ニレ（Ulmus minor）

ニレ科のUlmus minor Mill.（セイヨウニレ）は、ヨーロッパに自生する種の中で最も形態が多様な種であるが、その分類は依然として議論の的となっている。その自然分布域は主に南ヨーロッパで、小アジアやイランにまで広がっている。北限はバルト海のエーランド島とゴットランド島であるが、^{人為的に持ち込まれた可能性もある。 [ 2 ]}この木の典型的な生息地は、主要河川沿いの低地の森林で、オークやトネリコと混生し、夏の洪水や干ばつにも耐える。 ^{[ 3 ]}

この種の現在の扱いは、^{ヨーロッパ}大陸で識別可能なニレのいくつかの変種があることを指摘したRichens [ ^{4 ]}に大きく負っている。これらのうち、フランスとスペインの小葉のU. minor 、イタリア北部と中部の狭葉のU. minor 、イタリア南部とギリシャの密に毛のある葉のU. minor 、バルカン半島の小鋸歯状の葉のU. minor 、ドナウ地域の大鋸歯状の葉のU. minor、ロシア南部とウクライナの小葉のU. minor を挙げている。^{[ 5 ]}イギリスの変種に関しては、「（イギリス東部のニレに）最も近縁な大陸の個体群は中央ヨーロッパにあり」、南西部の形態はフランスから導入された。^{[ 6 ]}しかし、執筆時点では現地調査が不完全であったため、「ヨーロッパのニレを地域変種に全体的に分類することは不可能」であると結論付けている。^{[ 7 ]}「赤い」ニレという形容詞は、木材の色にちなんでイギリスの林業家によってよく使われていた。^{[ 8 ]}

リッチェンズは1968年に、イギリスのニレ、特にイングリッシュエルムを、U. minorの亜種または変種として分類した。しかし、^{10年後にメルヴィル[} 9 ]は、5つの異なる種（U. glabraを含む）、いくつかの変種、および多数の複雑な雑種を特定した。 1992^年にアームストロング[ ^{10 ]は}、40種ものイギリスの種と微小種を特定した。クライヴ・ステイス（1997）は、イギリスのニレについて「リッチェンズの2種（glabraとminor）の概念は、分類学的に価値があるほど十分に区別できていない」と書いた。それにもかかわらず、近年最も一般的に採用されているのはリッチェンズの分類であるが、Flora Europaeaでは使用されていない。^{[ 11 ] [ 12 ]}

2009年、エジンバラ王立植物園のマックス・コールマン博士は次のように書いています。「DNAフィンガープリンティングの登場により、この問題にかなりの光が当てられました。メルヴィルが種に昇格させ、リッチェンズがフィールドエルムとしてまとめた特徴的な形態は、挿し木や根からの萌芽などの栄養繁殖によって増殖された、遺伝的に同一の単一クローンであることが、現在では多くの研究で示されています。つまり、プロットエルムやイングリッシュエルムのような謎めいた英国のニレは、フィールドエルムの単一クローンであることが証明されたのです。リッチェンズはそれを証明する証拠を持っていませんでしたが、一連のクローンを認識し、それらを変異種としてまとめた点では正しかったのです。」^{[ 13 ]}

分子マーカーの分析によって、最終的には分類上の混乱が解消されることが期待されている。

この木は通常、高さが 30  m (98  ft) 未満に成長し、丸い樹冠を持ちます。^{[ 14 ]}幹の樹皮は粗く、古い木では軽く溝が入り、ブロック模様を形成します。若い小枝には、コルク質の翼がつくことがあります。新芽は、ニレの木に比べて細いです。葉は他のヨーロッパの種よりも小さいため、種小名はminorですが、木の成熟度によって大きく変化することがあります。幼木 (ひこばえ、実生など) の葉は粗く毛が生えていますが、成熟した木の葉は一般的に滑らかで、形は非常に変化に富んでいます。側脈は通常 12 対未満です。^{[ 15 ]}共通の特徴は、拡大鏡を使って検出できる、葉脈に沿って存在する小さな黒い腺の存在です。^{[ 3 ]} 翼果は卵形または倒卵形で、無毛、長さ12～15 mm ( 15 ⁄ 32～19 ⁄ 32インチ)、先端に切れ込みがあり、種子はその切れ込みの近くにある。^{[ 16 ]}フランスのニレは一般的に10歳になると開花し、結実し始める。^{[ 17 ]}  

この種は、ニレ立枯病による被害を受けた後でも、根や切り株から容易にひこばえを出すため、遺伝資源は絶滅危惧種とはみなされていない。^{[ 18 ]}

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  典型的なU.マイナー形態、イースト・コーカー、イギリス（2008年）
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  U. 小さな花序
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  U. minor samarae
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  U. 小さな葉
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  U. 小さな葉
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  葉っぱと1ユーロ硬貨
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  ニレの木の周りに広がる根元からのひこばえ
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  英国ステープルフォードニレの樹皮
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  ブルガリア産U. minorの樹皮

この種は、20世紀以前に流行した植物学者のクローンすべてを含め、ニレ立枯病（DED）に対する反応が非常に多様である（亜種と変種を参照）。しかし、ニレは遺伝的に非常に多様であり、病原菌を接種したイタリアの標本は、15～100％の枯死と70～100％の萎凋を示した。^{[ 19 ]}

ニレ黄化病（師部壊死）に対する耐性は一般的に良好で、U. minor はシチリア島やサルデーニャ島を含むイタリア全土で「魔女のほうき」などの症状を散発的にしか示さないが、フランスではパリを含むこの種内でこの病気が局所的に蔓延することが多かった。^{[ 20 ]}

ニレ（Ulmus minor）全般、特にいくつかのクローン（下記の「栽培品種」を参照）は、かつてヨーロッパの都市部や農村部で広く栽培されていましたが、ニレ立枯病にかかりやすいため、現在では栽培されることは稀です。しかし、1990年代に始まった継続的なプロジェクトでは、ニレの栽培再開を目指し、EUの国立研究機関によって数千本のニレの生育状況が検査されています。^{[ 19 ]}例えば、スペイン（2013年）の結果では、ごく少数のニレ（検査対象となったものの約0.5%）が比較的高い耐病性を持っていることが確認されており、これらのうち最良のものを管理された交配によって栽培に適した耐病性ニレハイブリッドが作出されることが期待されています。^{[ 21 ]}

イギリスでは、北部では葉の展開が遅く、ひこばえを出す性質があるにもかかわらず、大陸原産のU. minorは時折、観賞用の都市樹として植えられていました。オーガスティン・ヘンリーは1913年に、スコットランドの公園に植えられたU. minorの「おそらく多く」はフランス原産であると書いています。 ^{[ 22 ]}最近では、U. minorの種子がイタリアからイギリスに輸入されました。^{[ 23 ]}エディンバラには、一般的なU. minorの栽培品種ではない成熟した生き残りがあります（2015年）。^{[ 24 ]}

U. minor は、U. campestris suberosaまたは単にU. suberosaとして、米国とカナダ^{[ 25 ] [ 26 ]}に導入され、そこにはいくつかの古い標本が現存しています^{[ 27 ]}、また南半球、特にオーストララシア^{[ 28 ]とアルゼンチン[ 29 ]}にも導入されました。

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  U. 小さな実生
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  ニレ（Ulmus carpinifolia [: U. minor ]）ゴールデンバレーツリーパーク、西オーストラリア州（2022年）、1994年植栽

U. minor は長寿です。ギリシャのトラキア地方メタクサデス村の広場には、最近まで古いニレの木が立っていました。1286年にコレラの流行で元の村を放棄した村人たちは、泉のそばに若いニレの木が生えていた丘に村を再建しました。ニレの木（伝えられるところによると元の木）と噴水は、20 世紀後半まで村の中心でした。[ ^{30 ]ギリシャ}で記録されている最も高いニレの木は、シアティスタ近郊のオマリ・ヴォイウ（Oμαλή Bοΐου）に新しく建てられた大天使ミカエルとガブリエルの教会のそばに 1650 年に植えられた 2 本の標本で、開けた場所で育った木であるにもかかわらず、20 世紀半ばまでに高さ 40 メートルに達しました。^{[ 31 ]}ギリシャのテッサリア地方アイドナ村の広場の向かいにある、古くからあるニレの木^{[ 32 ] [ 33 ]}は、国の「自然記念物」として「登録」されており^{[ 34 ]} 、最近の嵐 (2009 年) で樹冠を失い、現在は剪定されていますが、勢いよく再生しています。樹心材と樹冠を保持している樹齢数百年のニレの珍しい例として、コルフ島のストリニラス村の広場にある樹齢 360 年の木があります。^{[ 35 ] [ 36 ] [ 37 ]}

ブルガリアのスリヴェン市には、樹齢が同程度とされる「オールド・エルム」（胸高直径200cm ）という木が今も立っている（2013年現在）。スリヴェンから7km離れたサムイロヴォ村にも、他の古木が残っていると言われている。^{[ 38 ] [ 39 ]}  

フランスでは、樹齢650年以上と言われる木がボルドー南部のビスカロッセの中心部に2010年の夏まで生き残っていたが、ついにニレ立枯病で枯れてしまった。^{[ 40 ]}ベルギー国境に近いフランスのベタンジュには、幹周り6メートルの別の老木が残っており、1593年に植えられたと言われている。 ^{[ 41 ]}他の枯れ木には、カルカソンヌ近郊のヴィルセケランドにある「l'ormeau de Sully」^{[ 42 ]}、「3本の金属製の支柱で支えられた壮大な木」があり、17世紀初頭にシュリー公爵によって植えられたと言われている。^{[ 43 ]}

イタリアのピエモンテ州メルゴッツォの町には、樹齢約400年、幹周り5.55メートルの木が生えている。「メルゴッツォのニレの木」は、フランスの「ビスカロッセのニレの木」や「ベタンジュのニレの木」と同様に、樹齢を重ねて幹が空洞になり、剪定によって寿命が延びている。一方、スペインのバレンシア州ナバハスのオルモ広場（スペイン語で「ニレの広場」）にあるニレの木は幹周り6.3メートルで、1636年に植えられ、町の紋章にも描かれている。^{[ 44 ]}

イングランドでは、かつてはニレ科のU. minor subsp. minor（細葉または滑らかな葉のニレ）として識別されていた大きな個体が、DEDの発生前には東部諸州でよく見られました。英国で記録された最大の木は、ハートフォードシャー州グレート・アムウェルにあり、1911年に 高さ40m、胸高直径 228cmでした。 ^{[ 45 ]}もう1つの有名な個体は、サフォーク州ロング・メルフォードのロング・メルフォード・グリーンの底で、2本の兄弟よりも高くそびえ立っていた大きなニレでした。^{[ 46 ]}この3本は、1978年に病気で枯れてしまいました。この3本は「少なくとも9本のニレのクローンの生き残りで、そのうちの1本は1757年に遡る」ものでした。^{[ 47 ]}ロング・メルフォードのニレは、1940年に水彩画家のSR・バドミンによって、現在ヴィクトリア・アンド・アルバート博物館にある「霜の降りた朝のロング・メルフォード・グリーン」に描かれました。^{[ 48 ]}イングランドで現存する最大の樹木は、サマセット州イースト・コーカー（高さ30m、胸高直径95cm ）、エセックス州ハットフィールド・ペベレル近郊のターミッツ・ファーム（高さ25m、胸高直径145cm）、ベッドフォードシャー州メルチボーン（胸高直径147cm）にある。^{[ 49 ]}    

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  U. minor、フランス、ビスカロス出身、2010年死去
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  U. minor、フランス、ヴィル＝セケランド、17世紀植栽
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  ゴルビオニレ、アルプ マリティム、1713 年に植えられた (2010)
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  1910年、アルプ＝マリティーム県のゴルビオのニレの木
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  古いU.マイナー、スリヴェン、ブルガリア
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  U. minor、カストロの聖母、オスキリ、サルデーニャ
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  U. minor、カストロの聖母、オスキリ、サルデーニャ
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  未成年者、カンビル、アンダルシア、スペイン (2012)
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  未成年者、ナバハス、バレンシア (2010)
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  未成年者、ナバハス、バレンシア (2017)
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  U. マイナー村ペルシェフォックス アンフー、プロヴァンス、2017
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  U. minor、リバーサイドパーク、ヤス、ニューサウスウェールズ州

18世紀以降、ヨーロッパでは数多くの栽培品種が育てられてきたが、その多くはニレ立枯病の猛威によって絶滅したか、あるいはひこばえの形で認識されずに生き残っているかのいずれかであると考えられる。

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  盆栽用のニレの木

この木の自然分布域は北のニレ（Ulmus glabra）の分布域と大きく重なっており、容易に交雑していわゆる「オランダニレ」Ulmus × hollandicaを生み出す。^{[ 63 ]}

スペインとイタリアでは、ニレ（Ulmus minor）がシベリアニレ（U. pumila）と自然に交雑している。スペインでは、U. pumilaは16世紀に導入されて以来広く分布しており、U. minorの保全上の懸念につながっている。^{[ 64 ]}イタリアでは、 U. pumilaは1930年代に導入された。U . minorとの交雑の程度については研究が続けられている。[ ^{65 ]結果}として生じた雑種にはまだ正式な植物学名が付けられていないが、「Recerta」や「Fiorente」などの栽培品種が存在する（「ハイブリッド栽培品種」を参照）。

• ニレ×ホランディカ
• Ulmus davidiana var.ジャポニカ× U.マイナー
• U. minor × U. pumila

U. minorはU. glabraと自然に交雑し、Ulmus × hollandicaグループのニレを生み出し、そこから多くの栽培品種が生まれた。

この木はヨーロッパで人工交配実験において重要な位置を占めており、米国でもそれほどではないものの、重要な位置を占めている。ハイブリッドUlmus davidiana var. japonica × U. minorは1924 年以前にアーノルド樹木園で育成された。^{[ 66 ]}ヨーロッパでの研究のほとんどは 1992 年までオランダのワーヘニンゲンで行われ、そこから 1960 年以降、多くのハイブリッド栽培品種が商業的にリリースされている。初期の木は第一次世界大戦後にヨーロッパを襲った最初のオランダニレ病のパンデミックに対応して育成されたもので、1960 年代後半に到来したはるかに毒性の強い病原菌に対して脆弱であることが判明した。しかし、その後の研究により、最終的に病気に対する高い耐性を持ついくつかの木が開発され、1989 年以降にリリースされた。^{[ 67 ]}

• アルノ、クルーシウス、コルメラ、コンメリン、デン・ハーグ、フィオレンテ、フロンティア、フエンテ・ウンブリア、グルーネフェルト、ホームステッド、ロベル、ナングエン =ルテス、パイオニア、プランティン、プリニオ、レセルタ、サン・ザノビ、トレド、アーバン、ワヌー =ヴァダ

コンスタブルの絵画や素描に描かれているサフォーク州ウィリー・ロットのコテージやフラットフォード・ミルのそばのニレは、リッチェンズによれば「葉が滑らかなニレ」（U. minor）^{[ 68 ]}であったが、彼のデダム・ヴェイルやイースト・バーグホルトの風景画や素描に描かれている生け垣のニレは、それ以外では「おそらくイースト・アングリアの交雑種のニレ…現在も同じ生け垣に生えているもの」^{[ 69 ]であった。}

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  コンスタブルの『干草車』（1821年）に描かれた、ウィリー・ロットの小屋のそばにあるニレの木
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  コンスタブルのフラットフォード・ロック、クライストチャーチ・マンション、イプスウィッチでも同様
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  ライオネル・ビックネル・コンスタブル (1828-1887) によるストーク・バイ・ネイランド近郊のイースト・アングリアのニレの木^{[ 70 ]}

• ウルムスのマイナー分布図: linnaeus.nrm.se
• ニレ（Ulmus minor）－情報、遺伝子保全単位、および関連リソース。欧州森林遺伝資源プログラム（EUFORGEN）
• ジョブリング＆ミッチェル著「英国産ニレの野外識別」、林業委員会小冊子（2016年8月27日時点のアーカイブはWayback Machineに保存）