ドーキンス対グールド

ドーキンス対グールド

初版表紙
著者	キム・ステレルニー
言語	英語
主題	進化生物学、生物学の哲学
出版社	アイコンブック
発行日	2007
出版地	アメリカ合衆国
メディアタイプ	印刷、電子書籍
ページ	205
番号	978-1-84046-780-2
OCLC	76936307
先行	敵対的な世界における思考：人間の認知の進化（2003）
に続く	生物多様性とは何か (2008)

ドーキンス対グールド：適者生存は、生物学者リチャード・ドーキンスとスティーブン・ジェイ・グールドの異なる見解を、生物学者 キム・ステレルニーが書いた。2001年に出版されると、国際的なベストセラーとなった。2002年に死去する直前に完成したグールドの『進化理論の構造』とドーキンスの最近の著作を収録した新版が2007年に出版された。以下の概要は2007年の出版からのものである。 ^[1]

序章で著者は、生物学には多くの対立があったと指摘している。しかし、ドーキンスとグールドの対立ほど公然と論争を巻き起こしたものはほとんどない。ドーキンスは進化を遺伝子系統間の競争とみなし、生物はそれらの遺伝子の乗り物である。ジョージ・ゲイロード・シンプソンの流れを汲む古生物学者のグールドは、異なる視点を持っている。例えば、彼は偶然を非常に重要視し、生物は遺伝子よりも重要であると考えている。彼らの世界観も異なり、例えば、彼らは宗教と科学の関係について非常に異なる信念を持っている。

これは遺伝子と遺伝子系統に関する議論から始まります (第 2 章)。『利己的な遺伝子』で概説されているように、ドーキンスの進化論の見解では、最初の複製子とより複雑な生物の両方において、遺伝子が選択の単位とされ、遺伝子の同盟が形成される (そして時には破壊される)。次に、第 3 章では、遺伝子が複製子原理を満たし、環境状況に応じて表現型の発現の可能性を高める表現型の力を持つ差異の要因である、ドーキンスの遺伝性の見解について説明します。第 4 章では、さまざまな例を使用して、ゲノムと遺伝子複製の側面について説明します。彼は、マグパイの攻撃性に関する話で、「ドーキンスの話は遺伝子と乗り物に関するもの」であるのに対し、グールドと他の人はそれを表現型の適応度の観点から説明すると述べています。 (p. 39) 彼は、遺伝子が「次の世代に伝わる」方法について論じています。これには、孤独な遺伝子、つまり「アウトロー」遺伝子も含まれ、生物のゲノム内の他の遺伝子を犠牲にして自身の複製を促進します。次に、環境に影響を与える遺伝子型が複製の可能性をさらに高める、拡張表現型の役割について論じています (第 4 章)。第 5 章では、利己的な遺伝子と、動物界における利他主義と対照的な協力の選択、選択のレベル、進化の可能性自体の進化について探ります。ステレルニーは、高レベルの選択の問題について、「ドーキンスとグールドは以前ほど鋭敏ではありません」と述べています (p. 65)。

第 6 章で、ステレルニーは「最近のレトリックの熱気にもかかわらず、進化的変化を生み出す選択の役割についても同じことが言える」(p. 67) と、素朴な適応主義について言及しています。「生物の多くの特性が選択の直接的な結果ではないことは誰もが認めている」、たとえば血液の赤さは、その酸素運搬特性の副産物です。(p. 70) 多くの一般的な真実は「特定のケースへの適用は議論の余地があるかもしれないが」、議論の余地はありません。また、コウモリのエコーロケーションなど、コアケースに関してグールドとドーキンスの間に意見の相違はありません。これは「誰もが適応であると同意している」(p. 71)。しかし、選択と変異の相対的な役割については意見が異なります。たとえば、発達に対する強調点が異なります。発達の制約はグールドのアプローチの基本です。ドーキンスはこれにあまり重きを置いておらず、発達革命の結果として系統に開かれる可能性の拡大に関心を持っています。たとえば、分節の進化は変異の可能性を高めます。彼は『Climbing Mount Improbable』でこのことを論じており、「 『The Ancestor's Tale』の最後で同様のテーマに戻ります。進化における主要な変化は発達的変化であり、新しい変異体、ひいては新しい適応複合体を可能にする変化です」(pp. 77–78)。

「一方、グールドは、系統に開かれている可能性の配列は、しばしば現在の状態の小さな変異体に限定されていると賭ける傾向がある。」(p. 78) グールドは、形態学的安定性は「おそらく、選択に対する変異の供給の制約によって説明される」と考えている。(p. 78) しかし、以前の著作では、グールドは変異の供給を進化の変化に対するブレーキとみなしていたが、『進化理論の構造』では、それが変化の可能性を高めることもできると注意深く指摘している。「したがって、ドーキンスとグールドはどちらも進化の変化の説明において発生生物学が中心的な役割を果たすことを認識しているが、その役割が何であるかについては異なる賭けをしている。グールドは、これらの役割の 1 つはブレーキであると考えているが、ドーキンスはそうではない。」 (p. 78) もう一つの違いは、ドーキンスが進化生物学の中心的な問題を適応的複雑性の説明とみなしているのに対し、グールドは主に、自然選択では説明できない生命の歴史における大規模なパターンの存在に焦点を当てていることです。「さらに意見の相違があるのは、これらのパターンの存在と重要性に関するものです」(p. 79)。これがパート III につながります。

グールドの視点について論じるにあたり、ステレルニーは、グールドが自身の視点とドーキンス陣営の視点の間に見出した 2 つの基本的な相違点から始める。まず、遺伝子淘汰論者は遺伝子を進化の副産物の記録ではなく、進化の原因として位置づけ、ミクロ進化における遺伝子の役割を誤って伝えているとグールドは考えた。さらに、進化生物学者はミクロ進化に関する仮説を立てる際に、非淘汰の可能性をしばしば無視してきた。たとえば、現代の人間の男性と女性の性差は適応である必要はなく、祖先の種におけるより大きな性的二形性の進化的名残である可能性がある。

しかし、グールドの主な標的は、種内で起こる進化の過程と大規模な生命史の進化の過程との関係に関する「外挿主義」である。この見方では、種の系統の進化は、局所的な集団規模の出来事の集合であり、大きな変化は、連続した世代にわたる小さな変化の付加的な結果である。このことの妥当性に異論はないが、グールドはそれが真実のすべてではないと主張した。「実際、グールドの職業人生は、この生命の歴史は、局所的な出来事の長い長い蓄積にすぎないという考えに対する、長い戦いであったと言っても過言ではない。」(p. 86) ステレルニーは、これを説明する 4 つの重要な例を挙げている。

まず、断続平衡。これは、親種の分裂によって新しい種が生まれ、その後、片方または両方の断片が地質学的に急速に種分化していく現象である。その後、種が絶滅するか再び分裂するまで、静止期が続く。グールドは、断続平衡は外挿論者が期待する緩やかな変化に異議を唱えるものであると主張した。ヒト科の進化の場合、脳の大きさが著しく増大するという進化の傾向がある。グールドにとって、この傾向は種の選別の結果であり、比較的大きな脳を持つ種が出現したり生き残ったりする可能性が高くなるとされた。

第二に、グールドは博物誌の著書の中で、6600万年前に翼竜、大型海生爬虫類、非鳥類恐竜を絶滅させた白亜紀-古第三紀絶滅事件を引き起こした小惑星衝突などの環境災害によって引き起こされた大量絶滅によって生命の歴史は大きく影響を受けたとしばしば主張した。このような大量絶滅は、より長い地質学的時間スケールだけでなく、より短命な生態学的時間スケールでも突然起こるだろう。「局所的な個体群における選択と進化に見られる特性、つまり生物が現在ここでの生活にどの程度適応しているか」は、大量絶滅の時代には生存の見通しとは無関係になる。「大量絶滅のエピソードにおける生存または絶滅は、生命の樹の大規模な形状を決定する」。ペルム紀末期の 単弓類の大量絶滅は「恐竜にチャンスを与えた。恐竜の死は哺乳類の拡散への扉を開いた。」(p. 89)

第三に、グールドは『ワンダフルライフ』の中で、約5億500万年前の硬組織と軟組織の両方が偶然に保存されていたことで詳細が知られているバージェス頁岩の動物相について述べている。グールドは、バージェス頁岩の動物相は種の多様性と体制の不均衡の両方を示していると主張する。彼は、多様性はおそらく過去数百万年で増加したと認めているが、動物の生命の不均衡は進化の歴史の初期にピークに達し、カンブリア紀以降はほとんど不均衡が生じておらず、生き残った系統には深い保守性があると主張する。たとえば、甲虫の種は多様であるにもかかわらず、その体制は同じ一般的なパターンに従っている。彼は、生存は偶然であり、生命のテープを最も初期のカンブリア紀から再生し、初期条件を少し変更した場合、異なる生存者のセットが進化した可能性があると主張する。

第 4 に、 The Spread of Excellenceで、「グールドは、進化の傾向は生物間の競争的相互作用の拡大された結果ではないと主張している」(p. 90)。たとえば、馬の形態学的変化は、放牧により適応した馬の競争的成功の累積的な結果ではない。「むしろ、この傾向は、馬の系統内での変異の広がりの変化である」とグールドは主張している。馬の系統は、かつてはさまざまな生活様式とサイズを持つ種が豊富だった。「しかし、生き残った種はごくわずかで、その数少ない種はたまたま大型の馬だった。平均的な馬が現在大きくなっているのは、ほとんどすべての馬の種が絶滅し、生き残った数少ない種がたまたまやや非典型的だったためであり、サイズが大きくなるという進化の「傾向」はない。(p. 91) 複雑性についても同様である。複雑性は時間とともに増加しているが、これを単に、細菌などの単純な生物から人間のような複雑な生物への複雑性の増大の傾向と見なすのは誤解を招く。むしろ、最も単純な生物から最も複雑な生物までの距離は広がっている。「説明すべき本当の現象は、平均的な複雑さの上昇傾向ではなく、この変異の増加である。グールドは、そのような傾向は存在しないと主張している。」(p. 92)

ステレルニーは、グールドの外挿主義に対する反論を検討すると、2 つの問題が生じると指摘している。「グールドが発見したと主張する生命史のパターンは本物なのか? また、これらのパターンは、地域集団の規模で機能する進化メカニズム以外の進化メカニズムの存在を本当に示しているのか?」 (p. 92)

ステレルニーは、第 8 章で、グールドとエルドリッジの断続平衡仮説の概要を示しています。彼らは、種の進化における安定性の出現は、化石記録のギャップや不完全さによる単なる影響ではないと主張しました。むしろ、それは地質学的時間における種分化と種の配置のプロセスにおける不連続な変化のテンポの結果です。ステレルニーは、この仮説が 2 つの重要な点で誤解されていると指摘しています。まず、このアイデアに関する初期の議論では、地質学的時間と生態学的時間の対比が曖昧になり、グールドとエルドリッジは、種は多かれ少なかれ一夜にして単一のステップで発生すると主張していると解釈されました。しかし、グールドとエルドリッジは地質学的時間について言及しており、その時間では、種分化に 5 万年かかることは、種の存在が数百万年かかることと比較すると一瞬のように思えます。2 つ目の誤解は、種分化後のさらなる進化的変化に関するものです。彼らは、世代交代がまったくないと主張しているわけではありません。 「系統は変化する。しかし、世代間の変化は蓄積されない。むしろ、時間の経過とともに、種は表現型の平均を中心に揺れ動く。ジョナサン・ワイナーの『フィンチのくちばし』はまさにこのプロセスを描いている。」(p. 96) ステレルニーは、化石記録はいくつかの理由から偏ったサンプルであるにもかかわらず、「コンセンサスはグールドの考えに傾きつつあるようだ。つまり、断続平衡パターンは一般的であり、おそらくは支配的でさえある」と指摘している。しかし、仮に静止状態が一般的だとしても、「なぜこれが外挿主義正統派にとって悪い知らせだとみなすのか?」 (p. 97) 彼は、「問題は静止状態ではなく種分化である。地域集団の出来事がどのようにして新しい種を生み出すのか?」と指摘している。 (p. 98) この問題を議論するにあたり、彼は「種分化問題に対するいかなる解決策も、人間の時間スケールで観察可能な地域集団のイベントを超えるものとなるだろう」と述べ、「集団が時折種に変化する理由を説明するものは、大規模だが稀な気候、生物、地理、地質学的イベント、つまり地域的な変化が定着するまで集団を隔離するイベントに依存する可能性が高い」としている。(p. 99) ^[a]彼は、種分化は地域集団におけるイベントの蓄積だけではなく、集団がより大きな全体に組み込まれていることに依存すると指摘している。「これは外挿主義の強力なバージョンとの決別であるが、それは根本的な決別ではない。ドーキンスはそれを受け入れることができ、受け入れるべきであり、おそらく受け入れるだろう。『祖先の物語』では、種分化のメカニズムについて包括的な見解を持っている。」 (p. 100) したがって、「グールドは、正統派が厳格な外挿主義に固執していることをやや誇張している」ものの、断続的均衡は、これまで施されてきた「不寛容な扱い」よりも重要である。(pp. 100–101)

第 9 章で、ステレルニーは大量絶滅について論じ、大量絶滅はこれまで考えられていたよりも頻繁で、急速で、激しく、その影響も異なるというグールドの仮説を指摘しています (p. 108)。さらに、グールドは、そのような絶滅の際には、勝者と敗者を予測できる進化の原理が存在すると主張しています。「ゲームにはルールがあります。しかし、それは通常のルールとは異なります...種の生存はランダムではありませんが、生存が依存する特性は、大量絶滅が脅かす危険への適応ではありません。隕石の衝突が核の冬を引き起こした場合、休眠状態になる能力があればチャンスは高まります。しかし、休眠状態は隕石の衝突の危険への適応ではありません。」 (p. 110) 同様に、「地理的分布範囲が広い種、生息地への耐性が広い種、ライフサイクルが特定の種類のコミュニティにあまり密接に結びついていない種はすべて、生き残る可能性が高かっただろう」(p. 110) であり、これは種の選択に相当します。しかし、グールドが認めているように、十分に練られたケース スタディはありません。「要するに、大量絶滅の重要性に関するグールドの主張は、大量絶滅と背景絶滅の間に質的な違いがあり、そうでなければ生き残ったであろう主要なグループが消滅したという見解に依存しています」(p. 113) 大量絶滅体制が種の選択体制であるという主張と同様に、もっともらしいが証明が難しい主張です。

第 10 章で、ステレルニーはカンブリア紀の動物相の化石証拠について論じ、これがどのようにしてグールドの漸進主義正統論への異議申し立ての根拠となるのかについて論じています。約 5 億 4,300 万年前、カンブリア紀の底で、小さな貝化石、化石化した足跡、巣穴を特徴とするエディアカラ紀の動物相は姿を消したようです。入手可能な証拠から、カンブリア紀の初めには動物相の多様性は非常に限られていました。「約 5 億 2,000 万年前のカンブリア紀中期までには、動物相は豊かで多様でした」(p. 116)。これは、中国澄江の茅天山頁岩の化石によって実証されており、「バージェス頁岩の動物相と同じくらい壮観で、はるかに古いものです。」 (p. 116) 「このように、化石記録は、主要な動物グループのほとんどが同時に出現したことを示しているようです。『カンブリア爆発』では、節足動物、ベルベットワーム、ヒトデとその仲間、軟体動物(二枚貝、カタツムリ、イカとその仲間)、海綿動物、腕足動物、その他の殻を持つ動物がすべて同時に出現し、その基本的な組織、器官系、感覚機構はすでに機能していました。」(p. 116) 「カンブリア紀のこの爆発的な進化の放散は、独特なようです。植物は、もう少しゆっくりと発生したようです...動物が陸地に侵入したときにも同様の放散はありませんでした...陸地の植民地化では、動物を作る新しい方法は見られませんでした。」(p. 117) 適応にもかかわらず、基本的な体の構造は認識可能です。一つの可能​​性は、「カンブリア爆発」は「先カンブリア時代の化石が現代まで残らなかったために生じた幻想」 (p. 117) であり、化石記録に多細胞動物が出現する前には、長い歴史の隠れた進化があったというものである。「これは今でも有効な選択肢である。中国には約 5 億 7000 万年前の動物の化石胚がある」(p. 120) し、化石記録がない動物の系統も多数ある。これはおそらく、体が小さくて軟体動物であるため、検出可能な痕跡を残さないためだ。先カンブリア時代の動物の生命は確かにエディアカラ紀の化石によって証明されているが、この 2 つの時代の動物相の関係は不明のままである。グールドは、エディアカラ紀の動物相はカンブリア紀以前に完全に絶滅したため、カンブリア紀の祖先ではないという見解を支持する傾向があり、「したがって、その存在は動物の進化の期間を先カンブリア紀まで延長するものではない」としている。(p. 120)

しかし、DNA 配列の変化率を較正する方法の開発により、さまざまな系統の最後の共通祖先を推定できるようになりました。また、化石記録のない系統の分子時計の年代も取得できるようになり、化石のない門も古いものであることが示されます。このような情報には、各方法の根底にある仮定など、方法論に関する重要な注意事項が伴います。「しかし、分子時計による最も新しい年代でさえ、動物の生命の樹の最も深い枝 (海綿動物とクラゲが他の初期の動物から分岐する場所) の起源は 6 億年以上前であり、先カンブリア時代のかなり深いところにあります。」(p. 125) グールドはこれを認めましたが、これはカンブリア爆発を否定するものではないと指摘しました。分子時計は起源の年代を、化石は地理的な広がりと形態の年代をそれぞれ決定します。分子時計データでは、緩やかな形態変化と、初期の種の分岐後の急速な進化の爆発のどちらであるかを判断することはできません。 「さらに、グールドは、化石記録は、系統が独特の形態が進化するよりずっと前に分岐したというモデルを支持していると主張している。それが、先カンブリア時代の原始節足動物の化石が見つからない理由を説明している。要するに、「隠された歴史」仮説は未解決の選択肢のままだが、カンブリア爆発は不完全な保存によって生じた幻想ではなく、本当に爆発的だったというグールドの推測も同様である。」（125～126ページ）

爆発的放射線仮説に関連するのは、カンブリア紀の遺跡からの発見である：バージェス（約5億500万年前）、澄江（約5億2200万年前）、そして現在から約5億1800万年前と年代測定されたグリーンランドのシリウス・パセット層。ステレルニーは、不均衡と多様性の違いを説明し、次に、カンブリア紀以降、多様性は増加したが不均衡は減少したというグールドの主張を検討している。カンブリア紀以降、門内の種だけでなく、門全体が絶滅した。動物の主要な区分は門であり、それぞれが動物を構成する独特の方法である。グールドの主張は、「カンブリア紀の門の数は、現代の数よりも多く、おそらくはるかに多かった。新しい門は出現せず、多くが消滅した。その数は、逆に、差異の妥当な尺度である。したがって、カンブリア紀の差異は、現在の差異よりもかなり大きかった。動物の歴史は、徐々に分化が進む歴史ではない。それは、初期の旺盛な増殖とそれに続く多くの喪失、おそらく突然の喪失の歴史である」というものである (p. 129)。グールドは、初期の差異の爆発、カンブリア紀以降の進化の保守性、または喪失と生存のリストにおいて、選択が大きな役割を果たしたとは考えていない。

グールドにとって、新しい体制の欠如と古い体制の大きな変更の欠如の両方によって測定される差異の減少によって示される歴史の保守的なパターンがある。一般的に進化は過去5億年で停止していないことを考えると、これは多くの疑問を提起する。しかし、ドーキンス、そして特に彼の元学生マーク・リドリーは、歴史のパターンに関するグールドの基本的な主張は間違っていると考えている。リドリーのアプローチの中心となるのは分岐論であり、生物系統学の目的は種間の系譜関係を発見し表現することである。したがって、生物学的分類は進化の系譜であり、そこでは単系統群（例、属、科、目、綱、門）のみが認識され命名されている。分岐論者にとって、類似性と相違性は生物界の客観的な特徴ではなく、人間の知覚の産物である。したがって、形態学的および生理学的差異の中には、私たちにとってより顕著で、より印象的で驚くべきものがあるが、これは私たちに関する事実であり、生命の歴史ではない。逆に、系図の再構築、つまり誰が誰と関係があるかは、観察者の認識とは無関係の客観的な事実である。ステレルニーは、分岐論者とドーキンスの両方が、グールドがカンブリア紀の差異を過大評価していると考えている理由について論じ、差異と多様性の区別は非常にもっともらしいが、差異の性質と客観的な尺度に関する適切な説明がなければ、「グールドの不可解なパターンの存在は推測の域を出ない」と指摘している。(p. 141)

最後に、第 11 章で、ステレルニーは「進化のエスカレーター」、つまり地球上の生命が時間の経過とともに複雑性と適応性の両方において漸進的に増加する傾向について論じています。グールドはこれを完全に否定はしませんが、生命の歴史について考えるには誤解を招く方法だと考えています。前述のように、馬の例で、グールドは方向性のある傾向はなく、むしろ馬の系統で大規模な絶滅があり、生き残った生き残りがたまたま大型の草食動物であると主張しています。したがって、傾向の出現は異質性の減少によって生じます。「生と死の 1 つの切り替えに左右される傾向は、まったく傾向ではありません。」(p. 146) 複雑さのスケールでも同じことが当てはまります。「複雑さの漸進的な増加として私たちが考えるものは、最も複雑でない生物と最も複雑な生物の違いの変化です。それは複雑さの広がりの変化です。」 (p. 146) 生命は化学と物理学の制約が許す限り最も単純な形で始まり、バクテリアはおそらくその限界に近い。「したがって、生命は複雑さの最小レベルから始まります。現在でも、生きているものはほとんどすべてバクテリアであるため、生命は大部分においてその状態を保っています。」(p. 146) しかし、時折、生命は時間の経過とともにより複雑になる系統を築きます。より複雑な生物がより単純な生物から進化するのを阻止したり、その可能性を高めたりする、全体的な進化メカニズムは存在しません。生命の起源が物理的な下限に近いため、複雑さは上昇する傾向があります。このような複雑な生物は、依然として生命を支配しているバクテリアよりも比較的小さいですが、最も単純な生物と最も複雑な生物の違いは、時間の経過とともに大きくなる傾向があります。したがって、範囲の拡大はまったく無秩序です。頻度分布曲線またはヒストグラムとして表示すると、形状は右に偏り(つまり、正に偏り)、モードは左に近くなります。時間が経つにつれて、平均複雑度が上昇するにつれて範囲は拡大します。しかし、モードは左側に留まり、曲線は右側に広がります。これは、物理科学の法則によって左側に課せられた壁があるものの、右側には課せられていないためです。

グールドにとって、この複雑性の上向きの傾向は、方向性のある進歩と同じではありません。生命の歴史の「テープを再生」しても、同じ結果が保証されるわけではありません。大量絶滅イベントによって歴史がまったく予測不可能になっているからです。逆に、ドーキンスとサイモン・コンウェイ・モリスは、進化の歴史の過程はグールドよりも予測可能であると考えています。彼らは、「収斂進化は進化の非常に普遍的な特徴であるため、進化の大まかな概要は非常に予測可能です。進化の経路は機会と可能性の両方によって制約されます。機能する生物を構築する方法はそれほど多くないため、進化はこの限られた経路に沿って進むと予測できます。生物システムの最も特徴的な特徴の多くは、複数回進化しています。そのうちのいくつか (目など) は何度も進化しています。」と主張しています。 (p. 149) また、ドーキンスは、進化は人間中心主義的な意味でではなく、時間の経過とともに生命がより適応的になるが、すべての面で適応するわけではないため、つまり、局所的な条件が変化し、生物が移動したり再適応したりする必要がある場合に、進化が進歩的であると考えています。「ここに全体的な改善の矢印があると想定する理由はない。」(p. 150)

しかし、ドーキンスは、捕食者と被食者、あるいは寄生者と宿主の関係など、生物とその敵との関係は永続的な軍拡競争に縛られており、そのような系統は漸進的な変化を生み出すと考えています。「捕食者と被食者の両方が、狩りとハンターの回避において絶対的に効率的になりますが、互いに対する相対的な成功は時間の経過とともにまったく変化しない可能性があります。」(p. 151) したがって、進歩は部分的かつ断続的ではありますが、本物です。「部分的であるのは、選択体制が方向性があり安定している場合にのみ生成されるためです。つまり、軍拡競争のように、長期間にわたって同じ種類の表現型の変化を選択することです...断続的であるのは、すべての軍拡競争が最終的には大規模な環境変化によって中断されるためです。」(p. 151) しかし、進化が進んでいる間、各系統は客観的に改善していました。

ステレルニーにとって、グールドは主張を誇張しすぎており、「生命の複雑さの歴史には、多様性の漸進的な増加以上のものがある」としている。(p. 151) 彼は、ジョン・メイナード・スミスとエオルス・サトマリーによる1995 年の著書『進化における主要な変遷』を引用している。同著では、生命の歴史には一連の主要な変遷とそれに伴う固有の方向性があり、それぞれの変遷がより複雑な生物の進化の可能性を促進しているとしている。ドーキンスは、進化可能性の進化について議論する際に、同様の、しかし詳細ではない議論* ^{[2] を}展開している。進化可能性の進化では、一連の「分水嶺イベント」によって新しい生命形態が可能になる。進化可能性の分水嶺には、性別の進化、多細胞生物の進化、および大型生物が単細胞生殖段階を経るライフサイクル、および体の成長と構築のモジュール方式の進化が含まれる。 「ドーキンスにとって、セグメンテーションはモジュール性の特殊なケースであり、比較的個別の塊から生物を構築することです。進化によって塊が発明されると、生物の残りの部分を詰まらせることなく、それを変更したり再配置したりすることができます。」(p. 152)

グールドも進化可能性に興味を持っているが、グールドの見解とメイナード・スミス、サザマリー、ドーキンスの見解との決定的な違いは、複雑性の広がりをどう見ているかという点にある。グールドにとって、複雑性は上向きに流れ、下限または左の壁があるが、「上限はなく、これらの複雑性の特徴は進化の歴史の過程ではなく生化学によって決まる」。(p. 153) メイナード・スミスとサザマリーは、進化の歴史には上限、つまり右の壁があったと考えている。たとえば、真核生物が進化するまで、複雑性の上限は原核生物の大きさと構造的複雑性の固有の限界によって設定され、「おそらく 20 億年の間、細菌の進化はこの 2 つの限界の間に限定されていた」。 (p. 153) 同様に、一連の進化的革新が多細胞生物の進化を促進するまで、真核生物の複雑さは単一の真核細胞の限界によって設定されていました。「メイナード・スミスとサザマリーは、社会的な存在にも進化の前提条件があると主張しています。これらが満たされるまで、右側に壁が残ります。」(p. 153) グールドにとって、物理学と化学によって設定された不変の境界があるのに対し、メイナード・スミス、サザマリー、ドーキンスは、進化はこれらの境界を不可逆的に変化させるものであると考えています。「真核細胞、有性生殖、細胞分化はすべて、進化の可能性の性質を変えます。これらの可能性は、達成可能な最大の複雑さを増やす方向に時間とともに変化してきました。つまり、進化のルールは時間とともに変化します。」(pp. 153–154) したがって、進化可能性は変化し、発生メカニズムが選択に利用できるバリエーションを決定します。グールドは、細菌があらゆる時代を支配していると主張している。この時代も例外ではない。* ^[3]細菌は世界で最も数の多い生物であり、最も多様な代謝経路を持ち、世界のバイオマスの大部分を占めている可能性がある。「これらすべては真実であり、重要である」とドーキンスも同様の観察をしている。* ^[4]「しかし、それが真実のすべてではない。私たちは、かつては不可能だった多くの生物学的構造が今では可能になっている時代に生きている。これも真実であり、重要である。」(p. 153)

第 12 章で、ステレルニーは「ドーキンスとその仲間は、エルドリッジ、ルウォンティン、およびグールドの他の協力者たちが抱く進化論の概念とは確かに異なる」と述べているが、ニューヨークレビュー オブ ブックスでの一連のやり取りで示されているように、この議論で生じた敵意の底流はこれでは説明できない。しかし、問題は主に進化論の内部的な問題に関係しており、世間の批判に対する人間の反応に関するありふれた心理学的説明は別として、ステレルニーは、その根底には科学そのものに対する彼らの異なる態度があると考えている。ドーキンスにとって、科学は暗闇の中の光ではなく、「これまでのところ、私たちにとって最高の、そしておそらく唯一の光」である (p. 158)。自然科学は絶対確実ではないが、世界についての客観的な知識を生み出す社会の 1 つの偉大なエンジンであり、多くの知識体系の 1 つではなく、現代の支配的なイデオロギーを社会的に構築して反映したものでは決してない。ドーキンスは、科学は私たちが何を受け入れ、何を拒否すべきかを言うことはできないと認めているが、「価値観は非科学的に研究できる特別な種類の事実とは考えていない」。価値観は人類学者が研究できる、そして実際に研究している種類の事実であるにもかかわらずだ。「彼は宗教が価値観に関して特別な権威を持っているとは考えていない」 (p. 158)

グールドの見解はより曖昧で、いくつかの重要な疑問は科学の範囲外にあり、宗教の領域に陥っています。「この問題に関して、ドーキンスの見解は単純です。彼は無神論者です。あらゆる種類の有神論は、世界の仕組みに関する誤った考えにすぎず、科学はそれらの考えが誤りであることを証明できます。さらに悪いことに、彼の見方では、これらの誤った考えは主に社会的に不幸な結果をもたらしました。」(pp. 158–159) 対照的に、グールドは有神論は宗教とは無関係であると考えました。「彼は宗教を道徳的信念の体系として解釈します。その本質的な特徴は、私たちがどのように生きるべきかについて道徳的主張をすることです。グールドの見解では、科学は道徳的主張とは無関係です。科学と宗教は独立した領域に関係しています。」(p. 159) ステレルニーは、グールドの宗教に関する見解を「二重に奇妙」であると考えています。 (p. 159) まず、さまざまな宗教が世界の歴史とその仕組みについて無数の事実を主張しており、それらの主張はしばしば道徳的命令の根拠となっている。 第二に、グールドの倫理観は奇妙に思える。「彼は真の倫理的真実があると考えているのか？ 真の道徳的知識はあるのだろうか？」 (p. 159) 最近の倫理的思考では、この問題に対して 2 つのアプローチがあるが、おそらく主な現代の議論は、道徳的主張は何らかの行為または個人に対する話し手の態度を表現するという「表現主義」の見解である。 この見解では、「たとえば、私が誰かをクズと呼ぶとき、私はその人の特定の道徳的特性を説明しているわけではない。むしろ、私はその人とその行為に対する嫌悪感を表現しているのだ。」 (pp. 159–160) 主な代替案は「自然主義」であり、道徳的主張は複雑ではあるが人間の幸福に関する事実に基づいている。 グールドは両方の選択肢を否定しているようだ。 「もし『表現主義』が正しいとすれば、宗教が貢献する道徳的知識の独立した領域は存在しない」。道徳的発言は世界の客観的特徴ではなく、発言者の態度や意見を反映している。逆に、「もし自然主義が正しいとすれば、科学は道徳の中心となる。なぜなら、科学は我々が繁栄する条件を発見するからである」。（159 ページ）

グールドは、科学が役割を果たさない人間の理解の重要な領域があると考えており、さらに科学の「適切な」領域内での役割については懐疑的である。しかし、彼はポストモダン相対主義の極端なバージョンを拒否している。進化は客観的な事実であり、客観的な事実を含んでいる。そして、それらの事実は、支配的なイデオロギーを反映した西洋の創造神話の側面や、現在の古生物学パラダイムの要素にすぎないのではない。「したがって、ある程度^[b]グールドは、科学は世界についての客観的な知識をあるがままに提供するという見解をドーキンスと共有している。」(p. 161) しかし、科学は客観的な証拠を反映しており、単なる社会文化的構築物ではないが、「科学は、それが発展する文化的および社会的マトリックスに非常に深く影響される、とグールドは主張している」(p. 161) 彼の多くの著作^[c]は、社会的な文脈が科学に与える影響と、科学が証拠に対して最終的に敏感であることを示しています。これらの著作は「自然史に関する考察として始まり、自然史の歴史に関する考察として終わった」(p. 161)。グールドの『時の矢、時の循環』 (1987年初版)は「文化的、知的文脈において、私たちの深い歴史の概念の発展を位置づけているが、その文化的文脈が地質学の発展を歪めたという示唆は一切ない」。一方、「『ワンダフル・ライフ』では、バージェス・シェールの動物相は、発見者のイデオロギーを通して解釈されたために誤解されたとグールドは主張している」(p. 162)。『人間の誤った測定』は、社会文化的関心が悪質な科学、疑似科学、人種差別的、性差別的な科学につながるというテーマに関するグールドの最も有名な著作であり、「特定のイデオロギー的文脈が、人間の違いに関する証拠の歪んだ、ゆがんだ評価につながった」(p. 162)。

したがって、「ドーキンスとグールドの際立った相違点は、科学一般、特に進化生物学を人類に適用することにある」(p. 162)。しかし逆説的に、ドーキンスの人類進化に関する最も体系的な著作は、人類の進化と他のほとんどの生物の進化との違いを探求している。人類の進化において、人間はアイデアやスキルを通じて価値観を伝えており、ドーキンスはこれをミームと呼んでいる。ドーキンスにとって、アイデアはしばしば病原体や寄生虫のようなもので、時には非常に猛烈に人類全体に複製され、福音主義宗教はその顕著な例である^{[d] 。アイデア複製の信頼性と正確性に対する疑問は、ドーキンス自身の文化進化の見解が当てはまらない可能性があることを示唆している。しかし、}ピーター・リチャーソンとロバート・ボイドのNot By Genes Aloneなど、文化進化と生物進化の相互作用を探求した作品に見られるように、彼の一般的なアプローチはある程度人気を得ている。[ ^e]。エイタン・アヴィタルとエヴァ・ヤブロンカの『動物の伝統』も参照のこと。「ドーキンスは、標準的な社会生物学者や進化心理学者とは異なるツールを使って人間の行動にアプローチしているが、人間は進化の枠組みの中でのみ自分自身を理解できるという考えに完全に傾倒している。」（164～165ページ）これはグールドとは対照的である。「もちろん」彼は人間が進化した種であることを認めているが、「グールドが現代の進化論的思考で気に入らないことはすべて、人間の社会生物学とその派生である進化心理学に集約されている。その結果、人間の行動の進化論に対する20年間の激しい論争が繰り広げられた。グールドは、グールドは、進化論の理論を「社会生物学」と呼んでいる。そして「進化心理学の中には、レイプへの傾向は進化的適応であると主張するランディ・ソーンヒルの「説得力のない」試みのように、単純なものもあるのは事実である」。（165ページ）しかし、現代の進化心理学者、特に生物人類学者は、適応主義の仮説を検証する際には注意が必要であることを認めている。（165ページ）しかし、最も規律正しい社会生物学のアプローチでさえ、グールドが例示するのとは異なる進化論へのアプローチを反映している。彼らは「適応に制約を課す上での発達と歴史の重要性、ミクロ進化の変化を種レベルの変化に翻訳する際の問題、進化する系統を再形成する上での偶発性と大量絶滅の役割、進化生物学に対する古生物学の重要性を強調しない傾向がある」（166ページ）が、これがグールドの敵意の一因となった可能性が高い。しかし、ステレルニーは、何よりも、グールドが「これらの考えは危険で、根拠が悪く、間違っている。傲慢さのにおいがする。科学が本来の領域を越えて、しかも不注意に進んでいる」。逆にドーキンスにとって、人間の行動の進化的基盤に関する知識は潜在的に解放的であり、「宗教の毒杯から逃れるのに役立つかもしれない」。（166 ページ）

最後に、第 13 章で、ステレルニーはドーキンスとグールドの見解の根本的な相違点を要約しています。ドーキンスの議論では、選択は複製子の系統に作用します。複製子は主に遺伝子ですが、遺伝子だけとは限りません。アイデアとスキルは、社会学習が可能な動物の複製子であり、「最も初期の複製子は確かに遺伝子ではありませんでした」(p. 167)。遺伝子競争は乗り物構築同盟を通じて発生し、選択はそれらの乗り物への反復可能な影響に依存します。その他の遺伝子複製戦略にはアウトローがあり、その可能性は乗り物の適応性を犠牲にして強化されます。そして、拡張された表現型遺伝子は、環境を有利に強化します。ドーキンスの複製子の乗り物は個体である必要はなく、グループである場合もありますが、動物の協力だけではグループ選択を主張するのに十分ではありません。進化の中心的な説明的命令は、自然選択によってのみ説明できる複雑な適応の存在です。この複雑な適応は徐々に進化し、時折の複製エラーにより、大きな、しかし生き残れる表現型の変化が起こります。人間は遺伝子だけでなくミームも運ぶという点で珍しい種ですが、進化生物学的説明から逃れることはできません。外挿主義は健全な理論であり、ほとんどの進化パターンは広大な地質学的時間にわたるミクロ進化の結果です。主要な動物の系統は通常の種分化プロセスの結果ですが、可能性を拡大する変化は何らかの系統レベルの選択をもたらす可能性があります。

対照的に、グールドは、選択は通常、局所的な集団の生物に作用するものと見ているが、理論上も実践上も、選択は多くのレベルで起こり、あるレベルでの変化が他のレベルの将来の選択肢に影響を及ぼすことが多い。選択はグループ レベルで起こることがあり、一部の種の系統は絶滅の可能性を低くしたり、種分化の可能性を高めたりする特性を持つ。また、まれではあるが、選択は生物内の遺伝子に対して起こることもある。選択は重要であり、理解が必要であるが、それはミクロ進化の出来事やマクロ進化のパターンを説明する多くの要因の 1 つにすぎない。さらに、複雑な適応は進化生物学における現象の説明の 1 つにすぎない。外挿主義は良い理論ではなく、生命の歴史における大規模なパターンは、局所的な集団の測定可能な出来事から外挿することによっては説明できない。進化生物学には、変異の供給が変化の可能性に与える影響を説明する変異の理論が必要である。人間は進化した動物であるが、進化生物学の技術を使用して人間の行動を説明する試みは、ほとんど失敗している。「進化生物学に対する一方的な理解によって損なわれている。彼らはしばしば生物学的に無知だった」。 （170ページ）

ステレルニーは、これらの論争は未だに活発に展開しており、最終的な結論はまだ出ていないと指摘している。「しかし、議論がどのように展開してきたかについては、何か言えることがある」(p. 170) 彼は、「遺伝子選択主義者の進化論が暗黙のうちに還元主義と遺伝子決定論に依存しているという考えは誤りである。ドーキンスと他の遺伝子選択主義者は、進化において遺伝子頻度の変化以外は何も起こらないと考えているわけではない」(p. 170) と主張している。彼らは、生物や表現型の重要性を否定しているわけではない。彼らは、生物や表現型を選択の媒体、つまり「生存機械」と見なしており、他の生存機械や環境と、その媒体である遺伝子の複製という形で相互作用する。しかし、生物の構築とは別に、複製を促進する戦略が他にもある。寄生種に代表される拡張表現型は一般的で重要であり、おそらくすべての寄生遺伝子プールには「宿主生物に適応効果をもたらす遺伝子」が含まれている。 (p. 171) そして「無法者の数は不明だが、常に増加している」ので、考えられているよりも一般的であることが判明するかもしれない。

ステレルニーは、「遺伝子選択論は決定論ではない。遺伝子選択論者は、特定の遺伝子を持つことと特定の表現型を持つことの間には、通常、単純な関係があると考えているわけではない」と指摘している。鎌状赤血球ヘモグロビン遺伝子など、そのような遺伝子は存在するが、例外であり、規則ではない。遺伝子選択論者の考えは、遺伝子作用の文脈依存性と両立するが、生物の遺伝子型における特定の遺伝子と、生物の表現型発現の何らかの側面との間に、ある程度の妥当な規則的な関係があることを前提としている。遺伝子系統内では、その媒介物への影響は比較的類似していると想定している。「したがって、遺伝子選択論者は遺伝子決定論者ではないが、発生生物学に賭けている。文脈の繰り返しの特徴に再活性化すると、遺伝子作用はかなり体系的であることがわかる。この予感が間違っていると考える理由はないが、それが真実であるとは知られていない。」(p. 172)

発生生物学は、この議論に別の重要な意味で関連している。「進化における選択の役割。グールドは、発生生物学の事実が明らかになれば、ほとんどの系統の進化の可能性は高度に制限されている」と確信している。いくつかの特徴はそれぞれの系統に「固定」されている。「それらは発達的に定着している。つまり、これらの基本的な組織的特徴は、発達において生物の表現型のほとんどの側面と関連しており、そのため変更が困難である。」(p. 172) そして、「これらの固定された特徴に変化が生じる可能性は低いため、選択はそれらの持続性を説明する上で重要ではない可能性が高い」(p. 173) とグールドは考えている。また、化石記録に見られる進化パターンの説明には「固定された偶然」が重要であると考えている。逆に、ドーキンスは、時間の経過とともに、選択によって系統の進化の可能性の範囲が変化する可能性があると考えている。 「したがって、彼は、選択にはより広い範囲の変異があり、パターンが長期間にわたって存在する場合、選択は安定化の役割を果たしていると考えている。」（173 ページ）進化と発達の統合は、「現代の進化論で最もホットな話題であり、この問題は間違いなく未解決である」。突然変異の影響について議論する際、ステレルニーの「現時点での最善の推測は、発達生物学は、選択に利用できる変異に偏りを生じさせる可能性が高いため、進化の軌跡は、選択と供給におけるこれらの偏りの両方に依存することが多いということである」（173）と述べ、進化パターンを説明するには発達生物学が不可欠であるというグールドの見解を正当化している。（174 ページ）

「しかし、グールドの生命の大規模な歴史に関する他の主張のいくつかを解決する方法を理解するのは困難です。不均衡と多様性の区別はもっともらしいものの、不均衡とその測定について適切な説明を構築するにはほど遠いのです」(p. 174) さらに、収斂進化はグールドが想定する予測不可能性を裏付けています。しかし、「収斂の例のほとんどは進化実験から独立しているわけではありません。なぜなら、それらは膨大な共通の歴史、したがって共通の発達の可能性を持つ系統に関係しているからです」、つまり「海生爬虫類、サメ、マグロのような遠洋性硬骨魚類、イルカの流線型の標準的な例」のように。(p. 175) さらに、「規模が十分ではありません。目が進化することが多いという事実は、たとえば、最も初期の脊索動物がちょっとした不運に屈して絶滅したとしても、脊椎動物のような生物が再び進化したであろうことを示しているわけではありません。」 (p. 175) さらに、グールドの主な関心は、上記のよく引用される例の源である適応複合体ではなく、「ボディプラン、つまり生物を組み立てる基本的な方法」にあります。ステレルニーは、「グールドの偶発性主張は、「分からない。そして、この段階では、調べる方法が分からない」と評価する必要がある」と考えています。(p. 175)

大量絶滅が進化の歴史を形成する役割を果たしたというグールドの見解は正しいように思われ、「大量絶滅の体制では絶滅が異なる規則に従って作用するという見解はおそらく正しい」。(p. 176) 大量絶滅が種の特徴を除外するのか、それとも種を構成する個体の特徴を除外するのかなど、評価が難しい考えもある。また、この点におけるグールドとドーキンスの意見の相違がどの程度根本的なものであるかを判断することも難しい。しかし、ステレルニーの賭けは、大量絶滅における生存または絶滅は種の特性に依存するというグールドの考えは正しいかもしれないということだ。「しかし、この直感を裏付ける、本当に明確で、経験的に十分に根拠のある例を見つけるのは難しいことがわかった」(p. 176) かつては、有性生殖は種の選択によって維持されると考えられていたが、ステレルニーはそれを概説している。しかし、彼は「この考えは最近、困難に直面している」と指摘し、個体に基づく新しい考えが開発されている。さらに、種レベルでの有性生殖の維持には「問題がある。つまり、性行為は必ずしも進化を促進するわけではない」ため、有利な遺伝子の組み合わせが生まれるだけでなく、分裂も起こるのだ。(p. 177)

「したがって、種レベルの選択によって構築された種レベルの特性の本当に説得力のある例を見つけることは困難でした。問題は、(i) 種を構成する生物ではなく種の側面である特性、(ii) 絶滅と生存に関連する特性、(iii) 娘種、孫娘種などに伝達される特性を見つけることです。」そして、「娘種への伝達は特に問題です」(p. 177) 結局、ステレルニーは、特にミクロ進化 (地域集団内の変化) に関して、自分の見解はグールドの見解よりもドーキンスにかなり近いと述べています。「しかし、マクロ進化は単にミクロ進化を拡大したものではありません。グールドの古生物学的視点は、大量絶滅とその結果、そしておそらく種と種分化の性質について真の洞察を提供します。」そして、グールドが進化生物学の説明アジェンダを生命の歴史の大規模なパターンを含むように拡張したのは正しいと考えられています。 「したがって、ドーキンスは局所的スケールでの進化については正しいが、局所的スケールでの出来事と古生物学的な時間の広大なスケールでの出来事との関係についてはグールドが正しいのかもしれない。」(p. 178)

各章の「推奨読書」セクションは、その章の延長であり、議論されている問題を理解するのに役立つ可能性のある資料の方向を読者に指示することを目的としています。

ステレルニーの本のこのセクションには、章ごとに、ドーキンス、グールド、およびそれぞれの支持者によるすべての主要な出版物と、あまり知られていない多くの出版物を網羅した、推奨される読書の包括的なリストが含まれており、著者、出版物、またはその両方についての解説が付いています。また、さまざまな出版物の読みやすさ、議論されている問題に対する出版物の関連性、および出版物同士の関係、たとえば著者が出版物を通じて互いに応答したり、他の著者の立場を支持したりしていることなどについても説明しています。彼はまた、その過程でいくつかの点をさらに明確にしようとしています。

• 進化生物学
• 生物学の哲学
• 科学哲学
• チャールズ・ダーウィン

• ドーキンス、リチャード（1976年）。『利己的な遺伝子』ニューヨーク市：オックスフォード大学出版局。ISBN 0-19-286092-5。
• ドーキンス、リチャード（2004年）。『祖先の物語：生命の夜明けへの巡礼』ロンドン：ワイデンフェルド＆ニコルソン。ISBN 0-297-82503-8。
• デネット、ダニエル（1995）、ダーウィンの危険な思想（進化と生命の意味）、サイモン＆シュスター、ISBN 0-684-82471-Xデネットの著書は自然選択の重要性と力について探究している。彼は進化に関するドーキンスの見解を支持しており、時にはグールドのアプローチに対してかなり批判的である。
• グールド、スティーブン・ジェイ（2002年）。『進化理論の構造』ケンブリッジ：ハーバード大学出版局ベルナップ・プレス。ISBN 0-674-00613-5。
• ブラウン、アンドリュー（1999年）。『ダーウィン戦争』ロンドン：サイモン＆シュスター。ISBN 0-684-85144-X。