スコフタルム科

スコフタルム科
スコフタルムス・マクシムス
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	脊索動物
クラス：	条鰭綱
クレード:	ペルコモルファ
注文：	アジサシ目
亜目:	カレイ目
家族：	スコフタルミダエ 科 シャバノー, 1933
タイプ属
スコフタルムス ラフィネスク、1810年
属[1]
Lepidorhombus Phrynorhombus Scospheremus Zeugopterus

ヒラメ科は北大西洋、バルト海、地中海、黒海に生息するカレイ科の魚です。^[2]この科の魚は一般にターボットとして知られていますが、^{[1] [3]この名前は特に}Scophthalmus maximusを指すこともあります。 この科の種に見られる一般的な名前には、ターボット、ウィンドウペイン、ブリルなどがあります。 ^[4]

系統分類学的解析により、この科は単系統群であることが明らかになった。^[2]

全てのヒラメ類の中で、最大の種（Scophthalmus maximus）は、体長が約1メートルに達します。^{[4]この科のいくつかの種は、歴史的に}商業的に漁獲されてきました（主に、ブリルカレイとターボットカレイ、それぞれS.rhombusとS. maximus）。^[2]

Scophthalmidae科は、2つの主要な系統群、4つの属、8つの種から構成されています。^[4] 4つの属は、 Zeugopterus、Lepidorhombus、Phrynorhombus、Scophthalmusであり、すべて相同形質を共有していますが、微妙な違いもあります。^{[2] [4]}

最初に発見された化石は新生代中新世のものである。この化石は第三紀後期のものであると考えられており、この科の中で最も古い標本である。^[5]

• 1900年：この科の特徴が初めて記録され、他の分類群と比較された。スコフタルス科と他のカレイ類との関係が明らかになった。^[2]
• 1910年：スコフタルス類が左目を持つ他のカレイ類と対になって、この区別がさらに明確になった。この亜科はボス科と呼ばれ、左目の性質が他の魚類と比較して独特である。^[2]
• 1934年：さらに一歩進んで、この魚はBothidaeの亜科に分類され、Scophthalmidaeと名付けられました。この区別をするために、主にParalichthyidaeとBothidaeのカレイ科から、類似した特徴を持つさまざまな種が統合されました。これらの特徴は、3つの主な要件に帰着します。「i) 2つの腹鰭が前方に伸びていること、ii) 目が左側にあること、iii)鋤骨歯があること。」^[2]
• 1993年：多少の混乱があったが、スコフタルミ科は他のカレイ科（パラリクチス科やボチス科など）の姉妹系統であり、再検討が必要であると結論付けられた。シャプレウは『スコフタルミ科魚類の相互関係』の中で、この亜科の特徴を2つのより明確な特徴に再定義した。「（i）2つの腹鰭の前方延長、（ii）盲側前頭背縁と接触する細長い上後頭突起」 ^{[2] 。また、これらの特徴も完璧ではなく、どのグループにも特定の}単系統を定義するのはかなり複雑である。^[2]
• 1998年 - 1999年: 1993年に提案された両形質は、スコフタルミ科の類縁形質として確認された。これらの類縁形質に加えて、3つ目の「非対称な横突起の存在」が追加された。^[2]
• 2003年：ブルーノ・シャネットがスコフタルス科魚類の相互関係を出版し、スコフタルス科魚類の2つの主な亜科を認定した。^[4]

ターボットは底生動物で、海洋と汽水域の両方で見られるが、淡水では見られない。^[4]一部のカレイ類は他の地域でも見られるが、カレイ科は北大西洋、バルト海、地中海、黒海に生息する。^{[2] [4]} Fishes of the Wordによると、西大西洋に生息する 1 種を除き、他のカレイ科はすべて北東大西洋地域に生息する。^[4]しかし、特定の生物の生息地における生涯にわたる変化をマッピングするのはかなり複雑である。環境イベントにより、魚が移動したり、生息域を離れる傾向がある。カレイ科を含むすべての魚は、捕食リスクや餌の不足、産卵行動の複雑さにも直面している。確かに、この種の移動は、移動の例や季節的な移動サイクルを追跡することができ、どちらも「水温、光、流速、不規則なエピソードイベントの変化によって引き起こされるようです」。^[6]

水の動きは、この種にとって主要な輸送手段であるため、非常に重要である。^[7]カレイ類のすべての段階（幼生、若魚、成魚まで）は、地球の潮汐の楕円形と周期的性質を利用して移動する。満潮時には個体が岸に向かって運ばれ、干潮時には水柱から出て底に沈むことができる。これは、特に毎年行われる餌場と産卵場の間の回遊イベントにおいて、エネルギー消費にとって非常に重要である。^[6]回遊中、潮汐周期はカレイ類の水柱内での垂直方向の移動を決定する主な要因であるが、餌場と産卵場では、これらの行動は日周周期の影響をより強く受ける。カレイ類の位置は不可解で多変量であり、これら両方の周期、内部の「時計」メカニズム、乱流、飢餓、磁場などの他の要因の混合から構成される。^[6]

しかし、結局のところ、カレイ類はそれほど遠くまで泳ぎません。この生物の解剖学的構造は本質的に負の浮力を持っているため、^[6]流れや湧昇がなければ沈んでしまいます。エネルギーを節約するため、これが彼らの自然な状態です。彼らはむしろ動かず、ほとんどの時間を底質で過ごします。^{[3] [4] [6]}

フグ科は条鰭類 (条鰭綱) の科であり、その系統群の原始的な特徴をすべて備えています。また、科学的な科であるため、独自の一般的な特徴セットと、フグ科の異なる属に特有のさまざまな派生的特徴も持っています。これらのさまざまな特徴は、分類群間の違いを最もよく強調するために、科学的な階層のあらゆるレベルで区別できます。フグ科に属するため、すべてのフグ科は、条鰭綱とカレイ目の同じ基本的な特徴を共有しています。

条鰭綱、すなわち条鰭類は、以前の海洋脊椎動物すべてと特徴を共有している（すなわち、骨格、対になった鰭、円状または櫛状鱗、覆われた鰓、同尾、突出する顎など）^[8]。この分類群に必要な主な特徴は、鰭条（鰭を構成し、系統群の名前の由来となっている）と浮き袋（この系統群の派生形質）である。^[5] Scophthalmidaeのすべての属は条鰭綱であり、したがってこの主要な特徴を共有している。

カレイ目（平たい魚）は、いくつかの小さな違いはあるものの、多くの共通点を持っています。名前に基づいて、カレイ目の属のほとんどは「平たい」体型で、一般的に「低い」体型をしていると想定するのが正しいでしょう。この解剖学上の違いにより、カレイ目は非常に独特で、非対称の特徴を持っています。成体の個体では、どちらの目も優位な側でも、両目は頭の同じ側にあります（ Scophthalmidaeは左目のカレイ目です）。さらに、カレイ目は突出する目を持ち、背びれをゆっくりと（進化の歴史の中で）頭部に移動させました。 ^{[3] [4]}目を基質から突き出し、この背びれを舵のように使う、これら 3 つの特徴はすべて、カレイ目が底生生活を送る上で役立っています。最後に、カレイ目の一般的な色彩は、非常に青白い下側と隠れた色素を持つ背側を含みます。この色素は魚類のカモフラージュとして機能し、捕食者回避能力の向上と狩猟行動の改善を通じて生存率を高めることができます。 ^[9]

スコフタルミダエ科 (分類学の歴史で前述)内の 3 つの主要な類縁形質は、この系統群を定義する上で極めて重要でした。スコフタルミダエ科魚類の相互関係で提案された、前述の 3 つの類縁形質と他の 2 つのニッチ特性は、スコフタルミダエ科魚類を他のカレイ類と区別するのに役立ちます。これら5 つの解剖学的特性は次のとおりです。

（i）「2つの腹鰭の前方延長部は峡部まで伸びている」^[2]

（ii）「両骨盤骨のわずかに非対称な外側拡大」^[2]

（iii）「右（盲側）前頭葉の背縁に接する、細長い前頭上後頭突起（しばしば鋸歯状）である」 ^[2]

（iv）「尾椎に非対称の横突起が存在する」^[2]

（v）「頭蓋骨の背縁に接触して曲がる最初の神経棘」 ^[2]

スコフタルス目魚類に特有ではないが、他の特徴としては、大きく突出した下顎、左向きの目、卵黄に含まれる単一の油滴などがある。 ^[4]

カレイ目魚類は他の条鰭類魚類に比べてかなり定住的な生活を送っており、負の浮力のためほとんどの時間を他の分類群の下で過ごす。非対称でほとんどの時間を底質で過ごすため、カレイ目魚類は生活様式に合うように独自の移動システムを進化させてきた。体をてこに変えて前後に動かし、底質を横切って進む。多くの場合、これらの動きは短く、ストロークの間には休止がある（滑空に似ている）。そうは言っても、魚類は「急速な推進ストローク」によって移動速度を上げ、さまざまな方向に推進することができる。^[6]

「急速な推進ストローク」に加えて、ヒラメ類は警戒姿勢で頭を上げることができる。この2つの適応を並行して使用することで、魚は頭を上げて「急速な推進ストローク」を実行することで、突き出す角度を変え、水柱に飛び込むことができる。これは、捕食から逃れたり、滑空を開始したり、エネルギーを節約しながら遠くまで移動したりするのに非常に役立つ（例えば、餌場と産卵場所の間を移動する場合）。推進ストロークはエネルギーを消費するかもしれないが、水柱に入ったヒラメは「泳ぎながら滑空する」行動を示し、水中を移動することができる。^[6]

横方向の面で魚を推し進めることができるてこシステムのほかに、カレイ類は垂直方向と水平方向の動きを制御するための独自のシステムも備えている。非対称性のため、体は90度回転しており、ほとんどの条鰭綱とは異なる方法で鰭を使用している。カレイ類は体の角度、特に尾鰭の角度を変えることで垂直方向を変えることができる。^[6]一方、水平方向は胸鰭（船の舵のようなもの）を使って制御される。 ^[6]

潜水は、捕食者を避けて獲物を狩る主な防御手段であるため、ヒラメ科の生存にとって非常に重要です。潜水することで、ヒラメ科の魚は捕食者から発見されることを避け、また、流れのずれなどの環境の課題を軽減します。^[9]この重要でユニークな行動を開始するために、ヒラメ科の魚は、堆積物に頭を激しく打ち付け、「筋肉の収縮の波を伴い、体の長さに沿って振幅が減少しながら伝わります。」この奇妙な筋肉収縮の組み合わせにより、2つの主要なタスクが完了します。

（ｉ）まず、動作の前半でヘッドを基板に打ち込みます。

(ii) 第二に、頭の動きは「体の下から堆積物を漂わせ、それが魚の表面に戻るようにする」。^[6]この後者の動きでは、魚は単に基質に向かって泳ぐのではなく、積極的に基質を動かして、それが魚の上に落ちて隠れるようにする。

こうした行動には場所が重要で、カレイ目魚類は潜り抜けられない基質もある。このため、魚類が潜り込める特定の基質（砂など）が積極的に選択され、行動圏が決まる。『カレイ目の行動』では、この基質の好みは粗いものより砂質に傾き、泥だらけの基質は避けられるとされている。 『カレイ目の行動』ではその理由は説明されていないが、泥だらけの基質に潜ることで生じる濁りが捕食者に見えやすく、この行動の主な機能を阻害しているのではないかと推測できる。時間帯も重要で、光に当たると視認性が低下する。この要因により、深度が低い場所や夜間には、スコフタルス目魚類の潜り込み行動は一般的ではないと予想される。^[6]

最後に、埋没行動は視覚的な手がかりによる捕食者の検知を制限するだけではありません。確かに、埋没は「目立ちやすさ」を減らすことができますが^[6]、カレイ類は防御を強化するために追加のツールを使用できます。スコフタルミド類は心拍数を下げ、酸素消費量を減らすことができると考えられており、その結果、彼らの存在を無意識に知らせる手がかりが減り、捕食者に送られる化学信号が減少します。 ^[6]

摂食は生命を維持するために必要なため、あらゆる生物の行動にとって極めて重要です。しかし、他の生物とは異なり、摂食の強度と成長を決定する上で温度が重要な役割を果たします。^{[6] [10]この力は、} Scophthalmidae を気候変動の影響を受けやすくしますが、個体数の決定にも役立ち、成長がさまざまな季節に比例するように促します。^[11] Scophthalmidaeは他のカレイ目と非常によく似たカレイ科であるため、食事は 多様です。カレイ科は複雑な環境を利用しますが、ほとんどの魚は開水域で狩りをするしかありません。これにより、魚の摂食行動には比較的高い可塑性が与えられ、幅広い戦術を採用します。種のページにアクセスすると、その種の特定の摂食タイプに関するより深い洞察が得られます。同じメリットにより、以下は、この目内に存在する一般的な摂食タイプと摂食行動の 要素です。

1. 「自由に泳ぐ獲物を捕食する視覚摂食者」
2. 「主に動きが遅く、定住している底生の獲物を捕食する視覚摂食者」
3. 「底生動物を餌として食べる、視覚を持たない夜行性の捕食者」

これら 3 つの摂食タイプには、摂食行動のさまざまな要素が関係しています。視覚による捕食はカレイ類では最も一般的ですが、視覚を使わない夜行性の種は、水中に残された化学的な手がかり (例: 苦痛の信号、心拍数の上昇、酸素消費量、コルチゾール レベル、嗅覚化学物質、分解など) に依存しています。

1. 探索：探索は空腹によって始まることが多いが、水中の化学信号によって誘発されることもある。一般的にはゆっくりとしたプロセスで、嗅覚の手がかりを追って上流に泳ぎ、狩りの間は主に視覚に頼る傾向がある（突出した目と頭蓋骨の構造により、あらゆる面で広範囲の視野を持っている）。^[6]
2. 遭遇：感覚は視覚と化学的な手がかり（海洋生物にとって重要）の両方を感知するために使用されます。これらの要因は両方とも、獲物の魅力を高めることが証明されています。^[12]これらの要因に加えて、カレイは「広く離れた目」と、動きによって刺激される頭部または体の「側線システム」を介して、鋭敏な動きを感知します。^[6]
3. キャプチャ: キャプチャは、キャプチャのスタイルまたは「狩りの種類」を決定できる 3 つのサブ要素で構成されます。
   1. 追跡：追跡はより速い分類群では一般的であり、個体は純粋なスピードを利用して自由に泳ぐ獲物を追い詰めます。^[6]
   2. ストーキング：ストーキングは待ち伏せとは異なる方法です。この捕獲スタイルを使用する分類群は、獲物に気づかれないように誘い、ステルスと打撃を主な武器としています。^[6]
   3. 待ち伏せ：待ち伏せ種は独自の適応を利用して、獲物が攻撃可能な距離に近づくまで静止、隠れること、隠蔽色を組み合わせる。^[6]
4. 摂取：捕獲後は摂取、消化、排泄のみとなります。

スコフタルス目カレイ類の生殖については、カレイ目全般で広く受け入れられている、あるいは一般化されているもの以外にはほとんど知られていない。メスが生殖状態に入ると（内部または外部の刺激により）、求愛は通常オスによって開始される。カレイ目のオスは海底をメスを追いかけ、その後、種に応じてメスの上または下を移動する。求愛が成功すると、メス（オスと一緒になった）は水柱を浮上する。ペアは求愛の儀式のクライマックスを迎え、配偶子が水中に放出される「浮上頂点」に達する。^[6]この配偶子の分散の後、2匹は交尾に成功して海底に戻る。

求愛行動に似て、スコフタルマニア科魚類も他のカレイ類と同様に3段階の産卵行動をとる。 ^[6] 産卵は夕方に行われる傾向があり、体の大きさの相対的な関係から、オスとメスはペアになるのが一般的である。^[6]カレイ類に関する興味深い事実の1つは、ほとんどの種が実際には左右対称に生まれ、成長するにつれて目が回転する（平均10～25mm移動する）ことである。魚が成長するにつれて、非優位目は時間の経過とともに優位側に「浮上」し、その結果、この目特有の非対称性が生じる。^[4]

メスは「頭を素早く上げ下げすることで産卵の準備ができていることを示す」ことができる。^[6]これにより、オスはメスに近づいて威嚇信号を出し、「胸びれを振って」メスの周りを回る傾向がある。 ^[6]理由についての推測は科学文献で固められていないが、おそらく父性の競争によるものと思われる。

緯度勾配は、地球の緯度に関する特定の変数の変化を説明する際によく使われる用語です。地球の傾きと太陽からの距離により、この緯度勾配は、水上と陸上の両方で地球全体の温度勾配に比例することがよくあります。^[13]海の温度勾配はすべての海洋生物にとって重要です。一部の種は異なる地域に特化していたり​​、温度を利用して移動を指示したりしているからです。したがって、温帯緯度に生息する種は、極端な温度に特化している種よりも幅広い好みと耐性を持つ傾向があります。これにより、熱帯種と極地種の両方が気候の変化の影響を受けやすくなります。^[14]カレイはこれらの温度変化によって悪影響を受け、個体数は減少し続けています。世界的に、その数は1970年代から減少し続けています。^[14]テクノロジーの使用により、研究者は既存の個体数を計算し、系統群の将来を予測できるようになりました。これらの方法のうちの2つ、脆弱性評価とシミュレーションモデル予測は、この変化のリスクが最も高い地域を正確に特定するのに役立ち、前述の緯度勾配予測と整合しています。^[14]調査結果によると、インド太平洋と北東大西洋は気候変動による影響のリスクが最も高いことが示唆されています^[14] (つまり、熱帯地域と極地域)。前述のように、スコフタルミド類はほぼ独占的に北東大西洋に生息しており、これによって大きな被害を受けるでしょう。^{[3] [4] [13] [14]興味深いことに、急速な温暖化は、}人口、淡水の普及、陸地への封鎖などの要因により地域的に悪化しました。^[11]最も高いレベルの温暖化 (「LMEs は世界平均の 2～4 倍の速度で温暖化している」^{[11] ) は、特定の地域、特に}北大西洋に限られていました。スコフタルミ科が自生する地域（バルト海、地中海、黒海）はすべてこのホットスポットに該当します。この地域の温暖化の増加は、「北大西洋振動に関連する自然変動」と沿岸海域の近くの隣接する陸上温暖化（産業/人為的進歩によって引き起こされる）に起因すると思われます。^[11]

この事実に加えて、カレイ目魚類全体の個体群動態が悪化していることは、この系統群が潜在能力の限界に達したことを示している。[14] さらに、一部の漁業では、特定の地域で乱獲が行われ、魚が崩壊した。[ ^{15 ]}これらの地域では、個体数の回復は期待されていない。この変化は気温の変化だけでなく、気候変動に関連する追加要因（海洋酸性化、酸素の枯渇、純一次生産の減少など）によるものである。気候変動は、前述の個体数の減少に加えて、分布と純生産性の変化をもたらしているため、スコフタルス目魚類にとって多変量の問題である。^[14]しかし、これらの分布の変化は、潜在的に明らかな緯度分布の変化だけに限定されない。カレイ目魚類は地域内で移動し、深度も変化することが観察されている。^[16]平均すると10年に数メートルであり、^[16]この一見小さな変化は、この科にとっては劇的なものである。水深を浅くすることで、コガネムシ科魚類は海水温の変化に対抗しやすくなりますが、深く潜れば潜るほど光が届きにくくなり、環境と生産性の両方が低下します。^[14]これは魚類にとってマイナスの制約となり、最終的には限界に達します。

最後に、スコフタルス類は他の分類群に比べて単純に移動性が低い。^[14]活動率は、同様のサイズと場所の他の魚（浮遊性および底生性交代種）よりもはるかに低い。このため、回遊、操縦、適応が難しく、適応期間が比較的長くなる。^[14]しかし、すべての魚類（スコフタルス類を含む）は縮小すると予想されている。^{[17] [18] [19]}体サイズの縮小は、酸素レベルを介した温度変化に関連している。温度上昇に比例して酸素レベルの制限が拡大すると、体サイズに悪影響を及ぼし、気候変動にさらに別の副作用をもたらす。^[19]

簡単に言えば、トロール漁は網を水中に引きずり、できるだけ多くの魚を捕獲する方法です。底引き網漁（主に産業的に行われているもの）は、この方法が海底で使用され、網に重りを付けて引きずるものです。^[20]海洋生物学者に嫌われている底引き網漁は、堆積物や生物の移動、およびそれが引き起こす回復不可能な損傷により、生態系に有害です。^[20]生態系に悪影響を及ぼすことに加えて、底引き網漁は、カレイ目魚類だけでなく他のカレイ科魚類にとっても非常に危険であることが証明されています。この漁法は、カレイ目魚類の自然な捕食者回避行動を利用しています。^{[7]カレイ目魚類は}基質に安心感を覚え、主な回避行動として検出最小化技術を使用します。^[7]これらの戦略は、「埋没、高度に進化した隠れた能力、低活動」などのさまざまな技術を組み合わせたものです。^[7]これらはすべて役に立たず、したがってトロール網と戦うには有害です。

トロール漁船の最初の兆候は、水中に伝わる音の振動です。 ^[7]この刺激は魚（「300～1000 Hzの範囲で優れた聴覚を持つ」^[21]）によって受信され、カレイ目魚類は潜水することで反応します。^[22]このため、カレイ目魚類は回避行動として群れをなしたり直接群れたりすることはありませんが、個体は全員が同じ方向に回遊しているという点で間接的に群れます。この集中の増加は、トロール漁獲量を増加させるため危険であり、多くの場合、カレイ目魚類が目的のターゲットではない場合（混獲）にも発生します。^[7]

高度に特殊化した行動は変えるのが難しく、カレイ類が発見されないようにする本能が役に立たなくなる。通常、彼らはむしろ隠蔽性があり、天敵を避けることに成功している。低い体型と質感にマッチした色彩を利用することで、彼らは発見されにくくなる。^{[9] [23]}カレイ類はカモフラージュをさらに進めるために、解剖学と連携して行動を変化させる。カレイ類は、発見されそうに非常に近づくまで逃げたいという欲求と戦い、潜って動きを止める傾向が強い。^{[24] [25] [26]}隠れようとする傾向があることに加えて、カレイ類は捕獲された場合、最大遊泳速度の不利な点に直面する。ほとんどの丸魚類よりも比較的低い速度でしか一定の速度を維持できないため、カレイ類は短いバーストでトロール網に反応する傾向があり、一般的に「約 1 メートル未満」まで反応しない。^[7]カレイ科魚類が海洋で生き残るために適応してきたことを観察すると、底引き網漁業はカレイ類を特に狙ってその行動を利用するという性質上、カレイ科魚類にとって大きな産業的脅威であることが判明した。^[10]