオフォリス・テヌイデンスとして知られていた疑わしい化石^[5]、疑わしい分類群のマセロドゥス・ブロディエイ^[1]が含まれる。^[31]層内の特定の場所では、原始的なシギバエ類のシミュリディウムとプセウドシミュリウム^[27]、線虫類のエオプティコプテラ、ブロディルカ、ユーコレトリナも保存されている。^[25]