オランダニレ病

オランダニレ病
特徴的な葉を落とすゴールデンエルム
一般的な名前	死後
原因物質	オフィオストマ ウルミ オフィオストマ ヒマル ウルミ オフィオストマ ノボ ウルミ
ホスト	ニレの木
ベクトル	ニレの樹皮甲虫
EPPOコード	セラウル
分布	ヨーロッパ、北米、ニュージーランド

オランダニレ病( DED ) は、ニレの木に影響を及ぼす嚢菌類(子嚢菌類)の一種によって引き起こされ、ニレのキクイムシによって広がります。この病気はもともとアジア原産であると考えられていますが、アメリカ、ヨーロッパ、ニュージーランドに偶然持ち込まれました。これらの地域では、この病気に抵抗力のない在来のニレの個体群が壊滅しました。「オランダニレ病」という名前は、1921 年にオランダの植物病理学者Bea SchwarzとChristine Buismanによってオランダで特定されたことに由来しています。2 人はともにJohanna Westerdijk教授のもとで研究していました。^{[1] [2]この病気は}Ulmus 属とZelkova属の種に影響を与えるため、オランダニレの雑種に特有のものではありません。^{[3] [4] [5]}

オランダニレ病（DED）は子嚢菌類の 微小菌によって引き起こされます。^[6]現在3種が確認されています。

• Ophiostoma ulmiは1910年からヨーロッパを悩ませ、1928年に輸入木材に混入して北米に到達した。 ^[7]
• オフィオストマ・ヒマル・ウルミ^[8]は西ヒマラヤに固有の種である。
• Ophiostoma novo-ulmiは日本原産の極めて毒性の強い種で、1940年代にヨーロッパと北米で初めて発見され、1960年代後半から両大陸のニレを壊滅させてきました。 ^{[9] [10]}

DED は、北米で 3 種のキクイムシ (ゾウムシ科、キクイムシ亜科) によって広がります。

• 在来種のニレのキクイムシ、Hylurgopinus rufipes。
• 小型のヨーロッパニレキクイムシ、Scolytus multistriatus。
• 縞模様のニレキクイムシ、Scolytus schevyrewi。

ヨーロッパでは、S. multistriatus が依然として感染の媒介動物として機能しているが、大型のニレキクイムシであるS. scolytusに比べると効果ははるかに低い。H . rufipes もこの病気の媒介動物となり得るが、他の媒介動物に比べると効果は低い。S . schevyrewi は2003 年にコロラド州とユタ州で発見された。

他に報告されているDEDの媒介生物としては、Scolytus sulcifrons、S. pygmaeus、S. laevis、Pteleobius vittatus、Р. kraatziなどがある。^[11]他のニレの樹皮甲虫種も媒介生物である可能性が高い。

「野外耐性」とは、一部のニレが感染を生き延びるのではなく、そもそも感染を回避するさまざまな要因を包括する用語です。わかりやすい例としては、ヨーロッパニレ( Ulmus laevis ) が挙げられます。このニレは DED に対する遺伝的耐性がほとんどないかまったくありませんが、トリテルペンであるアルヌリンを合成し、樹皮を媒介する甲虫にとって不快なものにするため、より適したニレを求めて遠くを探さざるを得なくなります。もう 1 つの例は、シルエットを崩さないニレを甲虫が見ることができないことです。「しだれニレ」は、甲虫が摂食中に逆さまにぶら下がることを嫌うため、感染を免れることが多いです。

菌類がさらに広がるのを阻止するため、樹木は自身の木部組織をガムとティロース（木部細胞壁の膀胱のような延長部）で塞ぐことで反応します。木部（維管束形成層によって生成される2種類の維管束組織のうちの1つで、もう1つは師管）が植物の残りの部分に水と栄養分を供給する際、これらの栓が樹木の幹を上るのを妨げ、木は水と栄養分を欠乏させ、最終的に枯死します。

感染の最初の症状は通常、秋の通常の落葉の何ヶ月も前の夏に、樹木の上部の枝の葉が枯れて黄色くなり始めることです。この病気は樹木全体に徐々に広がり、枝はさらに枯れていきます。最終的には、葉からの栄養が不足して根が枯れます。多くの場合、すべての根が枯れるわけではありません。一部の種、特にイングリッシュエルム（旧称Ulmus procera）の根は、繰り返し吸芽を出し、枯れるまで約 15 年間繁茂します。^[9]

オランダニレ病は1910年にヨーロッパ大陸で初めて確認され、ゆっくりと広がり、最終的にはギリシャとフィンランドを除くすべての国に広がりました。^[12] バレンディナ・ゲラルダ・シュピーレンブルグは、 1900年から1905年以降にオランダで症状を示した木の記録をまとめ、1921年にこの情報を出版しました^[13]。これは、病気を食い止めるための広範な研究と実践的な対策の始まりの一部でした。さらに、この病気を引き起こす菌は、1921年にオランダの植物病理学者の先駆者であるベア・シュワルツによってオランダで分離され、この発見によりこの病気に名前が付けられました。^[14]その後、1920年代から30年代にかけて、オランダと米国で活動していたクリスティン・ブイスマンは、菌類病原体の有性段階を特定し、ニレの苗木への実験的感染方法も開発して、耐性のある木の選抜につながりました。^[15]

イギリスでは、1927年にTRピースがハートフォードシャーのイングリッシュニレでこの病気を初めて特定しました。^[16]この最初の菌株は比較的軽度で、ニレのごく一部を枯らしただけで、多くの場合は数本の枝を枯らしただけでした。ウイルスに対する感受性のため、1940年までに大部分が死滅しました。

1967年頃、新しい、はるかに毒性の強い菌株が英国に到着した。どうやら、小型船産業向けのカナダ産の岩ニレU. thomasii^{の丸太の積荷に東海岸の港を経由して含まれていたようで、1973年にサウサンプトン港で別の積荷が検査された際に確認された。 [16]}この菌株はヨーロッパニレに対して非常に伝染性が強く、致死的であることが判明した。英国だけで2500万本以上の木が枯死し、フランスではニレの97%が失われた。^[17]この病気は急速に北方へと広がり、10年以内にスコットランドに到達した。^[16]

1990 年までに、英国および大陸ヨーロッパの大部分では、成熟したニレはほとんど残っていなかった。最も特徴的な英国の田園地帯の木の 1 つ (ジョン・コンスタブルの絵画「南西から見たソールズベリー大聖堂」を参照) であるイングリッシュニレU. minor 'Atinia'は、スコリトゥス甲虫が最も好むニレであるため、特に影響を受けやすい。流行の発生から 30 年経った現在、高さ 45 メートル以上に成長することが多かったこれらの木はほとんどすべて枯れている。この種は、根が枯れずに根の芽 ( 「シュート」 )を出すため、生け垣の中では依然として生き残っている。これらのシュートは、新たな攻撃を受けて枯れる前に、高さが 5 メートルを超えることはめったにない。しかし、刈り込みによって低く保たれた既存の生け垣は、英国で病気が発生してからほぼ 40 年間、明らかに健全な状態を保っている。

現在、ヨーロッパで成熟したニレが最も密集しているのはアムステルダムとハーグです。2005年、アムステルダムは「ヨーロッパのニレの街」と宣言されました。街の通りや運河には、研究用のニレの数世代を含む少なくとも75,000本のニレが並んでいます（下記「耐性樹木」を参照）。^{[18] [19]}ハーグの成熟した木10万本のうち約3万本はニレで、塩辛い海風に耐性があるために植えられました。1990年代以降、最も目立つ1万本のニレに抗真菌剤を注入し、衛生的に伐採するプログラムにより、ハーグでの年間ニレの損失は7%から1%未満に減少しました（下記「予防的処置」を参照）。損失は、病気に強い栽培品種の植え付けによって補われています。^[20]イングランドに残る成熟したニレの木が最も密集しているのはイースト・サセックス州のブライトン・アンド・ホーブで、1983年には3万本あったニレの木のうち^[21]、今も1万5千本が立っており（2005年の数字）、そのうち数本は樹齢400年を超えると推定されている。これらの木が生き残っているのは、イギリス海峡とサウス・ダウンズの間にある隔離された地域であることと、病気の症状が現れたらすぐに感染した木を特定して除去するという地方自治体の熱心な努力によるものだ。 ^[22] 1988年のオランダのニレ病（地方自治体）（改正）命令^[23]により、地方自治体は感染した木や材木の破壊を命じることができるが、実際には通常自治体自ら破壊を行っており、ニレのキクイムシScolytus sppの数を減らすことに成功している。^[24]衛生伐採により、現在までにマン島の25万本のニレのほとんどが保全されている。^[25]マン島では平均気温と風速により甲虫の活動が抑制されており、飛翔には少なくとも20度の気温と毎秒5メートル未満の風速が必要である。^{[26] [27]}

スコットランドで成熟したニレが最も密集しているのはエディンバラで、1976年には約3万5000本だったものが、2009年には5000本以上が残っている。 ^[28]市議会はニレの総数を1万5000本としている（2016年）。^[29]エディンバラのリース・リンクス・アンド・メドウズは、英国の公園の中でも成熟したニレの密集度が最も高い公園の一つである（2014年）。衛生的な伐採政策により、市内の損失は年間平均1000本に抑えられている（2009年）。^[30] 2013年から2020年までの損失は年間1000本未満であった。^{[31]パリでは17世紀からニレが最も一般的な木であり、1970年代以前には約3万本の}オルム・パリジャンが存在した。現在、市内には1,000本の成熟したニレが残っているのみで、その中には大きな通り（イタリア通り、ショワジー通り、ルフェーブル通り、グルネル通り、ガリバルディ通り）にあるニレや、オランジュリー宮殿前のチュイルリー庭園とパリ市庁舎前のサンジェルヴェ広場にある2本の非常に古いニレの木も含まれる。失われたニレの木は、現在、病気に強い栽培品種、特にオランダ・フランスの研究用ニレ「ナングエン」（ルテス）で補われている。このニレは、この都市の古代ローマ名「ルテティア」にちなんで名付けられた。^{[32] [33]}

DED が米国で初めて報告されたのは1928 年で、オハイオの家具産業でベニヤ板として使用されるオランダからの丸太の積荷に混じってこの甲虫が到着したと考えられています。検疫と衛生手順により、ほとんどの症例は1941 年に戦争の要請で制限されるまで、ニューヨーク市都市圏から 150 マイル (240 km) 以内にとどまっていました。 ^[34]この病気はニューイングランドから西と南に広がり、コネチカット州ニューヘイブンの「エルム シティ」の有名なニレをほぼ完全に枯らし、1950 年にはデトロイト地域に、 ^{[35] 1960 年までに}シカゴ地域に、 1970 年までにミネアポリスにまで広がりました。1930 年に北米にあった推定 7,700 万本のニレのうち、1989 年までに 75% 以上が失われました。^[36]

この病気は1950年代にワシントンD.C.のナショナル・モールに植えられたアメリカニレ（Ulmus americana）の列で初めて発生し、1970年代にピークを迎えた。米国国立公園局（NPS）は、衛生管理、剪定、樹木への殺菌剤の注入、DED耐性のアメリカニレ栽培品種（Ulmus americana栽培品種を参照）への植え替えなど、さまざまな方法で流行を防いだ。NPSは、病気の現地媒介昆虫であるヨーロッパニレキクイムシ（Scolytus multistriatus）を捕獲し、殺虫剤を散布することで駆除した。その結果、モールとその周辺地域に植えられたアメリカニレの個体群は80年以上にわたってそのままの状態で残っている。^[37]

DEDは第二次世界大戦中にカナダ東部に到達し、1967年にオンタリオ州、 1975年にマニトバ州、 1981年にサスカチュワン州に広がった。トロントでは、ニレの木の80％がオランダニレ病で失われ、1970年代から1980年代にかけては、オタワ、モントリオールなどの都市でもさらに多くのニレが被害を受けた。 1981年に開始された予防プログラムのおかげで、ケベック市には現在も約21,000本のニレが残っている。 ^{[38]現在、オランダニレ病のない州は} アルバータ州とブリティッシュコロンビア州のみであるが、例外として、アルバータ州ウェインライトのニレの木が1998年6月に病気にかかっているのが見つかり、直ちに破壊された。^[39]その後もこの地域でDEDの存在が監視されたが、再び確認されることはなかった。現在、アルバータ州はオランダニレ病の影響を受けていないニレの木の数が世界で最も多い州です。^[40]

アルバータ州、マニトバ州、サスカチュワン州はいずれも、樹皮甲虫が最も活発に活動する時期とみなし、年中（4月から9月末、7月末、8月末まで）のニレの剪定を禁止している。^{[41] [42] [43]}また、ニレの薪の使用、保管、販売、輸送も違法である。^{[43] [44] [45]}

北米で現存する最大のニレの都市林はウィニペグ市にあると考えられており、約20万本のニレが残っている。^[46]市はダースバンターフとダッチトリグワクチンを使用してこの病気と積極的に戦うために年間300万ドルを費やしている。 ^{[47] [48]}

オランダニレ病はニュージーランドにまで達している。ネーピアで発見され根絶されたが、1989年にはオークランド地方でも発見された。農業省は国家管理プログラムに資金を提供したが、より優先度の高い害虫に資金を充てられるようにキャンセルされた。^{[49] 2013年7月、ニュージーランドで大規模な発生があり、特に}オークランド南部のキングシート病院の敷地内で多かった。^[50]オークランドには2万本のニレがある。^[51]

オランダニレ病を抑制する最初の試みは、病気の木材を取り除いて燃やすために木を剪定することでした。この方法はニューヨーク州と隣接地域では効果的でしたが、ニレが貴重な名所と考えられていた大都市を除いて、コストがかかり経済的ではありませんでした。

米国では、オランダニレ病が大西洋岸から広まったとき、防除はキクイムシの駆除に重点が置かれ、DDTやディルドリンなどの殺虫剤がニレの木のあらゆる部分に大量に散布され、通常は春に年2回、夏には低濃度で散布された。初期の頃は、殺虫剤が米国全土での病気の蔓延を遅らせていると観察者の間では一般的に考えられていたが^[52]、1947年には早くも、多くの鳥類が毒入りの無脊椎動物を摂取して大量に死んだという懸念が提起された。^{[52] [53] 1950年代に散布された地域では、}アメリカヤマシギ、アメリカコマドリ、シロハラゴジュウカラ、ブラウンクリーパー、さまざまなポエシル属の種などの鳥が死ぬのを地元の人々が観察した。生物学者レイチェル・カーソンは、衛生状態の改善とニレへの殺虫剤散布反対を主張した。彼女は、オランダニレ病対策に以前から経験のある地域では、ニレへの殺虫剤散布がより効果的であると考えていた。^{[54]ニレのキクイムシに対する殺虫剤散布は、1962年以降、}殺菌剤の登場により急速に減少した。^[55]

1970 年代に導入されたリグナサン BLP (カルベンダジム リン酸) は、オランダニレ病の防除に使用された最初の殺菌剤でした。この殺菌剤は、特殊な装置を使用して木の根元に注入する必要があり、特に効果的ではありませんでした。現在でも「エルム殺菌剤」という名前で販売されています。

数年後にArbotect (チアベンダゾール次亜リン酸) が利用可能になり、その効果が実証されました。Arbotect は、継続的な防除のために 2 ～ 3 年ごとに注入する必要があります。この病気は、木が一度感染すると通常は根絶できません。Arbotect は、隣接するニレの木からの根接ぎ木の感染には効果がありません。樹木の主な感染経路である甲虫感染に対しては、3 年間で 99.5% 以上の効果があります。

アラモ（プロピコナゾール）は最近になって利用可能になりましたが、いくつかの大学の研究では、アラモは注射した季節にのみ効果があることが示されています。アラモは主にオークの枯れ病の治療に推奨されています。

マルチストリアチンは、ニレのキクイムシのメスが作り出す フェロモンで、合成も可能です。菌類を運ぶオスのキクイムシを捕獲するのに使用できる可能性があります。

オランダでは街路樹や公園の樹木への化学薬品の使用が禁止されているため、アムステルダム大学は1980 年代後半までに生物学的ワクチンを開発した。オランダトリグは毒性がなく、病原性能力のほとんどを失ったVerticillium albo-atrum菌株の胞子を蒸留水に懸濁したもので、春にニレに注入する。この菌株には、ニレに免疫反応を誘導するのに十分な病原性が残っていると考えられており、1 生育期に DED から保護する。これは誘導耐性と呼ばれる。^[56]アメリカニレでの試験は成功しており、コロラド州デンバーでの 6 年間のアメリカニレの実験では、1 年目以降、オランダニレの年間病害損失は 7 パーセントから 0.4 ～ 0.6 パーセントに大幅に減少した。^[48]これは、付随する樹木衛生および植物健康管理プログラムよりも大幅に、より急速に病気の発生が減少した。^[57]

予防的処置は通常、樹木が特別な象徴的価値を持っている場合、または景観の中で特に重要な位置を占めている場合にのみ正当化されます。

耐性のある栽培品種や変種を選択する研究は、1928年にオランダで始まり、1937年には米国でも続いた（Ulmus americanaの栽培品種を参照）。オランダでの初期の取り組みでは、 U. minorとU. glabraの品種を交配したが、後にヒマラヤニレまたはカシミールニレのU. wallichianaも抗真菌遺伝子の供給源として含められた。米国での初期の取り組みでは、耐性のある樹木を生産するために、シベリアニレのU. pumilaとアメリカニレのU. rubraを交配した。結果として得られた栽培品種は、アメリカニレの伝統的な形状や景観価値を欠いていたため、植えられることはほとんどありませんでした。

2005年、全米ニレ試験（米国）は、米国全土に植えられた19の栽培品種の10年間の評価を開始しました。試験に使用された木はアメリカで開発されたもののみで、ヨーロッパの栽培品種は含まれていませんでした。試験の最終評価に基づくと、アメリカニレ（Ulmus americana ）の好ましい栽培品種は「ニューハーモニー」と「プリンストン」です。アジアニレの好ましい栽培品種は、モートン樹木園の導入種と「ニューホライズン」です。 ^[59]

スウェーデンでの最近の研究では、DED感受性と感染の間に非同期性があるため、早期にフラッシュするクローンではDEDに対する感受性が低いことが明らかになりました。^[60]

ニレの耐性試験は、樹木の成長が年間で最も高くなる5月下旬に、真菌病原体を接種することによって行われる。試験用に育てられたクローンは、3～4年生まで成長する。ヨーロッパでは、接種物はナイフによる傷によって形成層に導入される。しかし、オランダで開発されたこの方法は、アメリカでは厳しすぎると考えられた。アメリカの主な病原体はキクイムシのScolytus multistriatusで、ヨーロッパ固有の大型のキクイムシであるScolytus scolytusよりもはるかに効果が低いためである。このキクイムシはアメリカでは知られていない。USDAが考案した方法では、樹皮の下3分の1にドリルで直径2mmの穴を開け、そこから接種物を形成層に導入する。この方法はウィスコンシン大学のチームによってさらに改良され、枝に穴を開けて小枝の股間を餌とするキクイムシによる自然感染をシミュレートしましたが、この方法の結果は宿主の遺伝的抵抗性を誇張することが判明しました。その結果、温室またはカスタマイズされた植物室のいずれかで制御された環境で標本に対するテストが行​​われ、病気の内部症状と外部症状の両方をより正確に評価できるようになりました。

もう一つの変数は接種物の組成である。10 ⁶胞子/mlの接種物濃度は両大陸で標準であるが、その組成は両大陸固有の異なるオフィオストマ種、亜種、雑種を反映している。例えばイタリアでは、2つの亜種、アメリカーナとノボウルミが雑種とともに存在するが、北米では亜種ノボウルミは知られていない。^{[61]方法と接種物の違いは、米国で高い耐性を示すアメリカの栽培品種}「プリンストン」が、ヨーロッパでオランダニレ病にしばしば屈した理由を説明できるかもしれない。 ^[62]

病気に強い栽培品種交配種を育種する多くの試みには、この真菌性疾患に明らかに耐性があるアジアニレ種の遺伝的寄与が関わっている。初期の研究の多くはオランダで行われた。オランダの研究プログラムは1928年に始まり、1992年に終了した。その64年間で、1000品種を優に超える栽培品種が育てられ、評価された。「Groeneveld」、「Lobel」、「Dodoens」、「Clusius」、「Plantijn」などの栽培品種は現在でも使用されているが、これらの樹木の耐性レベルは十分な保護を与えるほど高くはない。このプログラムでは3つの大きな成功を収めた。「Columella」、「Nanguen」Lutèce、および「Wanoux」Vada ^[63]で、いずれも不自然に大量の菌を接種すると、この疾患に対して極めて高い耐性を示すことがわかった。オランダのプログラムが存続していた1987年にリリースされたのは「コルメラ」のみだった。ルテスおよびヴァダのクローンの特許はフランス国立農業研究機関（INRA）が購入し、パリのヴァンセンヌの森で20年間のフィールド試験を経て、それぞれ2002年と2006年に商業的にリリースされた。

アメリカのDED研究プログラムで取り上げられたアジアの種には、シベリアニレU. pumila、日本ニレU. davidiana var. japonica、中国ニレU. parvifoliaがあり、これらはDEDだけでなくアジアの冬の極寒にも耐性のある数十の交配栽培品種を生み出しました。北米とヨーロッパの両方で最も広く植えられているのは、「Sapporo Autumn Gold」、「New Horizo​​n」、「Rebona」です。 「Regal」や「Pioneer」などの一部の交配栽培品種は、オランダとアメリカの両方の研究の産物です。ツリツリした（または赤い）ニレU. rubraを使用した交配実験の結果、 1940年代と50年代に「Coolshade」と「Rosehill」が発表されました。この種は、1993年に特許を取得した「Repura」と「Revera」の雌親として交配種として最後に登場しましたが、どちらもまだ商業的には登場していません。

イタリアでは、フィレンツェのピアンテ保護研究所で、病気の将来の突然変異に対する予防策として、初期のオランダの雑種「プランティン」とさまざまなアジアの種を交配して、より温暖な地中海性気候に適応したさまざまな病気に強い樹木を生産する研究が開始されました。^[64]非常に高いレベルの耐性を持つ2つの木、「サンザノビ」と「プリニオ」^[65]は2003年にリリースされました。「アルノ」と「フィオレンテ」は2006年に特許を取得し、2012年に商品化されました。4つすべてに、病気に抵抗性と干ばつ耐性の遺伝子の源であるシベリアニレU. pumilaを親としています。「モルフェオ」は2011年にリリースされました。これは、オランダのハイブリッドクローン「405」（雌親）と、中国東部の安徽省と江蘇省に生息する小型の木であるChenmou Elmとの交配から生まれた。「405」クローンは、英国のU. × hollandicaとフランスのU. minorとの交配種である。

オランダでは新しいプログラムが開始されました。ドルシュカンプ研究所の古い試験場から、DED に汚染された地域で 10 の第 4 世代ハイブリッドが生き残っています。これらはテストされ、非常に高いレベルの耐性を持つものもあります。Noordplant Nursery では、2013 年から新しいハイブリッドがテストされています。

現在、北米では耐性のあるアメリカニレの栽培品種が 10 種類販売されています。DED に耐性のある栽培品種はありません。特に、干ばつや病気の蔓延率が高いその他の環境条件によってすでにストレスを受けている場合は、耐性が非常に高い栽培品種でも感染する可能性があります。「プリンストン」を除いて、まだ成熟した木はありません。樹齢 60 年に達するまで、木は成熟したとは言えません。

注目すべき栽培品種は次のとおりです。

• 「プリンストン」は、景観に優れていることからプリンストンナーセリーズが1922年に選んだ栽培品種である。偶然にも、この栽培品種は、1990年代初頭に米国農務省が実施した接種研究で、非常に耐性があることが判明した。1920年代に植えられた木が今も生き残っていることから、成木の特性はよく知られている。しかし、「プリンストン」はヨーロッパでは耐性がないことが証明されている。ヨーロッパでは、この病気の主な媒介者である大型のニレの樹皮甲虫、Scolytus scolytusが、はるかに多くの菌類胞子を木に持ち込むことができるためである。2006年にイングランド南西部のハイグローブハウスに植えられた50本の木の多くは、2011年までにオランダニレ病で枯死した。^[62]
• 「アメリカン リバティ」は、実際には、1970 年代から数世代にわたる選択によって生み出された、中程度から高度の耐性を持つ 6 種類の栽培品種のセットです。「アメリカン リバティ」は単一の品種として販売されていますが、「リバティ エルム」を販売している苗木園は、実際には 6 種類の栽培品種をランダムに配布しているため、残念ながら、特定の樹木の耐性を知ることはできません。栽培品種の 1 つである「インディペンデンス」は、特許で保護されています (米国植物特許6227)。最も古い「アメリカン リバティ」エルムは、1980 年頃に植えられました。
• 1995 年にリリースされた「バレー フォージ」は、USDA の管理テストで、すべてのクローンの中でオランダニレ病に対する最も高い耐性を示しました。
• ルイス・クラーク探検隊の200周年を記念して2004年に公開された「ルイス・アンド・クラーク」 = Prairie Expedition TM は、ノースダコタ州で発見された木からクローン化され、周囲が病気に屈する中、無傷で生き延びていた。

2007年、カナダのオンタリオ州にあるグエルフ大学樹木園のニレ回復プロジェクトは、オンタリオ州全域で調査された健全に生き残っている古いニレの挿し木から、耐性のある樹木のバンクが作られ、高度に耐性のある栽培品種の選抜育種のために隔離されたと報告した。^[66]

米国ミネソタ大学は、ミネソタ州ミネアポリス・セントポール郊外（アフトン）のセントクロワ川渓谷（国立景観河川路に指定）にある「セントクロワエルム」として知られる、特許を取得した樹齢100年の巨大な生き残り木を含む、さまざまなニレの試験を行っています。

アカニレまたはアカニレとも呼ばれるU. rubra は、他のアメリカ産の樹木よりもオランダニレ病にかかりにくいのですが、この性質はアメリカの研究ではほとんど無視されているようです。この樹木は交配実験に使用されましたが、栽培品種は選ばれませんでした (上記参照)。

1993年、マリアム・B・スティックレンとジェームズ・L・シェラルドは、イーストランシングのミシガン州立大学で行われた、NPSの資金提供を受けた実験の結果を報告した。この実験は、遺伝子工学技術をアメリカニレのDED耐性株の開発に応用することを目的としていた。 ^{[67] 2007年、}シラキュースにあるニューヨーク州立大学環境科学林業学部のAEニューハウスとFシュロットは、遺伝子組み換えアメリカニレの若い木がDED症状の軽減と正常な菌根形成を示したと報告した。 [ ^{68] 2013年までに、}ニューヨーク州とノースカロライナ州の両州の研究者が、遺伝子組み換えDED耐性アメリカニレ のフィールド試験を行っていた。

ヨーロッパの種の中では、ヨーロッパニレ（U. laevis）というユニークな例があります。このニレはDEDに対する生来の抵抗力がほとんどありませんが、媒介するキクイムシに避けられ、感染することはまれです。最近の研究では、トリテルペンやステロールなどの特定の有機化合物の存在が、病気を広めるキクイムシ種にとって樹皮を魅力的でなくする役割を果たしていることが示されています。^[69]

ヨーロッパでは、生き残った野生ニレのクローンの生来の耐性の試験が1990 年代から国立研究機関によって行われており、その調査結果は一元的に評価され、公表されている。^[70]この進行中のプロジェクトの最初の結果によると、一部の国では、ごく少数の在来野生ニレの遺伝子型が DED に対して比較的高い耐性レベルを持っていることが示唆されている。たとえばスペインでは、2013 年までに評価された約 5,000 の在来ニレのうち、約 25 の遺伝子型 (試験されたニレの 0.5%) がこのカテゴリに該当し、現在、これらのうち (遺伝的および美的観点から) 最も優れた 7 つの遺伝子型を制御交配することで、効果的な「野生耐性」と市場の魅力を備えた Ulmus minor の雑種が生まれることが期待されている。 ^[71]ギリシャで生き残った野生ニレの試験でも、同様の結果が出始めている。^[72]

英国における研究の多くは、1920年代からオランダニレ病を議題にしてきた森林委員会の研究部門によるものである。1994年にはジョン・ギブス、クライヴ・ブレイジャー、ジョーン・ウェバーによる研究情報ノート（第252号）が出版され、2010年には病理学諮問ノートが出版されたほか、この期間を通じて一連の学術論文が発表された。注目すべき成果としては、スコットランドにおけるこの病気の進行は非常に遅いという観察結果と、遺伝子工学によってイングランドニレの耐性を高める試みがなされたという点が挙げられる。

イングランドでは、自然保護財団が、ニレを都市部や田舎に戻す計画の一環として、野生ニレ（ただし、非常に感染しやすいイングリッシュニレは除く）を含む生き残った在来ニレのクローンを増殖、配布、植え付けていた。 ^{[73] [74] [75] [76]}財団は、2つのニレのプログラムを実行していた。「グレートブリテンニレ実験」と「ウルムス・ロンディニウム」（ロンドンのニレプログラム）である。これらは、英国の田舎で育つ成熟した親ニレから微繁殖によって栽培された苗木を使用する。親木は病気がないか監視され、苗木は学校や地域団体に無料で提供され、財団のオンラインニレマップで木の成長を監視するよう求められている。ロンドンでは、名前に「ニレ」の付く場所に苗木が提供された。これは、なぜ一部のニレは生き残り、他のニレはオランダニレ病に屈したのかを調べる試みだった。この2つのプロジェクトは両方とも中止された。

スコットランドへのDEDの拡大により、感染率の高い地域で生き残っている少数のニレU. glabraに注目が集まり、エディンバラ王立植物園は生来の抵抗力を調べる目的で樹木を選択するプログラムを開始しました（2009年）。^[77]植物園は、これらの地域で生き残った希少種の管理された交配から得られた苗木をスコットランドで育て、配布しています（2023年）。^{[78] [79] [80]}

2001年から2004年にかけて、スコットランドのダンディーにあるアバテイ大学で行われた実験で、微小なDNAコーティングボールベアリングを使用してニレのゲノムに抗真菌遺伝子を移入することで、イングリッシュニレU. minor 'Atinia'が病気に抵抗するように遺伝子操作された。 ^{[81] [82]}しかし、遺伝子組み換え開発に対する懸念から、この木を田舎に放つ計画はない。

スペインでは、林業での使用を目的とした病気に強いニレの発見を任されているマドリード工科大学モンテス工科高等学校が、野生ニレのUlmus minorの栽培品種7種を育成し特許を取得しているが、その後、そのうち2種が16世紀にスペインに導入されたシベリアニレU. pumilaのDNAを持っていることが判明した。いずれも商業的にリリースされていないが（2020年）、純粋なU. minorのクローン「Ademuz」は2014年以降英国に輸入され、広く植えられている。

泥炭サンプルの花粉化石の分析から、先史時代に豊富に生えていたニレは、中期完新世の紀元前4000年頃に北西ヨーロッパからほぼ姿を消し、紀元前1000年頃にはそれほどでもなく姿を消したことが明らかになっています。このほぼ同時期に広範囲に起こった出来事は、「ニレの衰退」として知られるようになりました。20世紀半ばに初めて検出されたとき、この衰退は新石器時代の農民による森林伐採と、家畜の飼料用のニレの伐採の影響によるものとされましたが、入植者の数は多くなかったはずです。最近DEDによって引き起こされた壊滅的な被害は、別の説明をもたらしました。ニレの半化石材を検査したところ、この病気に関連する変化の兆候が見られ、ある種のDEDが原因である可能性が示唆されました。この時期のニレのキクイムシの化石の発見は、この理論を裏付けています。今日では、ニレの衰退はおそらく両方の要因によって引き起こされたというのがコンセンサスです。^{[83] [84]}

異なる菌類によって引き起こされる、それほど壊滅的ではない形の病気は、北西ヨーロッパでしばらく前から存在していた可能性がある。ケンブリッジ大学のオリバー・ラックハム博士は、1819年から1867年頃、北西ヨーロッパでニレ病が発生した証拠を提示した。「年輪の兆候[感染したニレの年輪の暗い染み]は、オランダニレ病が1867年に確かに存在していたことを裏付けている」と彼は書き、病気にかかったニレや枯れかけたニレに関する当時の記録を引用した。その中には、リチャード・ジェフリーズの1883年の著書『ロンドン近郊の自然』の次の一節も含まれている。

ニレの木に何か異常があるようです。今年の夏の初め、葉がかなり出てきてから間もなく、あちこちの枝が赤熱した鉄に触れて焼けたように見え、枝の葉はすべて枯れて茶色くなっていました。最初は 1 本の木が影響を受け、次にもう 1 本、さらに 3 本目が影響を受け、野原を見回すと、4 本か 5 本に 1 本はこのように焼けたように見えました。[...] このことを話すと、100 マイル離れたニレの並木道や群落でも見られていたことがわかり、これは地元の状況ではないことがわかりました。

さらに以前、ラックハムは「 1780年頃、オックスフォード周辺のニレの木を破壊していたという証拠から、この大型キクイムシにスコリトゥス・デストラクタという名前が付けられた」と述べている。 ^[85]

ベルギーでは、ブリュッセルで1836年と1896年に、ゲントで1885年から1886年にニレの枯死が観察された。その後の発生では、ニレの枯死はニレの樹皮甲虫によるものとされた。^[86]

「何千年もの間、ニレはスコルチダエ科の植物と自然なバランスを保ちながら繁栄し、オランダニレ病の感染と闘ってきた」と示唆されている。 ^[87]

トーマス・ブラウン卿は1658年に著作『キュロスの庭』の中で、イギリスの生垣に広がっているニレの病気について言及し、DEDを彷彿とさせる症状について記述した。^[88]

• 森林病理学
• 米国の侵入昆虫と病気による森林の撹乱

• ウォルター・E・バートン「専門家軍団がオランダニレ病と戦う」ポピュラーサイエンス・マンスリー、1937年5月

• イギリス
• オランダ語
• エルム回復プロジェクト – カナダ、グエルフ大学
• ブリティッシュコロンビア州政府におけるオランダニレ病
• オランダニレ病 – 害虫のギャラリー
• 種のプロフィール – オランダニレ病 (Ophiostoma ulmi および Ophiostoma novo-ulmi)、国立侵入種情報センター、米国国立農業図書館。オランダニレ病に関する一般情報とリソースを一覧表示します。