ニレ

ニレ
古い標本の体型、ドイツ
保全状況
データ不足  （IUCN 3.1）[1]
科学的分類
王国：	植物界
クレード:	維管束植物
クレード:	被子植物
クレード:	真正双子
クレード:	ロシド
注文：	ロサレス
家族：	ニレ科
属:	ウルムス
亜属：	U. subg.オレオプテレア
セクション：	U.節 ブレファロカルプス
種：	U. laevis
二名法名
ニレ ポール。
分布図
同義語
ニレ科の 植物。 Ulmus ciliata えー。 Ulmus effusa Willd.、Loudon、Willkomm、Fliche Ulmus laevis var.セルティデア・ ロゴヴィッツ Ulmus laevis var.シンプリシデンス (E. ウルフ) グルーツ。 ニレ 科 ニレ科ニレ 属 ウルムス・ペトロポリタナ ・ガンド。 ウルムス・ラセモサ・ ボルク。 ニレ科ニレ 属 ニレ科ニレ属 E. ウルフ

Ulmus laevis Pall.は、ヨーロッパニレ[ ^{2] 、} フラッタリングニレ、スプレッディングニレ、ステートリーニレ、米国ではロシアニレとも呼ばれ、フランス^[3]北東はフィンランド南部、東はウラル山脈を越えてキルギスタンとカザフスタン、南東はブルガリアとクリミア半島に至るヨーロッパ原産の大型落葉樹 です。また、コーカサスとスペインにも散在する個体群があり、後者は現在では人間が持ち込んだものではなく残存個体群と考えられており、ヨーロッパ個体群の起源である可能性があります。 ^[4] U. laevisは英国ではまれですが、分布がランダムで、持ち込んだ記録がないため、少なくとも 1 つの英国当局はこれを自生種と見なしています。 ^[5]注: 英国の森林管理者が一般的に使用する「ホワイト」エルムという異名は、ニレの材木を指していました。 ^[6]

この種は、 1784年に出版されたパラスの著書『ロシアの植物相』の中で、 Ulmus laevisとして初めて特定されました。^[7]この木は他殖性で、アメリカニレU. americanaに最も近縁です。^[8]

沖積林固有のニレは、標高400メートルを超える場所ではほとんど見られません。^[9]ヴォルガ川やドナウ川などの川沿いで最も一般的に見られるニレは、長期間水浸しで酸素のない土壌条件に耐える数少ないニレの一種です。この種は、スペインなど一部の国で生息地の破壊と撹乱によって脅かされています。洪水制御計画は特に有害で、種子の散布は洪水に依存しており、帯水層からの汲み上げにより地下水位が下がるため、樹木の発育が損なわれています。

この種はオランダニレ病に対する生来の遺伝的抵抗力を持っていないが、西ヨーロッパではめったに感染しない。^[8]

Ulmus laevisはニレとよく似ているが、やや対称性に欠け、枝はより緩く乱雑で、樹冠はそれほどきれいに丸くない。この木は一般に高さと幅が 30 メートル以上、幹の胸高直径は 2 メートル未満に達する。広範囲に広がる浅い根系は、最終的に幹の基部の周囲に特徴的な高い支柱を形成する。樹皮は最初は滑らかだが、成熟初期に薄い灰色の鱗片に分かれ、これが年齢とともに灰褐色の鱗片と赤褐色の下樹皮の網目構造に分かれ、最終的には他のニレのように老齢になると深く亀裂が入る。[ ^10]葉は落葉性で互生し、基部は著しく非対称な単純卵形で、長さ 10 センチメートル未満、幅 7 センチメートル未満、比較的薄く、紙のような質感で非常に半透明であることが多い。注目すべきことに、葉脈は中央の葉脈から葉の縁まで分岐しません。^[11]ヨーロッパニレの他の種よりも秋に葉が早く落ちます。

この木は、平均 20 mm の長い花茎によって、他のヨーロッパニレと最も確実に区別されます。さらに、風媒花で無弁の花はクリーム色をしており、^[12]早春に葉の前に 15～30 個の房になって現れます。花の直径は 3～4 mm です。果実は翼のあるサマラで、長さ 15 mm 未満、幅 10 mm 、縁は繊毛状で、晩春に 1 つの丸い 5 mm の種子が成熟します。種子の発芽率は一般に高く、スティリノヴィッチが調査したセルビアの樹木では 45～60% でした。^[13]

この種は雄性先熟性であるが、自家受粉のレベルは高いことがある^{[14] 。} この木は非常に急速に成長し、持続的に湿った土壌に植えられた場合、13年生木の幹の幅は胸高直径（dbh）で毎年4cm増加した。^[15]この種は、最も近い親戚であるアメリカニレとは、主に不規則な樹冠構造と頻繁な後生枝で異なり、これらの特徴は、木に独特の冬のシルエットも与えている。^{[16] [17]}アメリカニレはまた、葉芽がそれほど鋭くなく、葉柄が長く、葉が狭く、種子に達するサマラの先端の切れ込みが深い。^[18]

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  U. laevis の花。長い茎に注目
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  花とつぼみ
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  サマラエ、4月。繊毛虫の縁に注目
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  ニレの葉
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  葉の裏側。裂片の向こう側には分割されていない葉脈がある。
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  U. laevis秋の色
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  成熟初期の樹皮
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  成熟時の樹皮（100歳）
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  古い木の幹
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  典型的な後生枝と密集した枝分かれ
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  初期の支柱、樹齢20年の樹木
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  支柱と後生の低木が見える古木の幹
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  U. laevisバットレス
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  堤防侵食により露出した表層の根の構造

他のヨーロッパニレと同様に、ヨーロッパニレの自然個体群はオランダニレ病に対する生来の抵抗力がほとんどありません。フランスで行われた研究では、10年間でDEDによる損失は28%に達しました。^[19]しかし、Irsteaによる研究では、病原菌の注入に耐えられるクローンを分離し、最初は葉の70%未満を失いましたが、翌年には力強く再生しました。^[20]

この木は、媒介するキクイムシに好まれず、キクイムシは他にニレの代替品がない場合にのみこの木に定着するが、^[21]これは西ヨーロッパでは珍しい状況である。実際、フランドル地方のニレの研究では、オランダニレ病に罹患したU. laevisは1例も見つからなかった。 ^[22]スペインでの研究では、摂食阻害物質トリテルペンであるアルヌリンが200μg/g（乾燥樹皮）の濃度で存在することが、この木をキクイムシにとって魅力的でなくしていることが示されている。^[23]したがって、西ヨーロッパでのこの木の減少は、病気ではなく、主に川の谷間の森林伐採と洪水を排除する河川管理システムによるものである。しかし、2020年にオランダ林業委員会は、多くのラエビスが、ただしゼーラント州でのみ、理由は不明であるがオランダニレ病に屈していると指摘した。^[24]

メスのジュアン^[16]と、その1世紀後にイタリアのミッテンペルガーとサンティーニによって、U. laevisはニレのハムシであるXanthogaleruca luteolaに対する感受性が非常に低いことが指摘された。^[25 ]ドイツの研究では、この木はジグザグハバチであるAproceros leucopodaにも避けられていることがわかった。^[26]

エルウィスは、デヴォン州アグブルックに植えられた木がCacopsylla ulmiに侵されているのを観察したが^[27]、彼はイギリスの他のニレではこの寄生を見たことがなかった。この寄生は何年も後にリチェンスによって確認され、リチェンスはキュー植物園で栽培されたU. laevisの標本がシラミとアブラムシのTinocallis plataniに侵されている唯一のニレであることを発見した。^[28]

この種はニレ黄化病に対して軽度から中程度の感受性を示す。^[25]

U. laevisは本質的には河畔樹であり、100日以上の継続的な洪水にも耐えることができるが^[29] 、塩分を多く含む条件には耐えられない [11]。スペインの樹木は石灰質で、わずかに酸性の珪質土壌を好み、また干ばつにも耐えられず、その木部導管は干ばつストレスによる空洞化を起こしやすいことがわかった^[30] 。イングランドでは、土壌が主に黒い泥炭で覆われた白亜紀の渓谷では、夏の乾燥のため、この樹木は繁栄できなかった。この渓谷は、ケンブリッジシャーのアドベンチャーズ・ランド SSSIにちなんで「アドベンチャーズ」と名付けられた。^[15]乾燥した土地に植えられた樹木は、寿命が短いことで有名である^{[31] 。}

U. laevisは比較的樹木が弱く、ヨーロッパニレUlmus minorよりも弱いため、風にさらされる場所には適していません。南イングランドでButterfly Conservationが実施した試験では、真夏の嵐で高さ 5 メートル未満の若い木が 40ノット(75 km/h)の突風によって大きな被害を受けました。 ^[15] この種は米国に広く導入されたことはありませんが、いくつかの樹木園で見ることができます。ベルリンのSpäth 苗床から供給されたUlmus effusaは、 1896 年にカナダのオタワにあるDominion ArboretumにU. pedunculataとして植えられました。 [ ^{32 ]}極東では、この木は新疆ウイグル自治区や中国北部の他の地域に植えられており、通遼市での植え付けが特に成功していることが知られています。また、アメリカにも導入されたことが知られています。^[34]

21世紀初頭以来、この木はイギリスで小さな復興を遂げている。ヨーロッパ全土で人気のシロニレ科蝶 サティリウム・w-albumの幼虫の宿主植物であるニレは、オランダニレ病の影響で在来種や古生代種のニレが激減した地元の個体群を回復させるため、蝶保護団体やその他の団体によって現在植樹されている。例えば、チェシャー野生生物保護団体は、同州の旧ヴェール・ロイヤル地区の保護区に多数のシロニレを植樹した。 ^[15]

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  街路樹としてのU. laevis 'Helena'、アイベルゲン、オランダ
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  U. laevis、ロアノーク公園、キャピトル ヒル、シアトル、米国 (1910 年に植栽)
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  トリミングされたU. laevis、ザクセン広場、ドレスデン (2019)
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  イギリス、ソールズベリー平原の白亜質土の上にいる風に吹かれたツチグリ
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  U. laevis は白亜質岩上でゆっくりと成長し、15 年で 4 m に成長する

U. laevisは田舎で偶然発見されるにもかかわらず、おそらく英国原産ではないが、導入された時期や状況は残っていない。この木に関する最も古い出版物は、シブソープのFlora Oxoniensis (1794) （ウィルデノウを引用してU. effusa として）である。 ^[35]および（説明なしで）ミラーの死後に改訂されたGardener's and Botanist's Dictionary (1807) （U. effusa Willd. として）である。[ 36 ^]栽培されていると報告された最初の標本は、1838年にレディングのホワイトナイツ公園でニレ林があったものである。^[37] 木の高さは63フィート（19メートル）で、18世紀末に植えられたことを示唆している。^[38]しかし、ホワイトナイツの木の真正性は議論の余地がある。この木は開花したが実のなる種子をつけなかったため、ラウドンはこれがU. campestris ( U. minor 'Atinia' )か、あるいは、吸芽を生じないことから、おそらくU. montana (: U. glabra )ではないかと考えた。^{[38]さらに、Whiteknightsはハマースミスの}Lee and Kennedy農園から供給されたが、^{[39]この農園が}U. laevisを植えたかどうかは知られていない。Elwes & HenryによってU. laevisと同定されたSyon Parkの木は、後にBeanによって、その対称的な枝のアーチのおかげでU. americanaによく似ていると考えられた。 ^{[17]この種は、1943年に}サリー州の生垣で木が発見されるまで、野生では報告されていなかった。^[40]

この木の分布は、 U. laevis を好んだことで知られるケイパビリティ・ブラウン(1716–1783)と関係があった可能性があり、ブラウンはこれを「自生」樹木の1つに挙げている。^{[41] [非三次資料必要]これは、}エルウィスが1908年にデヴォン州アグブルック公園内のマウント・プレザントで発見した7本の古い標本の存在を説明できるかもしれない。 ^[16]この公園はブラウンが1761年に設計した。^{[42]アグブルックは}マムヘッド公園から4マイルのところにある。この公園には以前、所有者で商人のトーマス・ボール ( 1749年没) がヨーロッパでの商旅行中に集めた数多くの外来樹木、特にトキワガシが植えられていた。 ^{[43] [44]ボールが導入した植物は、彼の主任庭師}ウィリアム・ルーコムによって販売されたことが知られており、ルーコムは1720年にエクセターに南西部で最初の商業用苗圃を設立しました。^[45]しかし、1835年にピンス（ルーコムの孫）がマムヘッドで栽培した木々の記録には、U. laevisも他のニレも一切記載されていません。^{[46]ルーコムの初期のカタログはどれも現存していないことが知られており、そのため、南デボンを通じた}U. laevisの導入は確認されていません。しかし、この木は、現存する樹木園の登録リストや、当時の大規模で全国的に有名な苗圃のカタログのいずれにも記載されておらず、商業的に最初に言及されたのは、南西部のエクセターにあるフォード＆プリーズ苗圃のカタログ（U. pedunculataとして）で、1836年頃である。 ^[45]ジェームズ・メインは、この木を「ハンガリー原産」であり、1838年には「観賞用の植林地」でしか見られなかったが、^[47] 1846年までには「（英国の）苗圃で入手できるようになった」と述べている。^[48]

U. laevis は、ベルリンのSpäth 苗床からU. effusaとして入手され、キューガーデン(1895)、^[16]ノーフォークのRyston Hall樹木園(1914)、^{[49] [50]}に植えられ、再繁殖されてケンブリッジ大学植物園(1909) に植えられました。明らかにこの木は人気が出ず、20 世紀のイギリスで人気の樹木案内書の著者のほとんど、特に Mabey のFlora Britannicaでは見落とされたり無視されたりしました。^{[51]また、Keble-Martin の包括的な}Flora of Devonからもこの木は省かれています。^[52]

U. laevisが20世紀初頭以前にスコットランドに導入されたかどうかは不明である。 1902年にベルリンのSpäth 苗床からエディンバラ王立植物園にU. effusaとして提供された3つの標本のうち2つは、同園の慣例により市内に木が分布していたため、エディンバラで生き残っている可能性がある。^[53] 3つ目の標本は庭園自体にあった。^[54]他の例は市内、特にインヴァーレイス・アロットメントの向かいにあるフェッツ・カレッジの敷地や、ノース・マーチストン墓地の入り口で見ることができる。 [ 55 ^{]ウェールズでは、}アベリストウィス近郊のリディフェリンの小さな森に多数の苗木をつけた成木2本が見られ、^{[56]アイルランドでは、この木はラウス}県アーディーのケルズロードにあるオールド・レクトリーの4本の並木（高さ22メートル、幹回り3メートル、2009年10月）で代表されています。 ^{[57 ] また、チャンネル諸島では、}サーク島のラ・セニョーリ（ル・マノワール）の井戸の近くの群生で代表されています。^[58]

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  U. ラエビス、デボン州アグブルック、 1908 年
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  U. laevis、レディウェルフィールド、ルイスハム、ロンドン、2023年、地元では「クレマー」オランダニレと誤認されている^[59]
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  U. laevis、レディウェル フィールド、ルイスハム、ロンドン、2018 年
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  U. laevis、ヘブデン、ヨークシャー・デールズ
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  U. ラエビス、ランデグファン、アングルシー島
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  U. laevis、サットン・ベニー、ウィルトシャー
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  U. laevis、サットン・ベニー、ウィルトシャー

ヨーロッパで知られている2本の最も大きな木は、ドイツのギュリッツ（胴回り3.1メートル）とポーランドのコモロウ（2011年時点で胴回り2.96メートル）で、ウィッチャーとして知られています。他の老木は、ベルギーのカストー（幹周囲長5.15メートル）、ベルリン近郊のラーンスドルフ（幹周囲長4.5メートル）^{[60] [61]}、フィンランドのリトヴァラ（幹周囲長4.49メートル）^{[62]に生息しています。オランダの}アイベルゲンにはUlmus laevis の小道があり（下のギャラリーを参照）、グラナダのアルハンブラ宮殿内で大きな成熟した標本が見つかります。

英国では、観賞用の木としてまれにウルムス ラエビスが植えられており、田舎の生垣に無作為に植えられることさえあります。英国チャンピオンは、コーンウォール州ヘアウッドのタマー川岸にあるフェリー ファームにあります(1997 年現在、高さ 27 メートル、胸高直径 1.8 メートル)。^[63] 他の例は数が少なく、時にはかなり古いものもありますが、コーンウォールのトルポイント[ ^64]やペンカレニック（高さ21メートル、胸高直径1.75メートル）^[65]、ハンプシャーのオーバーワロップ（高さ16メートル、胸高直径1.3メートル2016年）^[66]の病気にかかった在来ニレの中に生き残っています。イングランドで知られている最大の集団は、ストーンヘンジの北約2キロ（1.2マイル）にあるラークヒルのヘキサゴンウッドにあるソールズベリー平原の高台にあるかつての弾薬庫の周りの普通のライムの輪の中に1950年頃に植えられた50本の木の輪です。^[15]

アメリカ合衆国では、オレゴン州ポートランドのNEハンコックストリート3331番地に高さ31.4メートル（103フィート）（2015年）の木が生えているが、樹齢は不明である。^{[67] [68]}

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  U. laevis、カストー、ベルギー
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  切り株状のU. laevisの幹、胴回り 410 cm、オーバー・ワロップ、イギリス
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  古いU. laevisの棘と後生新芽
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  U. laevis、カペーニ、ルーマニア (2011)

フィンランドでは、ヨーロッパニレの若い木が伝統的に弓の原料として栽培されていました。革のような樹皮は丈夫な装丁にも使われていました。^[69]

木材の密度は他のヨーロッパニレに比べてかなり低いが、成長が早く、土壌の圧縮、大気汚染、凍結防止剤の塩分に対する耐性があるため、町や道路沿いのアメニティー植栽として古くから利用されてきた。^[8]

U. laevis は、普通の堆肥に種をまき、よく水をやれば簡単に育ちます。しかし、生存率は年によって大きく異なり、種子の寿命は驚くほど短いです。発芽は加熱しなくても 1 週間以内に起こり、最も良い苗は 1 年目に 50 cm ほどに成長します。^[70] 6 月に針葉樹の挿し木をするのも信頼できる方法です。挿し木は 2 週間以内に非常に早く根を張り、すぐに密集した根を形成します。

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  U. laevis の苗木
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  ヨーロッパニレの根付いた挿し木

いくつかの推定変種が特定されている。ウクライナのvar. celtidea は19世紀半ばに Rogowicz によって報告されたが、現存する例は知られていない。別のvar. parvifoliaはセルビアから報告されている。^[71] 3番目のvar. simplicidensは非常に珍しく、現存する例はサラスピルスのラトビア国立植物園にあるもののみである。キュー植物園には20世紀初頭に接ぎ木された var. glabraがあった（由来は不明） ^{[72] [73]} 。そのクローンがウェイクハーストプレイスに存在している。^[74]

他のヨーロッパのニレの種と比較すると、U. laevis は園芸的にあまり注目されておらず、記録されている栽培品種は 8 つだけです。

ロシアでは、他の観賞用形態も認められている： f. argentovariegata、 f. rubra、 f. tiliifolia。ピラミッド型の形態は、1888年にベルリンのフレデリックスフェルデ墓地でボ​​レによって報告された。^{[75]同様の単軸樹の列が、フランスの}アントエグにあるロットの島に生えている（2019年）。

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  円柱形、アントエギュ、フランス

U. laevis は、近縁種であるアメリカニレ ( U. americana )と同様に、自然には交雑しません。しかし、アーノルド植物園での実験では、 U. thomasiiおよびU. pumilaとの交雑に成功しました。このような交雑種はこれまで商業的に流通したことはありません。

• Arboretum de La Petite Loiterie、^[76] モントドン、フランス。詳細はありません
• フライブルク＝ギュンターシュタール樹木園、^[77]ドイツ、詳細不明
• 英国ブライトン & ホーヴ市議会、NCCPGエルム コレクション。ホーヴのホーヴ レクリエーション グラウンドにある 10 本の木。
• デンマーク、コペンハーゲン大学植物園。詳細はありません。
• ELTE 植物園、ブダペスト、ハンガリー。準拠いいえ。 1998-0718、1998-0719。
• グランジ ファーム植物園、サットン セント ジェームズ、スポルディング、リンカンシャー、英国。登録番号 502。
• グレートフォント リー蝶保護ニレ試験植林地、英国。2003 年に植えられた 2 本は、RBG ウェイクハースト プレイスの標本の挿し木から成長しました。
• 国立植物園、サラスピルス、ラトビア。準拠いいえ。 18136、18140。
• スウェーデン、ウプサラのリンネ庭園。保存番号 1930-1014。
• 英国エディンバラ王立植物園。登録番号 20070643、フランスのヴァル・ダリエで採集された野生種子から。
• 英国キュー王立植物園。Acc. nos. 1969-17302, 1973-11712。
• 英国ウェイクハーストプレイス王立植物園。登録番号 1973-21048。
• サー・ハロルド・ヒリアー・ガーデン、ロムジー、ハンプシャー。英国。登録番号 2016.0385
• タリン植物園、エストニア。入園詳細は不明。
• テンフォード ハウス樹木園、ノーサンプトンシャー、イギリス。詳細はありません。
• 「The Leys」、英国オックスフォード大学パークス。登録番号 02678。
• ウェストンバート樹木園、イギリス。^[78] テットベリー、グロスター、イギリス。Acc. no. 1995/322
• オランダ、ワイデメレン市議会。エルムコレクション。 1990年にロースドレヒトのチャルクを植樹。 2007年 ヒンダーダム、ネーデルホルスト・デン・ベルク。ニレの小道、デ・クヴァケル、コルテンヘフ、2009年。

• アーノルド植物園、米国。番号 17910、637-79、6951、753-80。
• ブレントン植物園、ダラス センター、アイオワ州、米国。詳細はありません。
• ブルックリン植物園、^[79] ニューヨーク市、アメリカ合衆国。登録番号X02589。
• ドミニオン樹木園、カナダ。詳細不明
• ロングウッド ガーデン、米国。Acc. nos. 1964-0568, 1964-1119。
• モートン植物園、イリノイ州、米国。資料番号1302-27、446-48、492-64、27-98。^[80]

• ワースランド樹木園、ニューケルケン＝ワース、ベルギー^[81]
• ブームクウェケリ・オイルスコート、オイルスコート、オランダ^[82]
• ランドフォードツリー、ソールズベリー、イギリス[12]
• ローレンツ・フォン・エーレン、ハンブルク、ドイツ。 [13]
• ノールトプラント、グリメン、オランダ^[83]
• パングローバルプラント、フランプトン・オン・セヴァーン、グロスターシャー、イギリス^[84]
• アンブラフロール、スペッロ、イタリア^[85]
• Van Den Berk (UK) Ltd.、[14]、ロンドン、英国

ウィキメディア・コモンズには、ウルムス・ラエビスに関連するメディアがあります。

• Ulmus laevis - 分布図、遺伝的保全単位および関連リソース。欧州森林遺伝資源プログラム(EUFORGEN)