地球生物学

地球生物学は、物理的な地球と生物圏との相互作用を探求する科学研究分野です。比較的新しい分野であり、その境界は流動的です。生態学、進化生物学、微生物学、古生物学、特に土壌科学と生物地球化学の分野とかなりの重複があります。地球生物学は、生物学、地質学、土壌科学の原理と方法を、生命と地球の共進化の古代史と現代世界における生命の役割の研究に応用しています。 ^{[2]地球生物学の研究は、}微生物、および岩石圏、大気圏、水圏、および/または氷圏の交差点に存在する土壌圏の化学的および物理的環境を変える上で生命が果たす役割に焦点を当てる傾向があります。地球規模の化学サイクルではなく、空間と時間にわたるプロセスと生物に焦点を当てている点で、生物地球化学とは異なります。

地球生物学研究は、地質学的記録と現代の生物学研究を統合する。地球と生命がどのように変化してきたかという歴史だけでなく、地球が生物にどのような影響を与えているかというプロセスも扱う。多くの研究は根本的な理解の探求に基づいているが、石油流出を浄化する微生物の例のように、地球生物学も応用できる。^[3]

地球生物学は、分子生物学、環境微生物学、有機地球化学、地質学的記録を用いて、生命と地球の進化的相互関係を調査します。地球が生命の起源以来どのように変化してきたか、そしてその過程で地球がどのようなものであったかを理解しようとします。地球生物学の定義の中には、この時間枠の境界を押し広げ、生命の起源や、人類が人新世において地球の形成に果たしてきた、そして今後も果たしていく役割を理解することまで含んでいます。^[3]

地球生物学という用語は、 1934年にローレンス・バース・ベッキングによって造られた。彼によれば、地球生物学は「生物と地球の関係を説明する試み」であり、「生物は地球の一部であり、その運命は地球の運命と絡み合っている」からである。バース・ベッキングの地球生物学の定義は、環境生物学と実験室生物学を統合したいという願望から生まれた。彼の実践方法は現代の環境微生物生態学と密接に一致しているが、彼の定義は地球生物学全体に当てはまる。バース・ベッキングは著書『地球生物学』の中で、新しい研究分野を発明する意図はなかったと述べている。^[4]バース・ベッキングの地球生物学に対する理解は、オランダ微生物学学校の教師であるマルティヌス・バイエリンクを含む先人たちの影響を強く受けていた。他には、1926年の著書『生物圏』で生命が地球の表層環境を変化させると主張したウラジミール・ヴェルナツキー^{[5]や、岩石栄養細菌の発見で有名なセルゲイ・ヴィノグラツキー[6]}などがいた。

地球生物学の研究に特化した最初の公式な研究所は、1965年に開設されたオーストラリアのバース・ベッキング地球生物学研究所でした。^{[4]しかし、}地球化学と遺伝学の進歩により科学者が生命と惑星の研究を統合し始めることができたこと もあり、地球生物学がしっかりと根付いた科学分野になるまでにはさらに40年ほどかかりました。

1930年代、アルフレッド・トレイブスは石油中にクロロフィルのようなポルフィリンを発見し、その生物起源を確認しました。^[7]これにより有機地球化学が創設され、地球生物学の重要な側面であるバイオマーカーの概念が確立されました。しかし、岩石中の生命の化学的痕跡を本格的に探し始めるためのツールが利用可能になるまでには数十年かかりました。1970年代から80年代にかけて、ジェフリー・エグリントンやロジャー・サモンズなどの科学者は、 GCMSなどの機器を使用して岩石記録から脂質バイオマーカーを見つけ始めました。^[8]

生物学の面では、1977年にカール・ウーゼとジョージ・フォックスが地球上の生命の系統発生を発表し、そこには古細菌という新しい領域が含まれていました。^[9]そして1990年代には遺伝学とゲノミクスの研究が可能になり、生命と惑星の相互作用の調査範囲が広がりました。

今日、地球生物学には、2003年に創刊されたGeobiology ^[10]や2004年に創刊されたBiogeosciences ^[11]などの独自のジャーナルがあり、主要な科学会議でも認知されています。 2011年には独自のゴードン研究会議が開催され^[12] 、数多くの地球生物学の教科書が出版され^{[3] 、 [13]}、世界中の多くの大学が地球生物学の学位プログラムを提供しています（外部リンクを参照）。

おそらく最も重大な地球生物学的出来事は、光合成細菌による大気中への酸素の導入である。地球の原始大気のこの酸素化（いわゆる酸素災害または大酸素化イベント）と海洋の酸素化は、表面の生物地球化学的循環と進化的に選択された生物の種類を変えた。

その後の大きな変化は多細胞性の出現でした。酸素の存在により真核生物、そして後に多細胞生物が進化することができました。

より人間中心の地球生物学的出来事としては、動物の起源と陸上植物の定着が挙げられ、これらは大陸の浸食と栄養循環に影響を与え、おそらく観測される河川の種類を変え、以前は主に網状河川であった河川の水路化を可能にした。

より微妙な地球生物学的出来事としては、堆積物をひっくり返すシロアリの役割、炭酸カルシウムを堆積させて波を砕くサンゴ礁の役割、溶解した海洋シリカを吸収する海綿動物の役割、河川の堤防を破壊して洪水を促進する恐竜の役割、栄養素を分配する大型哺乳類の糞の役割などがあります。^{[15] [16]}

地球生物学は、地球と生命の研究を結びつけるいくつかの中核概念に基づいています。生命と地球の過去と現在の相互作用の研究には不明な点が多くありますが、いくつかの重要なアイデアと概念が地球生物学の知識の基礎となり、生命と惑星の進化と両者の共進化、歴史的および機能的観点からの遺伝学、すべての生命の代謝の多様性、過去の生命の堆積学的保存、生命の起源など、研究可能な質問を提示するプラットフォームとして機能します。

地球生物学の中心的な概念は、生命は進化を通じて時間とともに変化するというものです。進化論では、独特な生物や種の集団は、祖先集団の遺伝子改変から生じ、それが漂流と自然選択によって受け継がれたと仮定しています。^[17]

標準的な生物進化とともに、生命と惑星は共進化します。最適な適応とは、生物が生息する生態学的ニッチに適したものであるため、環境の物理的および化学的特性が自然選択によって生命の進化を促しますが、その逆もまた真なりです。進化のたびに、環境は変化します。

共進化の典型的な例は、地球の始生代大気に酸素を供給した酸素生成光合成 シアノバクテリアの進化である。シアノバクテリアの祖先は、古原生代初期以前またはその間に、太陽のエネルギーを利用し、酸素を排出するために水を電子源として使い始めた。この時期、約24億年から21億年前^{[18] 、地質学的データによると、大気中の酸素は}大酸化イベント（GOE）と呼ばれる時期に増加し始めたことが示唆されている。^{[19] [20]}シアノバクテリアがGOE以前に酸素発生型光合成を行っていた期間は不明である。いくつかの証拠は、火山活動など、酸素の増加を抑制する地球化学的「緩衝材」またはシンクがあったことを示唆しているが^[21]、シアノバクテリアはGOE以前にも酸素を生成していた可能性がある。^[22]他の証拠は、酸素発生型光合成の増加がGOEと一致していたことを示している。^[23]

地球上の酸素の存在は、シアノバクテリアによる最初の生成から地球上層部、そして今日に至るまで、生命と惑星の進化の過程に大きな影響を与えてきました。^{[19]酸素は、}酸化 鉱物の形成^[24]や、古代の川床からの黄鉄鉱のような酸化しやすい鉱物の消失を引き起こした可能性があります。 ^[25]縞状鉄鉱層（BIF）の存在は、少量の酸素が海洋中の還元された第一鉄（Fe(II)）と反応し、西オーストラリアなどの場所で酸化鉄（III）を含む堆積物が堆積した可能性があるため、酸素増加の手がかりと解釈されてきました。 ^{[26]しかし、鉄酸化光合成独立栄養生物}ロドシュードモナス・パルストリスなどの微生物によって提供される環境を含むあらゆる酸化環境は、^[27]鉄酸化物の形成、ひいてはBIFの堆積を引き起こす可能性があります。^{[28] [29] [30]その他のメカニズムには}紫外線による酸化があります。^[31]実際、BIFは地球の歴史の広い範囲にわたって発生しており、1つの出来事だけと相関しているわけではない可能性があります。^[30]

酸素の増加と相関するその他の変化としては、赤茶色の古代の古土壌の出現^[19]、硫黄などの元素の異なる同位体分別^[32]、地球規模の氷河期とスノーボールアース現象^{[33]などがあり、これらはおそらく酸素による}メタンの酸化によって引き起こされ、地球上の生物の種類と代謝の大幅な変化は言うまでもありません。酸素の増加以前の生物は、今日の多くの嫌気性生物と同様に酸素ガスによって中毒になっていた可能性が高いのに対し、 [ ^34]酸素の電子受容力とエネルギー供給力を利用する方法を進化させた生物は、好気性環境で繁栄し、定着する準備ができていました。

地球は45億年前に惑星が形成されて以来、同じままではなかった。^{[35] [36]} 大陸が形成され、分裂し、衝突し、生命の拡散に新たな機会と障壁を提供してきた。大気と海洋の酸化還元状態は、同位体データによって示されるように変化した。二酸化炭素、窒素、メタン、酸素などの無機化合物の量の変動は、これらの化学物質を作るために新しい生物学的代謝を進化させた生命によって引き起こされ、それらの化学物質を使用するための新しい代謝の進化を促した。地球は約34億年前に磁場を獲得し^[37]、数百万年単位の一連の地磁気逆転を経験してきた。 ^[38]表面温度は常に変動しており、氷河期やスノーボールアース現象では氷-アルベドフィードバックにより低下し、^{[39]火山のガス放出により上昇して融解し、}ケイ酸塩の風化フィードバックにより安定している。^[40]

変化したのは地球だけではありません。太陽の明るさも時間とともに増しています。岩石は地球の誕生以来、比較的一定の温度を記録しているため、太陽が若く、より暗い太古代には、温度を高く保つための温室効果ガスがより多く存在していたに違いありません。 ^[41]地球環境のこれらの大きな違いはすべて、地球の歴史を通じて生命の進化に非常に異なる制約を課しました。さらに、生命の生息地のより微妙な変化は常に起こっており、今日私たちが観察する生物や痕跡、そして岩石記録を形作っています。

遺伝暗号は進化の歴史を観察し、生物の能力を理解するための鍵となる。遺伝子は遺伝と機能の基本単位であり、進化の基本単位であり、代謝の手段でもある。^[42]

系統発生学は生物の遺伝子配列を取り出し、それらを互いに比較して進化の関係を明らかにします。これは家系図が個体と遠い親戚のつながりを明らかにするのと似ています。^[43]これにより、現代の関係を解読し、過去に進化がどのように起こったかを推測することができます。

系統発生学は、もう少しの情報と組み合わせることで、歴史をある程度理解することができます。DNA のそれぞれの相違は、ある種と別の種との間の分岐を示しています。^[43]この分岐は、漂流によるものであれ自然選択によるものであれ、時間の経過を表しています。^[43] DNA 配列だけを比較すると、最後の共通祖先を「年代測定」する系統学的距離の任意の尺度による進化の歴史の記録が得られます。ただし、遺伝子変異の速度に関する情報が利用可能であるか、進化の分岐を較正するための地質学的マーカー (つまり化石) が存在する場合は、進化のタイムラインが得られます。^[44]そこから、生命と環境の他の同時期の変化についての考えとともに、特定の進化の道筋が選択された理由を推測し始めることができます。^[45]

分子生物学により、科学者は微生物の培養と突然変異誘発を利用して遺伝子の機能を理解することができます。他の生物やメタゲノムおよびメタトランスクリプトミクスのデータで類似の遺伝子を検索することで、特定の生態系で関連性があり重要なプロセスを理解することができ、その環境における生物地球化学サイクルに関する洞察が得られます。

例えば、地球生物学における興味深い問題は、メタンの地球規模の循環における生物の役割です。遺伝学は、メタンモノオキシゲナーゼ遺伝子（pmo）がメタンの酸化に使用され、すべての好気性メタン酸化生物、つまりメタン酸化細菌に存在することを明らかにしました。^[46]環境中のpmo遺伝子のDNA配列の存在は、メタン酸化の代理として使用できます。 ^{[47] [48]}より一般化可能なツールは、細菌と古細菌に見られる16SリボソームRNA遺伝子です。この遺伝子は時間の経過とともに非常にゆっくりと進化し、通常は水平伝播しないため、環境内の生物の異なる分類単位を区別するためによく使用されます。^{[9] [49]}このように、遺伝子は生物の代謝とアイデンティティの手がかりです。遺伝学により、「誰がいるのか？」「彼らは何をしているのか？」を尋ねることができます。このアプローチはメタゲノミクスと呼ばれています。^[49]

生命は化学反応を利用してエネルギーを生成し、生合成を行い、老廃物を除去している。^[52]異なる生物は、これらの基本的なニーズを満たすために非常に異なる代謝アプローチを使用している。^[53]人間のような動物は好気呼吸に限られているが、他の生物は硫酸塩（SO42-）、硝酸塩（NO3-）、鉄（Fe(III)）、ウラン（U(VI)）を「呼吸」したり、発酵からのエネルギーで生きることができる。^[53]植物などの一部の生物は独立栄養生物であり、生合成のために二酸化炭素を固定できる。植物は光独立栄養生物であり、光のエネルギーを使用して炭素を固定する。微生物は酸素発生型および酸素無発生型光独立栄養、および化学独立栄養を採用している。微生物群集は共栄養代謝を調整して、反応速度論を自分たちに有利に変えることができる。多くの生物は、同じ最終目標を達成するために複数の代謝を実行でき、これらは混合栄養生物と呼ばれる。^[53]

生物代謝は、地球上の元素や化合物の地球規模の循環と直接結びついています。地球化学環境は生命に燃料を供給し、生命はさまざまな分子を生成して外部環境に放出します。(これは生物地球化学に直接関係しています。) さらに、生化学反応は、ある同位体を他のものよりも好む酵素によって触媒されます。たとえば、酸素発生型光合成はRuBisCOによって触媒され、これは炭素 13 よりも炭素 12 を好み、その結果、岩石記録に炭素同位体の分別が生じます。^[54]

堆積岩は、化石、バイオマーカー、同位体、その他の痕跡の形で地球上の生命の歴史の名残を保存しています。岩石記録は完璧からは程遠く、生物学的特徴が保存されることはまれです。保存の範囲を決定する要因と保存されるものの背後にある意味を理解することは、生命と地球の共進化の古代の歴史を解き明かすための重要な要素です。^[8]堆積記録により、科学者は時間の経過に伴う生命と地球の構成の変化を観察し、時には絶滅イベントのような大きな変化の日付を特定することさえできます。

堆積記録における地質生物学の典型的な例としては、ストロマトライトや縞状鉄鉱層などがある。これら両方の起源における生命の役割は、激しく議論されているテーマである。^[19]

最初の生命は非生物的化学反応から生まれました。これがいつ、どのように起こったのか、どの惑星で起こったのかさえ不明です。しかし、生命は生命のない化学と物理学の法則に従い、そこから生まれました。それは熱力学などの原理によって制約されています。これは、生命と地球の相互接続性、あるいは同一性の典型を表すため、この分野では重要な概念です。^[55]

生命がいつ、どのように発生したかを理解しようとする試みは、宇宙生物学の分野に委ねられることが多いが、地球生物学にも関連している。^[56]その「どのように」の理解に向けた最初の大きな進歩は、ミラー・ユーリーの実験で、模擬の「原始スープ」からアミノ酸が形成されたことで始まった。別の理論では、生命は海洋中央拡大中心の熱水噴出孔によく似たシステムで発生したとされている。フィッシャー・トロプシュ合成では、噴出孔のような条件下でさまざまな炭化水素が形成される。他のアイデアには、 「RNAワールド」仮説（最初の生物学的分子はRNAであったと仮定）や、生命は太陽系の他の場所で発生し、おそらく隕石を介して地球にもたらされたという考えがある。^[55]

地球生物学は多種多様な分野であり、幅広い分野のアイデアや技術を網羅していますが、ここでは生命と地球の相互作用を研究する上で鍵となる重要な方法をいくつか取り上げます。^[3]

1. 微生物の実験室培養は、対象となる生物の代謝や生活様式を特徴付けるために使用されます。
2. 遺伝子配列解析により、科学者は系統発生学を用いて現存する生物間の関係を研究することができます。
3. 実験的な遺伝子操作または突然変異誘発は、生物における遺伝子の機能を決定するために使用されます。
4. 顕微鏡は微生物の世界を視覚化するために使用されます。顕微鏡の作業は、環境観察からDNA プローブを使用した定量的研究、電子顕微鏡(EM)による微生物と鉱物の界面の高解像度の視覚化まで多岐に。
5. 同位体トレーサーは、生化学反応を追跡して微生物の代謝を理解するために使用できます。
6. 岩石中の同位体の天然存在比を測定することで、生物学的起源と一致する同位体分別を調べることができます。
7. 詳細な環境特性の把握は、生息地の何が生命の進化を促し、ひいては生命がそのニッチをどのように変化させているのかを理解するために重要です。これには、温度、光、pH、塩分、酸素などの特定の分子の濃度、生物群集などが含まれますが、これらに限定されません。
8. 堆積学と地層学は岩石の解読に用いられます。岩石記録には堆積物中の地球生物学的プロセスの歴史が保存されており、堆積、堆積作用、圧縮、続成作用、変形を理解することでその歴史を明らかにすることができます。
9. 化石の探索と研究は、古生物学という別の分野に委ねられることが多いものの、化石の規模が通常より小さい（微小古生物学）にもかかわらず、地球生物学において重要です。
10. バイオマーカー（特定の生物群や代謝の存在を示す化石分子や現代の分子）の生化学的分析は、生命の証拠や代謝の多様性に関する疑問に答えるために使用されます。 ^[8]
11. 古地磁気学は、地球の古代の磁場を研究する学問です。磁気化石、生物鉱物化、地球規模の生態系の変化を理解する上で重要です

その名前が示すように、地球生物学は他の多くの研究分野と密接に関連しており、明確に定義された境界や、それらが正確に何を構成するかについての完全な合意はありません。一部の専門家は、その境界を非常に広く捉え、生物地球化学、古生物学、微生物生態学など、多くの古くから確立された分野を包含しています。他の専門家はより狭い見方をしており、地球微生物学のように、地球生物学をこれらの既存分野の間にある新興研究に割り当てています。次のリストには、地球微生物学のように明らかに地球生物学の一部であるものだけでなく、科学的関心を共有しているが、歴史的に地球生物学のサブ分野とは見なされていなかったもの、たとえば古生物学も含まれています。

宇宙生物学は、地球生物学と惑星科学のデータを組み合わせて、他の惑星での生命の探索の背景を確立する学際的な分野です。無生物化学と地質学、つまり自然発生学からの生命の起源は、宇宙生物学の主要なトピックです。これは基本的に地球に縛られた関心事であり、したがって地球生物学の大きな関心事ですが、生命の起源にたどり着くには、生命に何が必要か、地球の何が特別なのか、生命が開花するために何が変化したのか、生命の証拠は何か、さらには生命そのものは何かを検討する必要があります。これらは、科学者が地球外生命を探索するときに尋ねるのと同じ質問です。さらに、宇宙生物学者は、他の代謝や要素に基づく生命の可能性、他の惑星や宇宙船での地球の生物の生存可能性、惑星と太陽系の進化、宇宙の地球化学を研究しています。^[57]

生物地球化学は、自然環境の反応と構成を理解するために、生物学的、地質学的、化学的プロセスの研究を統合するシステム科学です。主に窒素や炭素などの地球規模の元素循環に関係しています。生物地球化学の父はジェームズ・ラブロックであり、彼の「ガイア仮説」は、地球の生物学的、化学的、地質学的システムが相互作用して、地球上の生命を支える条件を安定させると提唱しました。^[58]

地球生化学は生物地球化学に似ているが、地球の周期における生命の役割とは異なり、地質学が生命の生化学的プロセスの発達に与える影響に重点を置く点で異なる。その主な目的は、遺伝子の進化的改変や遺伝子とタンパク質の発現の変化を含む生物学的変化を、温度、圧力、地球化学的プロセスの構成の変化に結び付けて、代謝がいつどのように進化したかを理解することです。地球生化学は、代謝触媒が冷却する惑星に閉じ込められたエネルギーの放出を可能にするため、生命は惑星の反応であるという概念に基づいています。^[59]

微生物学は、顕微鏡で最もよく見える生命の研究に関する幅広い科学分野です。地球生物学に直接関連するいくつかの分野を包含し、微生物学のツールはすべて地球生物学に関連します。環境微生物学は、従来の実験室ベースの微生物学のアプローチとは対照的に、自然界に関連する実際の生物とプロセスの理解を求めているため、特に地球生物学と絡み合っています。微生物生態学は似ていますが、実験室での研究や、コミュニティ内および化学的および地質学的物理的環境のエコシステム内の生物間の関係に重点を置く傾向があります。どちらも、多様な環境からのサンプル収集、メタゲノミクス、DNA配列決定、統計などの技術に依存しています。

地球微生物学は伝統的に、微生物と鉱物の相互作用を研究しています。一般的には微生物学のツールに依存していますが、微生物地球化学は地質学的および化学的方法を使用して、岩石の観点から同じトピックにアプローチします。地球微生物学と微生物地球化学 (GMG) は、微生物、地球、および環境システムの関係をより広範に扱う比較的新しい学際分野です。地球生物学と地球化学の両方のサブセットとして宣伝されている GMG は、地球上の元素の生物地球化学サイクルと生命の進化を理解しようとしています。具体的には、微生物がどこに生息するか、その地域的および世界的な存在量、その構造的および機能的な生化学、どのように進化してきたか、生物鉱物化、および岩石記録における保存の可能性と存在について質問します。多くの点で、GMG は地球生物学と同等であるように見えますが、範囲が異なります。地球生物学はすべての生命の役割に焦点を当てていますが、GMG は厳密に微生物です。いずれにせよ、これらの最も小さな生物が、長い時間をかけて生命の歴史に君臨し、最も広範囲にわたる影響を及ぼしてきたようです。^[60]

分子地質微生物学は、地質学に関連する生物学的プロセスを理解するために、機械論的アプローチを採用しています。これは、DNA、タンパク質、脂質、または代謝産物のレベルで行うことができます。分子地質微生物学の研究の一例は、最近形成された溶岩原に微生物がどのように定着するかを研究することです。ヘルシンキ大学は現在、初期の定着を成功させるために必要な特定の微生物特性と、微生物の連続波が火山岩を肥沃な土壌に変える方法を決定するための研究を行っています。^[61]

有機地球化学は、堆積岩の化石記録に現れる有機分子の研究分野です。この分野の研究は、脂質バイオマーカーであることが多い分子化石に関するものです。真核生物や細菌にそれぞれ見られる膜脂質であるステロールやホパノイドなどの分子は、数十億年のタイムスケールで岩石記録に保存されている可能性があります。それらの分子は、元の生物が死に、堆積した後、続成作用と呼ばれる過程を経て、脂質の特定の官能基の多くが失われますが、炭化水素の骨格はそのまま残ります。これらの化石化した脂質は、それぞれステランとホパンと呼ばれます。^[62]ポルフィリンなどの他の種類の分子化石もあり、アルフレッド・E・トレイブスが石油でポルフィリンを発見したことが、実際にこの分野の発明につながりました。^{[8]地球生物学にも関連する}地球化学の他の側面には、科学者が岩石記録中の同位体分別を探索する同位体地球化学や、磁鉄鉱や微生物沈殿金などのバイオミネラルの化学分析が含まれます。

おそらく最も古い学問である古生物学は、化石の研究です。あらゆる種類の化石、微生物や恐竜、痕跡化石や体化石の発見、発掘、年代測定、古生態学的理解が含まれます。微古生物学は特に地球生物学に関連しています。推定される細菌の微化石や古代のストロマトライトなどは、酸素発生型光合成などの代謝の出現の証拠として使用されています。^[63]ステランやホパンなどの脂質バイオマーカーなどの分子化石の探索も、地球生物学や有機地球化学で重要な役割を果たしてきました。^[8]関連するサブ分野には、古生態学や古生物地理学があります。

生物地理学は、時間の経過に伴う生物の地理的分布を研究する学問です。大陸間または微小ニッチ間の現在の生物分布、または時間の経過に伴う生物分布、または過去の生物分布（古生物地理学と呼ばれます）を調べることができます。

進化生物学は、地球上の生命の多様性を形成した進化のプロセスを研究する学問です。遺伝学、生態学、生物地理学、古生物学を統合して、自然選択、変異、適応、分岐、遺伝的浮動、種分化などのテーマを分析します。

生態水文学は、水と生態系の相互作用を研究する学際的な分野です。水の安定同位体は、水源や物理的環境と生物圏の間の流路のトレーサーとして使用されることがあります。^{[64] [65]}

• 地球生物学、科学雑誌
• カリフォルニア工科大学の地球生物学
• 南カリフォルニア大学の地球生物学 2020-02-25 にWayback Machineでアーカイブ
• MIT の地球生物学 2019-11-09 にWayback Machineでアーカイブ
• ハーバード大学の地球生物学と地球史
• スタンフォード大学の地球生物学 2016-07-22 にWayback Machineでアーカイブ
• UCLAの地球生物学
• アゴロン - USC がカタリナ島で開催する地球生物学の夏期講座
• テキサス A&M 大学の地球生物学 2015-11-22 にWayback Machineでアーカイブ
• アメリカ地質学会 - 地球生物学 2019-11-09 にWayback Machineでアーカイブ