ニレ科「アティニア」

ニレ科「アティニア」
イングリッシュエルム、ブライトン、1992年
種	ニレ
栽培品種	「アティニア」
起源	イタリア

ヨーロッパニレ （Ulmus minor）の栽培品種「アティニア」^[1]は、一般にイングリッシュエルムと呼ばれ、以前はコモンエルムやホースメイ^[2]、 最近ではアティニアエルム^[3]と呼ばれ、オランダニレ病が蔓延する前は、南イングランド中央部では最も一般的なヨーロッパニレであったが、原産地ではなかった。ヨーロッパでは最も大きく、成長の早い落葉樹の1つである。RH リチェンスは、スペイン北西部とポルトガル北部、フランスの地中海沿岸に「イングリッシュエルムによく似た」ニレの個体群が存在し、最近導入されたものではなく、これらの地域で「長年存在している木」のように見えると指摘した。^{[4] [5]}オーガスティン・ヘンリーは、 16世紀後半からアランフェスの王立公園に広く植えられたとされるイギリスニレは、フェリペ2世によってイギリスから持ち込まれたと言われている標本であり^[6]、「イギリスのイギリスニレと何ら変わらない」が、スペインでは在来樹木として振る舞うと以前に指摘していた。彼は、この木は「現在ではほぼ完全に森林伐採されている大河の沖積平野に自生する、真のスペイン原産の樹木である可能性がある」と示唆した。^[7]

リチェンスは、イングリッシュニレは変種であるUlmus minorの特定のクローンであると信じ、 Ulmus minor var. vulgarisと呼んだ。^[8] 2004年にスペイン、イタリア、英国で行われた遺伝的多様性の調査により、イングリッシュニレは確かに遺伝的に同一であり、コルメラの「アティーニニレ」^[9]と呼ばれる1本の木のクローンであることが確認された。アティーニニレはかつてブドウの木を誘引するために広く使用されており、ローマ人がその目的でイギリス諸島に持ち込んだと推定されている。 ^[10]そのため、その名前にもかかわらず、この木の起源はイタリアのラツィオ州アティーナであると広く信じられている。 ^{[9] [11]}コルメラの故郷で、彼はそこからこの木をカディスのブドウ園に持ち込んだが、^[12]このクローンはもはやアティーナでは見つかっておらず、さらに東では未だ確認されていない。^[13]

エディンバラ王立植物園のマックス・コールマンは次のように書いている。「DNA フィンガープリンティングの出現により、この疑問はかなり解明された。メルヴィルが種に昇格させ、リチェンスが野生ニレとしてひとまとめにした特徴的な形態は、花が完全に不妊であるため、挿し木や根の吸芽などの栄養繁殖手段によって繁殖された、すべて遺伝的に同一の単一のクローンであることが、現在では多くの研究で示されている。つまり、イングリッシュエルムなどの謎めいたイギリスニレは、野生ニレの単一のクローンであることが判明したのだ。」^{[14]しかし、ほとんどの植物図鑑やフィールドガイドでは、イングリッシュエルムを}U. minorの一種としてではなく、U. proceraとして挙げている。

• ウルムス・サティバ・ ミル^[15]
• Ulmus Campestris L. var.尋常性 アイトン^[16]
• ニレ科 ニレ属^[17]
• ウルムス・アティニア J. ウォーカー^[18]
• ニレ科 ストークス^[19]
• [ Ulmus suberosa Smith、Loudon、Lindley - 論争中]
• ウルムスマイナー ミル。変数尋常性 (アイトン) リチェンス^[20]
• ウルムスマイナー ミル。亜種プロセラ(サリス) フランコ。^[21]
• ニレ科アティニア属^[22]

樹高は40メートル（約130フィート）を超えることが多く、胸高直径（dbh）は幹が2メートル（6.5フィート）未満でした。^[23]イングランドで記録された最大の標本は、テュークスベリー近郊のフォーサンプトン・コートで、高さ46メートル（151フィート）でした。^[7]上部の枝は扇形の樹冠を形成しますが、幹の低い部分の重く水平な大枝は、しばしば樹木に独特の「8の字」のシルエットを与えます。小さな赤紫色の両性で花弁のない花は、葉が出る前の早春に咲きます。サマラはほぼ円形です。^{[24] [25]}葉は濃い緑色で、ほぼ円形で、長さ10cm未満で、この属に特徴的な先端の顕著な尖端はありません。[ 26 ^]この木は樹冠に長い枝を生やさないため、一部の野生ニレのように著しく垂れ下がる習性は発達しない。リチェンスは古い木​​の樹皮を「縦溝があるというよりは鱗状」と表現した。^[27]イギリスニレの吸芽の樹皮は、オランダニレの吸芽や一部の野生ニレと同様にコルク質になることがあるが、オランダニレの吸芽は、より真っ直ぐで太い小枝、より大胆な「ヘリンボーン」模様、そして後に赤くなることでイギリスニレと区別できる。

この木は雌雄不稔性で、自然再生はすべて根の吸芽によって行われる。^{[8] [28]}いずれにしても、イギリスでの種子生産は知られていないことが多かった。^[29] 19世紀後半までに、イギリスの都市部の標本は、吸芽を排除するためにニレの台木に接ぎ木されることが多かった。ヘンリーは、この繁殖方法では良質の標本がほとんど生まれないことに気づいた。^[7]

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  パウダーハムのイングリッシュエルム、1913 年以前
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  イングリッシュエルム、1904年
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  ニレの樹皮
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  イギリス、サセックスの標本木の葉（2009年）
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  エディンバラの成木の乾燥した短枝葉（8月）
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  生け垣の若葉

その均質性のため、この木は特にオランダニレ病にかかりやすいことが証明されているが、根から吸芽を出す能力のおかげで、未成熟の木はイギリスの田舎ではよく見られる特徴である。約20年後、これらの吸芽も菌に感染し、地面まで枯れてしまう。イギリスニレは、アバテイ・ダンディー大学で、病気に抵抗するように遺伝子操作された最初のニレである。^[30]不妊であるため田舎に侵入する危険がないため、このような実験には理想的な対象であった。

アメリカ合衆国では、イングリッシュエルムは日本のカブトムシであるPopillia japonicaの餌として最も好まれるエルムの一つであることが判明した。^[31]

英国では、イングリッシュエルムの葉はStigmella ulmivoraによって採掘されています。

イングリッシュエルムはかつて多くの用途に重宝されていたが、特に幹をくり抜いた水道管として重宝された。これは水に浸かった状態でも腐らないためである。また、圧壊による損傷にも非常に強いため、この2つの特性から桟橋、木製桟橋、閘門などの建設に広く使われた。家具製造にもある程度使われたが、オークほどではなかった。収縮、膨張、割れの傾向が強く、造船や建築の主要木材としては不向きだったためである。この木材の密度は約560 kg/m ³である。^[33]

しかし、今日ではイングリッシュニレは、主にイギリスの田園地帯に美的に貢献したことで記憶されています。1913年、ヘンリー・エルウィスは「景観樹木としてのその真の価値は、11月後半にテムズ川の谷やウスター下流のセヴァーン川のほぼすべての場所の高台から見下ろすことによって最もよく評価できるでしょう。このとき、生垣に並ぶニレの明るい金色の列は、イギリスが作り出す最も印象的な風景の1つです」と書いています。^[7]

アティニアニレがイタリアからスペインに導入されたことは、ローマの農学者コルメラによって記録されている。^{[34]また、}ヘイブロークは、このニレをスイスのヴァレー州またはワリス州のブドウ園で栽培されているニレであると特定した。^{[35] [36] [37]}スペインからイギリスに導入された記録は見つかっていないが、^{[38]この木は}ローマ人とともに到着したと長い間信じられており、この仮説は、発掘されたローマのブドウ園で花粉が発見されたことによって裏付けられている。しかし、プリニウスは著書『博物誌』の中で、アティニアニレは葉が密集しているためブドウ園には適していないと指摘している。^{[39] [40]}この木は干し草の原料として使われた。^{[13]イングランドニレとも呼ばれ、}フェリペ2世によってイギリスからスペインに持ち込まれたとされるニレは、 16世紀後半以降、アランフェスの王立公園やマドリードのレティーロ公園に広く植えられました。 ^{[8] [41]}

ローマ人がブリテン島から撤退して1000年以上経った後、イングリッシュニレは、1550年から1850年まで続いた囲い込み運動の結果として出現した新しいサンザシの生垣に植えられる好ましい木として、はるかに大きな人気を博しました。セヴァーン渓谷の一部では、木は1km ²あたり1000本を超える密度で発生し、非常に繁殖力があったため「ウースター雑草」として知られるようになりました。^[42]しかし、イングランドの東部の地域では、生垣には通常、地元の野生ニレか、シュート交配種が植えられました。^{[43]ニレが18世紀と19世紀に流行の木になると、イングリッシュニレの並木道や林がよく植えられ、その中には}ケンブリッジのザ・バックスのニレ林も含まれていました。^[44]おそらく最も有名なイギリスのニレの並木道は、バークシャー州ウィンザーグレートパークのロングウォークにある2列のニレの並木道で、^[45 ] 1680年代にジョン・エブリンの助言により植えられ、^[46]エルウィスによって「世界で最も美しく、最も印象的な並木道の一つ」と評されました。^[47]ニレは1943年に伐採されました。 ^[48]

イングリッシュエルムはアイルランドに導入され、^[49]帝国の結果として北アメリカ東部、オーストラリア南東部、ニュージーランドで広く栽培されている。オーストラリアとニュージーランドでは今でもよく見られ、街路樹や並木として最適とされている。^{[50] [51] [52]}しかし、オーストラリアで「イングリッシュエルム」と表示されている古い標本の中には、一般的なイングリッシュエルムよりも樹皮が剥がれておらず、より垂直に溝が刻まれており^{[53] [54] [55]}、葉が丸みを帯びておらず^{[56] 、別のクローンであると思われる。イングリッシュエルムは、アメリカ西海岸、特に}カリフォルニア州セントヘレナで街路樹として植えられており^[57]、南アフリカでも植えられている。^[58]

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  ブライトン、プレストン村のセント・ピーターズ教会、伐採後に再生したイングリッシュ・ニレ（1951年）
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  砂時計型のイングリッシュエルム、プレストンパーク、ブライトン（1992）
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  イングリッシュエルム、プレストンパーク、ブライトン（2004）
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  ブライトンのイングリッシュエルムの冬のシルエット（2009 年）
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  メルボルン、パークビル、ロイヤル パレードのイングリッシュ エルム(2012)
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  ニューサウスウェールズ州クータマンドラのイングリッシュエルム、1本は電線用に刈り込まれている（2015年）

成熟したイングリッシュニレは現在、ブライトンとエディンバラ以外では英国ではほとんど見られません。レスターではコッシントン ストリート レクリエーション グラウンドに 1 本の大きな木が残っています。エディンバラ (2015 年) には数本が残っており、ローズバンク墓地(幹回り 3 m) に 1 本、フェッツ カレッジのファウンダーズ アベニューに 1 本、インヴァーリース パーク(イースト アベニュー)に 1 本あります。また、リース リンクスのクレアモント パークにある雄大な露地生の標本 (幹回り 3 m) は、この栽培品種の特徴である密集した扇形ヴォールトの樹冠を保っています。スコットランドのマル島、ダーヴェイグの墓地には、孤立した成熟したイングリッシュニレが 1 本あります。

最も重要な残存林のいくつかは海外、特にオーストラリアで見ることができ、地理的条件と病気からの検疫によってメルボルンの街路に沿って並んでいます。^{[59] [60] 1880年頃に植えられた87本のイングリッシュエルムの並木道が、}ビクトリア州ラザグレンのオールセインツエステートのワイナリーの入り口に沿って並んでいます。^[61] 1897年と1910年から1915年に植えられた400本のイングリッシュエルムの並木道が、メルボルンのパークビルのロイヤルパレードに沿って並んでいます。^{[62] [63] [64]}ニューサウスウェールズ州のトゥムット^[65]とビクトリア州のトララルゴン^[66]にある大きな独立したイングリッシュエルムは、熱帯の緯度でのこの木の「非イングリッシュ」な成長形態を示しています。^[67]しかし、現在樹齢100年を超えるオーストラリアの木の多くは老齢化しており、古い木の芽生えをニレUlmus glabraの台木に植えた新しい木に置き換えられています。^[68]ニュージーランドでは、オークランドのマウントアルバートロード36番地に「巨大な個体」が立っています。^[50]米国では、ボストンコモンとニューヨーク市に数本の立派な木が残っており、^[69]ワシントンスクエアパークのハングマンズエルムが有名です。^[70]大きな古い標本であるゴーシェンエルム（幹の周囲長236インチ）が（2021年）メリーランド州ゲイサーズバーグに立っています。^{[71] [72]カナダでは、病気に予防接種を受けた樹齢130年のイングリッシュエルム4本が}トロント大学バックキャンパスの野原で生き残っています。^[73] 1872年頃に植えられたイングリッシュエルム（幹回り5.1メートル）がスウェーデンのマルメ市クングスパルケンに生えている。^[74]

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  1851年、万国博覧会のためにクリスタルパレスが建てられた3本のイギリスニレのうちの1本（下の枝は切り取られている）^[75]
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  同じ木のカラーリトグラフ（1851年）
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  メルボルンのフィッツロイ ガーデンにあるイングリッシュ エルムの並木道(2006 年)
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  ハングマンズエルム、ワシントンスクエアパーク、ニューヨーク（2007）
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  ニューヨーク州ウェストポイントのトロフィーポイント近くにある 2 本の大きなニレのうちの 1 本(2009 年)
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  エディンバラに残る最後の古いイングリッシュニレの木の 1 本 (2016 年)

イギリスのイングリッシュニレの個体群はオランダニレ病によってほぼ完全に死滅したが、イースト・サセックスの南海岸のオランダニレ病管理区域沿いには成木が今も見られる。この防除線は、卓越する南西の陸からの風とサウス・ダウンズによって形成された地形的地位に助けられ、多くの成木を救ってきた。その中には、おそらく世界最古の生き残ったイングリッシュニレがあり、プレストン・パークの「プレストン・ツインズ」として知られ、幹の周囲はどちらも600cm（胸高直径2.0m）を超えていたが、大きい方の木は2017年8月に強風で2本の枝を失い、^[76] 2019年12月にDEDに屈して倒された。^{[77] [78]}

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  イギリス、ブライトンの A27 道路の標識
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  英国で知られている最古のイングリッシュニレ、「プレストン ツインズ」、ブライトン、2008 年
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  双子のうち大きい方、2006年

18世紀から19世紀初頭にかけて、少数の推定栽培品種が育てられてきたが^[79] 、そのうちの3つは、現在では栽培によってほぼ確実に失われている。 「Acutifolia」、「Atinia Pyramidalis」、「Atinia Variegata」、「Folia Aurea」、「Picturata」である。通常、イングリッシュエルムの栽培品種として記載されているUlmus 'Louis van Houtte'は、 「Ulmus procera [= 'Atinia']と呼ぶことは絶対にできない」 (WJ Bean)。 ^[23]スウェーデンでは、U. × hollandica 'Purpurascens'は、イングリッシュエルムの一種ではないが、Ulmus procera 'Purpurea'として知られている。^[80]

1970年代にアーノルド樹木園で行われた交配実験では、どうやらイギリスニレと同じく雌性先熟の種であるU. glabraおよびU. rubraとの交配に成功したようだ。しかし、同じ実験でイギリスニレは自家和合性があることも示され、雌性不稔性が証明されていることから、使用された標本の正体に疑問が投げかけられる。[ ^81]ヘンリーの「アランフェスのイギリスニレ」（上記の栽培を参照）は「毎年、稔性の高い種子を大量に生産した」という観察にも同様の疑問が残る。 ^[82]種子は「ヨーロッパ全土に」持ち去られたと言われており、おそらくスペインのロイヤルニレのような木に成長することを期待されていたと思われる。^[83]イングリッシュエルムは雌性不稔であることを考えると、アランフェスのエルムは結局イングリッシュエルムではなかったか、ヘンリーが種子を採取した時点では、そこのイングリッシュエルムは中間種または他の種類に置き換えられていたかのどちらかである。ヘンリーは、マドリードやトレドなどスペインの標高の高い地域では、「イングリッシュエルム」は稔性のある種子をつけなかったと指摘している。^[84]

2004 年の研究では、ラツィオ、スペイン、イギリスで採集された「イングリッシュ エルムに分類される 8 個体」を調査し、「体細胞突然変異に起因する、これら 8 つのサンプルの増幅断片長多型フィンガープリントプロファイルにわずかな違いが見られる」と指摘されています。 ^[9]「Atinia」は雌性不妊ではあるものの、花粉を効率的に生産し、花粉親として機能できるはずなので、単一のクローンから派生した遺伝的にほぼ同一の樹木からなる中核集団に加えて、そのクローンが花粉親となったU. minorの中間形態が存在するという 2004 年の調査結果と一致しています。これらは、一般に、あるいは植物学的にも「イングリッシュ エルム」と見なされるかもしれませんが、遺伝的にはイングリッシュ エルムとは別物であり、雌性不妊はこれらの種では解消されている可能性があります。リチェンス（1983）が言及した「滑らかな葉の形態」のイングリッシュニレ^[8]と、オリバー・ラックハムがエディンバラとダブリンで観察し、ニューイングランドに導入されたと述べた「北部およびアイルランドの形態」^[85]は、 「アティニア」の突然変異または中間体の可能性がある。

イギリスからオーストラリアに導入されたニレの交雑種は、「オーストラリアでは一般的に誤って『イングリッシュエルム』と呼ばれている」。 ^[86] メルボルン植物園は、コレクション内の「典型的な」古いイングリッシュエルムであると信じられていた「少数の」生存可能な種子から苗木を育て、「非常に変異の多い」子孫を生み出した。 ^[87]「この苗木の変異は、オーストラリアのこれらの木（^{いわゆる「イングリッシュエルム」 [53] [56] [55]} ）に見られる変異の1つの原因を示唆している」とロジャー・スペンサーは書いている（1995年の南東オーストラリアの園芸植物誌）。 ^[87]オーストラリアのニレがクローンではなく種子によってどの程度繁殖したかは不明だが、メルヴィルはビクトリア州にUlmus procera × Ulmus minorの交雑種が存在すると信じていた。 ^[87]「偶然の交雑により、イングランドのニレとはかなり異なるニレの混合が生じた」とスペンサーは書いている。 ^{[88]同様に、ニュージーランドの}ダニーデン植物園（2023年）にあるU. proceraとラベルされた古い木は、イングランドのニレかもしれないが、イングランドのニレのクローンではない。 ^[89]

ジョン・コンスタブルのサフォークの風景画や素描に描かれたニレはイングリッシュニレではなく、「おそらくイースト・アングリアの雑種ニレであり、デダム・ヴェイルやイースト・バーゴルトでは現在も同じ生垣に生えている」^[90]。一方、フラットフォード・ミルのニレはウミニレであった。^[91]一方、コンスタブルの『ニレの木の習作』（ 1821年頃）は、樹皮が「乾いた土の模様に割れた」イングリッシュニレの幹を描いたものと考えられている。^{[92]イングリッシュニレを描いた画家には}、エドワード・シーゴ^[93]やジェームズ・ダフィールド・ハーディングがいる。イングリッシュニレは、同時代の画家デイヴィッド・シェパードの油絵にも描かれており、主題（『雄大なニレ』 [13] ）として、あるいはより頻繁には、農作業の風景を懐かしく思い起こさせる背景として描かれている。^[94]

イギリスニレの古典的な写真としては、エドワード・ステップとヘンリー・アーヴィングによる「Wayside and Woodland Trees, A Pocket guide to the British sylva（1904年）」に掲載されているものがある。 ^[95]

• 
  コンスタブル『ニレの木の研究』（1821年頃）
• 
  八の字型のイングリッシュニレ、ハイドパーク：ジェームズ・ダフィールド・ハーディングの1851 年万国博覧会
• 
  ケンブリッジ大学トリニティ・カレッジ近くのザ・ケム（作者不明）：ザ・バックスにある主にイングリッシュニレの林^[96]

• ロングウッド ガーデン、米国。登録番号 L-2507。
• モートン植物園、米国。資料番号 211-40、756-60、351-70。

• ブライトン＆ホーブ市議会、英国。NCCPGエルムコレクション。^[97] 英国チャンピオン：プレストンパーク、高さ15メートル（嵐で被害）、胸高直径201センチ（2001年）。^[98]ブライトン＆ホーブには約700本の樹木があり、最も有名なものはプレストンパーク、サウスビクトリアガーデン、ロイヤルパビリオンガーデン、ザレベル、ホームズアベニュー、サセックス大学キャンパス、プレストンロード（A23）、ハノーバークレセントなどです。
• グランジ ファーム植物園、サットン セント ジェームズ、スポルディング、リンカンシャー、英国。登録番号 518。
• 王立植物園エディンバラ、イギリス。ウルムス・プロセラとして。準拠いいえ。 20081448. ^[99]
• 英国、キュー王立植物園。所蔵番号不明。
• Strona Arboretum、生命科学大学、ワルシャワ、ポーランド。詳細はありません。
• コペンハーゲン大学、デンマーク植物園。標本 1 個、詳細は不明。
• ウェストンバート樹木園、^[100] テットベリー、グロスターシャー、イギリス。4本の樹木、U. minor var. vulgarisとして記載されているが、詳細は不明。

• オーストラリア、バララットのアベニュー・オブ・オナー。詳細は不明。
• イーストウッドヒル樹木園、^[101] ギズボーン、ニュージーランド。木12本、詳細は不明。
• ウェイト植物園、^[102] アデレード大学、アデレード、オーストラリア。詳細不明。

• ニレとブドウの木

• ジョブリング＆ミッチェル、「英国ニレの現地認識」、森林委員会の小冊子、2018年8月3日アーカイブ、Wayback Machine
• https://web.archive.org/web/20070222232826/http://redwood.mortonarb.org/PageBuilder?cid=2&qid= モートン樹木園カタログ 2006
• アダムス、K.、「DNA 証拠に基づく英国ニレの再評価」(2006) 2016 年 3 月 4 日にWayback Machineにアーカイブされました
• ヘイブルック、ハンス M、「ニレ、ミルクとワインの木」（2013）
• U. プロセラ、北米植物相、www.efloras.org