グループ選択

集団選択は、自然選択が個体や遺伝子のレベルではなく、集団のレベルで作用する という進化のメカニズムとして提案されています。

VCウィン・エドワーズやコンラート・ローレンツなどの初期の著者は、動物の行動が集団としての生存や繁殖に影響を与える可能性があると主張し、例えば種の保存のための行動について語った。1930年代には、RAフィッシャーとJBSハルデーンは遺伝子中心の進化論からの利他主義の一形態である血縁選択の概念を提唱し、動物は血縁者のために犠牲を払うべきであり、それによって血縁者でない者のために犠牲を払うべきではないと主張した。1960年代半ばからは、ジョン・メイナード・スミス、WDハミルトン、ジョージ・C・ウィリアムズ、リチャード・ドーキンスなどの進化生物学者が、自然選択は主に遺伝子のレベルで作用すると主張した。彼らは数学モデルに基づいて、最終的に自分の遺伝子を後世に伝える可能性が高くならない限り、個体は集団のために利他的に適応度を犠牲にすることはないと主張した。集団選択は起こらないというコンセンサスが生まれました。これには、ミツバチ（膜翅目）のような半二倍体の社会性昆虫などの特殊な状況も含まれます。これらの昆虫では、血縁を介してのみ遺伝子を複製できるため、血縁選択が非生殖者の行動を同様にうまく説明できます。^[2]

1994年、デイビッド・スローン・ウィルソンとエリオット・ソバーは、個体と​​同様に集団も競争できるという理由で、集団選択を含む多段階選択を主張した。2010年には、社会性昆虫、特にアリに関する研究で知られるEOウィルソンを含む3人の著者が、再び集団選択の議論を見直した。^[3]彼らは、2つ以上の集団（一部は利他的な個体が協力して行動する）間の競争が、各集団内の個体間の競争よりも生存にとって重要である場合に集団選択が発生する可能性があると主張したが、^[3]多くの動物行動学者からの強い反論を招いた。^[2]

チャールズ・ダーウィンは、著書『種の起源』で進化論を展開した。また、ダーウィンは『人間の由来』で、集団の進化が個体の生存に影響を与えるという集団選択を初めて示唆した。彼は「部族の一人が新しい罠や武器を発明すれば、その部族は数を増やし、広がり、他の部族に取って代わるだろう。このようにして数が増えた部族では、他の優秀で発明家のメンバーが生まれる可能性が常に高くなるだろう」と記している。^{[4] [5]}

20世紀半ばの現代総合学でダーウィニズムが受け入れられると、動物の行動は、生存価値に関する根拠のない仮説で簡単に説明され、その仮説はほぼ当然のものと考えられていた。博物学者コンラート・ローレンツは、 On Aggression (1966)などの著書で、動物の行動パターンは「種の利益のため」であると漠然と主張したが^{[1] [6]、}実際に現場で生存価値を研究したわけではなかった。 ^[6]リチャード・ドーキンスは、ローレンツは「『種の利益』を唱える人」^[7]であり、集団選択の考え方に慣れすぎていて、自分の見解が「正統派ダーウィニズムの理論に反している」ことに気付いていなかったと指摘した。 ^[7]動物行動学者ニコ・ティンバーゲンは、行動の生存価値に対するローレンツの関心を称賛し、博物学者も同じ理由でローレンツの著作を楽しんだ。^{[6] 1962年、動物学者}VCウィン・エドワーズは、適応の一般的な説明として集団選択を使用した。^{[8] [9]} 1976年にリチャード・ドーキンスは、遺伝子や個体レベルでの進化の重要性について有名な本『利己的な遺伝子』を執筆しました。^[10]

1960年代半ばから、進化生物学者は自然選択は主に個体レベルで作用すると主張した。1964年、ジョン・メイナード・スミス、^[11]、 CM・ペリンズ（1964年）、^[12]、ジョージ・C・ウィリアムズは1966年の著書「適応と自然選択」で、進化の主要なメカニズムとしての集団選択に重大な疑問を投げかけた。ウィリアムズの1971年の著書「集団選択」は、同じテーマについて多くの著者の著作を集めたものである。^{[13] [14]}

当時は、働きバチが近縁であるため血縁選択が促進されるミツバチなどの真社会性昆虫にもこれが当てはまるというのが一般的な見解だった。 ^[2]

1970 年代後半の実験では、集団を巻き込んだ選択が可能であることが示唆された。^[15]初期の集団選択モデルでは、遺伝子は独立して作用すると想定されていた。たとえば、協力や利他主義をコードする遺伝子などである。遺伝子に基づく個体の繁殖は、集団形成において、利他主義遺伝子は、同じ遺伝子を持つ多くの個体の適応度を高めるために、集団内のメンバーの利益のために作用する方法を必要とすることを示唆している。 ^[16]しかし、このモデルから、同じ種の個体が同じ資源を求めて互いに競争することが予想される。これにより、協力する個体は不利になり、協力のための遺伝子は排除される可能性が高くなる。種レベルでの集団選択には欠陥があり、競争する/協力しない個体に選択圧がどのように適用されるかがわかりにくい。^[10]

血縁関係のある個体間の血縁選択は、利他的行動の説明として受け入れられている。1930年にRAフィッシャー^[17]、1932年にJBSハルデン^[18]が血縁選択の数学を提示し、ハルデンは2人の兄弟や8人のいとこのために喜んで死ぬだろうと有名なジョークを言った。^[19]このモデルでは、遺伝的に関係のある個体は協力する。なぜなら、1人の個体の生存上の利点は同じ遺伝子の一部を共有する血縁にも利益をもたらし、遺伝子選択を支持するメカニズムを与えるからである。^[20]

包括適応度理論は、 1960 年代初頭にWD ハミルトンによって初めて提唱され、社会的行動が個体の生存と繁殖にコストがかかる場合に、社会的特性の進化の選択基準を与えるものである。その基準は、社会的特性を持つ親族の生殖上の利益に親族関係 (利他的特性を共有する確率) を乗じた値が、個体のコストを上回るというものである。包括適応度理論は、同じ社会的特性のコピーを伝播する可能性のある他の生物に社会的特性がもたらされる統計的確率の一般的な扱い方である。血縁選択理論は、特性を伝播する可能性のある遺伝的に近い親族 (生物学者が「血縁」と呼ぶもの) の利益という、より限定的だがより単純なケースを扱う。実験データによって裏付けられているように、多くの生物学者が、広範囲の種の社会的行動の説明として包括適応度を支持している。100人以上の共著者による論文がNature^{に掲載された。 [2]}

血縁選択に関する疑問の 1 つは、個体が他の個体が自分と血縁関係にあるかどうかを知る必要がある、つまり血縁認識が必要であるという要件です。利他的行為はどれも類似の遺伝子を保存する必要があります。ハミルトンが挙げた議論の 1 つは、多くの個体が「粘性」条件下で活動し、親戚と物理的に近い場所に住んでいるというものです。これらの条件下では、他のどの個体に対しても利他的に行動することができ、他の個体が血縁関係にある可能性が高くなります。この集団構造は、各レベルに明確な境界のない、個体選択、血縁選択、血縁グループ選択、グループ選択の連続体を構築します。ただし、DS ウィルソンら^[21]とテイラー^[22]による初期の理論モデルは、純粋な集団粘性は協力と利他主義につながることはできないことを示しました。これは、血縁協力によって生み出される利益は血縁競争によって完全に相殺されるためです。協力による追加の子孫は、局所的競争によって排除されます。ミッテルドルフとDSウィルソンは後に、個体群の変動が許されれば、局所的な個体群は局所的な協力の利益を一時的に蓄え、協力と利他主義の進化を促進できることを示した。^[23]ヤンはさらに、適応における個体差を仮定することで、局所的な利他主義の利益は子孫の質という形で蓄えられ、個体群が変動しなくても利他主義の進化を促進できることを示した。これは、局所的な利他主義の結果として生じるより多くの個体間の局所的な競争が、生き残った個体の平均局所適応度を高めるためである。^[24]

利他主義の遺伝子が認識されるもう一つの説明は、集団相互の親切という単一の特性が、現代社会で一般的に「良い」と認められている利他主義の大部分を説明できるということである。利他主義の表現型は、利他的行動自体の認識に依存する。親切という特性は、十分に知的で欺瞞のない生物によって、同じ特性を持つ他の個体に認識される。さらに、そのような特性の存在は、たとえその生物が別の種であっても、明らかに親切な無関係の生物に対して親切にする傾向を予測する。効果または表現型が類似している限り、遺伝子はまったく同じである必要はない。遺伝子の複数のバージョン、あるいはミームでさえ、実質的に同じ効果をもたらすだろう。この説明は、緑のあごひげの男のアナロジーとしてリチャード・ドーキンスによって与えられた。緑のひげを生やした男性は、緑のひげを見ただけで互いに協力する傾向があると想像されており、緑のひげの特性は偶然にも相互の親切の特性と結びついています。^[10]

血縁選択や包括適応度は多くの種の協力行動の説明として受け入れられているが、科学者のデイビッド・スローン・ウィルソンは、人間の行動はこのアプローチだけでは説明が難しいと主張している。特に、人類文明の急速な発展は説明できないようだと彼は主張している。ウィルソンは進化においては他の要因も考慮する必要があると主張している。^[25]ウィルソンらは集団選択モデルの開発を続けている。^{[26] [27]}

初期の集団選択モデルは、遺伝子が独立して作用すると仮定していたため、欠陥があった。しかし、遺伝子に基づく個体間の相互作用は、集団形成において普遍的である。なぜなら、集団内のつながりの利益のために遺伝子が協力し、集団メンバーの適応度を高める必要があるからである。 ^[16]さらに、種レベルでの集団選択は、選択圧がどのように適用されるかがわかりにくいため、欠陥がある。社会的な種では、種全体ではなく、集団を他の集団に対して選択することが、選択圧が妥当であると考えられるレベルである。一方、血縁選択は利他的行動の説明として受け入れられている。^{[20] [28]}一部の生物学者は、血縁選択と多段階選択の両方が「社会的行動システムの進化を完全に理解する」ために必要であると主張している。^[27]

1994年、デイビッド・スローン・ウィルソンとエリオット・ソバーは、集団選択に反対する主張は誇張されていると主張した。彼らは、集団が個体と同じように機能的な組織を持つことができるかどうか、そしてその結果として集団が選択の「媒体」になり得るかどうかを検討した。彼らは種のレベルでの進化を仮定するのではなく、社会性昆虫や霊長類の集団など、種内の小さな集団を選別する選択圧を仮定した。より協力的な集団は、そうでない集団よりも生き残り、より多く繁殖する可能性がある。このように復活したウィルソンとソバーの新しい集団選択は、多段階選択理論と呼ばれている。^[29]

2010年、マーティン・ノワック、CE・タルニタ、EO・ウィルソンは、包括適応度の説明力の欠陥を修正するために、グループ選択を含む多段階選択を主張した。^[3]他の137人の進化生物学者からの反論は、「彼らの主張は進化論の誤解と実証文献の誤った表現に基づいている」と主張した。^[2]

ウィルソンは競争と進化の層をロシアのマトリョーシカ人形の入れ子構造に例えた。^[30]最下層は遺伝子で、次に細胞、その次に生物レベル、最後に集団が続く。異なるレベルは凝集して機能し、適応度、つまり生殖の成功を最大化する。この理論では、集団に利益をもたらす形質が広がるためには、集団間の競争を伴う集団レベルの選択が、集団内での個体の競争を伴う個体レベルの選択を上回らなければならないと主張している。^[31]

多段階選択理論は、選択が直接作用するレベルに注目するため、表現型に焦点を当てています。^[30]人間の場合、社会規範は個人レベルの変異と競争を減らし、選択をグループレベルに移行させると主張できます。異なるグループ間の変異はグループ内の変異よりも大きいという仮定です。競争と選択は、規模に関係なくすべてのレベルで機能します。ウィルソンは、「すべての規模で、適切な種類の行動を調整し、社会組織の下位レベルでの利己的な行動の破壊的な形態を防ぐメカニズムがなければなりません」と書いています。^[25] E.O.ウィルソンは、「グループでは、利己的な個人が利他的な個人に勝ちます。しかし、利他的な個人のグループは、利己的な個人のグループに勝ちます」と要約しました。^[32]

ウィルソンは、文化が人間集団が環境の変化に適応するための集団レベルのメカニズムを特徴づけるものであることを認め、人間に関する多段階選択理論を別の理論である遺伝子文化共進化理論と結び付けている。^[31]

MLS理論は、特定のケースで集団選択と個体選択のバランスを評価するために使用できます。^[31]ウィリアム・ミュアによる実験では、鶏の卵生産性を比較し、個体選択によって超攻撃的な系統が生み出され、わずか6世代後に多くの致命的な攻撃につながったことが示されました。暗に、集団選択は現実の生活でこれを防ぐために機能していたに違いないと主張することができます。^[33]集団選択は、人間、特に協力を時間の経過とともに適応の原動力とし、コロニーが個体として機能し、女王だけが繁殖することを可能にする半二倍体を含む独特の遺伝システムを持つ真社会性 膜翅目動物で最も頻繁に仮定されています。 ^[34]

ウィルソンとソバーの研究は、多段階選択への関心を復活させた。2005年の論文^[35]で、 EOウィルソンは、2つの理由から、血縁選択はもはや極端な社会性の進化の根底にあるとは考えられないと主張した。第一に、彼は、半二倍体遺伝（膜翅目の場合）が非生殖階級に対して強い選択圧を生み出すという議論は数学的に間違っていると示唆した。^[36]第二に、真社会性はもはや膜翅目動物に限定されていないようである。ウィルソンの基礎となるテキスト『社会生物学：新しい総合』が1975年に出版されて以来、高度に社会的な分類群がますます多く発見されている。 ^[37]これらには、さまざまな昆虫種と2種のげっ歯類（ハダカデバネズミとダマラランドデバネズミ）が含まれる。ウィルソンはハミルトンの法則の式を提案している：^[38]

rb>c

（ここでbは利他主義の受益者への利益、cは利他主義者へのコスト、rは彼らの親族関係の度合いを表す）は、より一般的な式に置き換えられるべきである。

rb _k + b _e > c

ここで、b _{k は}血縁者への利益（元の式のb）であり、b _{e は}グループ全体に生じる利益である。そして、社会性昆虫に関する現在の証拠では、b _e >rb _kであると思われるため、利他主義は血縁レベルではなくコロニーレベルの選択の観点から説明される必要があると主張する。しかし、血縁選択とグループ選択は別個のプロセスではなく、マルチレベル選択の影響はハミルトンの規則rb > c ^[39]ですでに説明されている。ただし、ハミルトンの当初の仮定である直接の系譜的血縁関係を必要としないrの拡張定義が使​​用される場合、EOウィルソン自身が提案したように。^[40]

捕食者と被食者の空間的集団は、ウィン＝エドワーズが最初に提唱したように、個体としても社会的コミュニケーションを通じても、均衡状態では繁殖の抑制を示す。これらの空間的集団は集団選択のための明確に定義された集団を持たないが、一時的な集団における生物の局所的空間的相互作用は、ある種の多段階選択につながるのに十分である。しかしながら、ウィン＝エドワーズが提唱した状況でこれらのプロセスが機能するという証拠はまだない。^{[41] [42]}

ラウチらによる宿主寄生虫の進化の分析は、集団選択に広く反対している。具体的には、寄生虫は個々に伝染を緩和するのではなく、短期的ではあるが持続不可能な利点を持つ、より伝染性の高い変異体が発生し、増加し、絶滅する。^[41]

集団選択の問題は、集団全体が一つの形質を獲得するには、まず通常の進化によって集団全体に広がらなければならないということである。しかし、JL マッキーが示唆したように、進化的に安定した戦略が異なる多くの異なる集団がある場合、ある戦略は他の戦略よりも悪いため、異なる戦略の間で選択が行われる。^[43]たとえば、利他主義が普遍的な集団は、すべての生物が自分の利益のために行動する集団よりも確かに競争に勝つため、集団選択は実行可能に思えるかもしれない。しかし、利他主義者と非利他主義者の混合集団は、集団内の非利他主義者による不正行為に対して脆弱であるため、集団選択は崩壊する。^[44]

利他主義や集団関係などの社会的行動は、種内競争や種間相互作用など、集団動態の多くの側面に影響を与える可能性があります。1871年、ダーウィンは、集団間の協力や利他主義の利益が、集団内の利己主義の個々の利益よりも大きい場合に、集団選択が発生すると主張しました。 ^[4]これは多段階選択の考えを支持していますが、多くの集団は近親者で構成されているため、血縁関係も重要な役割を果たします。この例は、協力的であると同時に縄張り意識のあるライオンに見られます。^[45]プライド内では、オスがプライドを外部のオスから守り、メス（通常は姉妹）が共同で子を育て、狩りをします。ただし、この協力は密度に依存しているようです。リソースが限られている場合、集団選択は狩りに協力するプライドに有利になります。獲物が豊富な場合、協力は利他主義の不利益を上回るほど有益ではなくなり、狩りはもはや協力的ではありません。^[45]

異なる種間の相互作用も、多段階選択の影響を受ける可能性があります。捕食者と被食者の関係も影響を受ける可能性があります。特定のサルの種の個体は、捕食者が近づくと群れに警告するために遠吠えをします。^[46]この特性の進化は、保護を提供することで群れに利益をもたらしますが、遠吠えが捕食者の注意を引くと、個体にとっては不利になる可能性があります。これらの種間相互作用に影響を与えることで、多段階選択と血縁選択は生態系の個体群動態を変えることができます。^[46]

マルチレベル選択は、利他的行動の進化を量的遺伝学の観点から説明しようとするものである。利他的対立遺伝子の頻度の増加または固定は、兄弟などの遺伝的に類似した個体の適応度を高めるために利他的行動をとる血縁選択を通じて達成することができる。しかし、これは近親交配の弱勢^[47]につながる可能性があり、これは通常、集団の全体的な適応度を低下させる。しかし、血縁関係や血縁者への利益ではなく、集団への利益を重視して利他性を選択する場合、利他的形質と遺伝的多様性の両方が保存される可能性がある。しかし、血縁関係は依然としてマルチレベル選択の研究において重要な考慮事項であり続けるべきである。実験的に課された日本のウズラのマルチレベル選択は、ランダム化された個体群よりも近縁の血縁集団に対して桁違いに効果的であった。^[48]

遺伝子文化共進化（二重遺伝説とも呼ばれる）は、進化生物学と現代社会生物学を融合して集団選択を示唆する現代の仮説（主に人間に当てはまる）である。^[49]数世代にわたって遺伝的影響と文化的影響を融合させるこのアプローチは、相互利他主義や血縁選択などの他の仮説には存在しないと考えられており、遺伝子文化進化は集団選択に関する最も強力な現実的な仮説の1つとなっている。フェールは、囚人のジレンマなどの論理ゲーム（人間が何世代も前に発達させた思考のタイプ）を通じた実験により、現在人間に集団選択が起こっているという証拠を示している。^[50]

遺伝子と文化の共進化により、人類は遺伝子進化のみの場合よりも迅速に、地域の圧力や環境に対して非常に異なる適応を発達させることができる。文化進化の強力な支持者であるロバート・ボイドとピーター・J・リチャーソンは、社会的学習、つまり集団選択で行われるような集団での学習によって、人類は多くの世代にわたって情報を蓄積することができると仮定している。^[51]これは、遺伝子進化と並行して、行動と技術の文化的進化につながる。ボイドとリチャーソンは、協力する能力は、100万年前の中期更新世に、急速に変化する気候に応じて進化したと考えている。^[51]

2003年、行動科学者ハーバート・ギンティスは文化進化を統計的に調べ、向社会的規範を推進する社会はそうでない社会よりも生存率が高いという証拠を提示した。^[52]ギンティスは、遺伝的進化と文化的進化は共存できると書いている。遺伝子はDNAで情報を伝達し、文化は脳、人工物、文書にコード化された情報を伝達する。言語、道具、殺傷兵器、火、調理などは遺伝学に長期的な影響を及ぼす。例えば、調理は人間の腸のサイズを縮小させた。調理された食物は消化にそれほど必要ではないからである。言語は人間の喉頭の変化と脳のサイズの増大をもたらした。投射武器は人間の手と肩の変化をもたらした。そのため、人間は最も近い人間の親戚であるチンパンジーよりも物を投げるのがはるかに上手である。^[53]

2015年、ウィリアム・ヤウォースキーらは人類学者の集団選択に関する意見を調査し、これらの意見は関係する社会科学者の性別や政治観によって異なることを発見した。^[54] 2019年、ハワード・ラクリンらは、系統発生中の集団選択と並行して、個体発生中の学習された利他主義などの行動パターンの集団選択を提案した。^{[55] [56] [57] [58]}

行動生物学者の大多数は、集団選択を進化のもっともらしいメカニズムとして再検討する新たな試みに納得していない。^[59]

2012年にヴァン・ヴィーレンは、グループ選択を支持するためにプライス方程式を使用することは、無効な数学的仮定に基づいていると主張して異議を唱えた。^[60]

ドーキンスやダニエル・デネットのような遺伝子中心の進化論の支持者は、集団選択については納得していない。^{[61] [62] [63] [64]}ドーキンスは、集団選択は複製子と媒体を適切に区別していないと示唆している。^[65]進化生物学者のジェリー・コインは、ニューヨーク・レビュー・オブ・ブックスで、この議論を専門用語を使わずに次のように要約している。^[64]

進化論者の間で集団選択が広く受け入れられていないのにはいくつかの理由がある。第一に、集団選択は、個人には有害だが集団には有益であると考えられる利他的行動などの特性を選択する効率的な方法ではない。集団が分裂して他の集団を形成する頻度は、生物が繁殖して他の生物を形成する頻度よりもはるかに低いため、利他的行動を選択する集団選択は、不正行為者を優遇する自然選択によって各集団が利他的行動をとる者を急速に失う傾向を覆す可能性は低い。さらに、集団選択が特性の進化を促進したという証拠はほとんどない。最後に、相互支援のための直接的な個体選択など、他のより妥当な進化の力が、人間を向社会的なものにした可能性がある。これらの理由により、[デイビッド・スローン] ウィルソンや E.O. ウィルソン (血縁関係なし) などの少数の生物学者だけが、協力の進化的源として集団選択を主張している。^[64]

心理学者のスティーブン・ピンカーは、「集団選択は心理学や社会科学において有用な役割を果たさない」と述べている。なぜなら、これらの領域では「遺伝的アルゴリズムや人工生命シミュレーションのように、自然選択の理論を正確に実装したものではない。むしろ[心理学では]それはタイヤや電話の種類間の争いのような、曖昧な比喩である」からである。^[66]

• Bergstrom, TC (2002). 「社会行動の進化: 個人と集団の選択」(PDF) . Journal of Economic Perspectives . 16 (2): 67–88. CiteSeerX  10.1.1.377.5059 . doi :10.1257/0895330027265. S2CID  125841.
• Bijma, P.; Muir, WM; Van Arendonk, JAM (2007). 「マルチレベル選択 1: 遺伝と選択への反応に関する定量的遺伝学」.遺伝学. 175 (1): 277–288. doi :10.1534/genetics.106.062711. PMC 1775021.  PMID 17110494  .
• Bijma, P.; Muir, WM; Ellen, ED; Wolf, Jason B.; Van Arendonk, JAM (2007). 「マルチレベル選択 2: 遺伝と選択への応答を決定する遺伝パラメータの推定」.遺伝学. 175 (1): 289–299. doi :10.1534/genetics.106.062729. PMC 1775010.  PMID 17110493  .
• Boyd, R.; Richerson, PJ (2002). 「構造化された集団において集団の有益な規範が急速に広がる」(PDF) . Journal of Theoretical Biology . 215 (3): 287–296. Bibcode :2002JThBi.215..287B. CiteSeerX  10.1.1.405.1548 . doi :10.1006/jtbi.2001.2515. PMID  12054837. 2005年1月27日時点のオリジナル(PDF)からアーカイブ。
• West, SA; Griffin, AS; Gardner, A. (2008). 「社会的意味論: 集団選択はどれほど有用であったか?」. Journal of Evolutionary Biology . 21 : 374–385. doi :10.1111/j.1420-9101.2007.01458.x. S2CID  14122417.^{[リンク切れ]}
• ソバー、エリオット、ウィルソン、デイビッド・スローン（1998年）。『他者へ：利他的な行動の進化と心理学』ハーバード大学出版局。ISBN 978-0674930476。
• Soltis, J.; Boyd, R.; Richerson, PJ (1995). 「集団機能行動は文化的集団選択によって進化できるか? 実証的テスト」(PDF) . Current Anthropology . 63 (3): 473–494. doi :10.1086/204381​​. S2CID  43998139.
• ウィルソン、デイビッド・スローン (1987)。 「兄弟グループから派生したメンデル集団における利他主義: 干し草の山モデルの再考」。進化。41 ( 5): 1059–1070。doi :10.2307/2409191。JSTOR 2409191。PMID  28563418  。
• ウィルソン、デイビッド・スローン（2006年）。P. カラザーズ、S. ローレンス、S. スティッチ（編著）。適応単位としての人間集団：永続的な合意に向けて（PDF）。オックスフォード大学出版局。ISBN 978-01953101462009年2月26日時点のオリジナル（PDF）よりアーカイブ。 {{cite book}}:|work=無視されました (ヘルプ)

• 「利他主義と集団選択」。インターネット哲学百科事典。
• ロイド、エリザベス、「選択の単位とレベル」。スタンフォード哲学百科事典（2005 年秋版）、エドワード N. ザルタ（編）
• 集団選択理論の論争 - 「Science Creative Quarterly」誌のレビュー (ブログ)
• ビンガムトン：DS ウィルソン