ニレ

ニレ
ニレ畑、ブリズム、ニエーヴル、フランス。
保全状況
データ不足  （IUCN 3.1）[1]
科学的分類
王国：	植物界
クレード:	維管束植物
クレード:	被子植物
クレード:	真正双子
クレード:	ロシド
注文：	ロサレス
家族：	ニレ科
属:	ウルムス
種：	U.マイナー
二名法名
ニレ ミル。
分布図
同義語
ウルムス・アラキシナ・ タクト。 Ulmus boissieri グルッツ。 ウルムス・カンペストレ・ アノン。 Ulmus Campestris L. var.オーストラリア人 ヘンリー Ulmus Campestris L. var.ダルマティカ バルダッチ Ulmus Campestris var.グラブラ・ ハルティグ、プランチ、アッシャーズ。 &グレブン。 Ulmus Campestris var.ラヴィス・ スパハ、プランチ。 ウルムス・カンペストリス・ ハズ。変数ミクロフィラ ・ボア。 ニレ科 ニレ属 ニレ科の 植物。 ニレ コリタナ メルヴィル Ulmus densa Litv. Ulmus foliacea ギリベルト、サーグ。 ウルムス・ジョージカ・ シュチャン Ulmus glabra ( Hudsではない)、Ley、Mill、Smith、Loudon、Rchb、Wilkomm、CK Schneid、Ley ウルムス・グラブラ・ ミル。変数ピリフェラ ・ボルバス Ulmus grossheimii タクト。 ウルムス・ミクランサ・ キット。 Ulmus microphylla ミル。 Ulmus microphylla Pers. Ulmus マイナー亜種。マイナー リッチンズ マイナー サブベロサ メンヒ、レーデル ニレ 科 ニレ 科 ニレ 科 ニレ 科 ニレ科の 植物。 ニレ ストリクタ (アイトン) リンドリー Ulmus stricta (Aiton) Lindley var Goodyeri Melville ウルムス・テトランドラ Sckk。 ニレ属 宿主 Ulmus uzbekistanica ドロブ。 ウルムス・ウィソツキー・ コトフ

Ulmus minor Mill.（ニレ科）は、ヨーロッパの種の中では群を抜いて最も多様性に富んでいるが、その分類学は依然として論争の的となっている。その自然分布は主に南ヨーロッパで、小アジアとイランまで広がっている。その北の拠点はバルト海のエーランド島とゴットランド島であるが、 ^{[2]人間によって持ち込まれた可能性もある。この木の典型的な生息地は、}オークやトネリコとともに生育する主要河川沿いの低地森林で、夏の洪水と干ばつに耐える。 ^[3]

この種の現在の扱いは、ヨーロッパ大陸ではいくつかのニレの変種が識別可能であると指摘したリチェンス[4]に大きく負っている。[4] これらのうち、フランスとスペイン産の小葉のU.^マイナー、北および中央イタリア産の狭葉のU.マイナー、南イタリアとギリシャ産の密に毛の生えた葉のU.マイナー、バルカン半島産の小鋸葉のU.マイナー、ドナウ川流域産の大きな鋸葉のU.マイナー、南ロシアとウクライナ産の小葉のU.マイナーを挙げている。 ^[5]イギリスの変種については、「[東イングランドのニレに]最も近縁の大陸の個体群は中央ヨーロッパにある」のに対し、南西部の種はフランスから導入された。^[6]しかし、執筆時点ではフィールド調査が不完全であったため、「ヨーロッパのニレを地域的な変種に全体的に分類することは不可能である」と結論付けている。^[7]「レッド」エルムという呼び名は、イギリスの森林管理者によってよく使われており、木材の色を暗示しています。^[8]

1968年、リチェンスはイギリスニレ、特にイングリッシュニレをU. minorの亜種または変種と分類した。しかし、10年後のメルヴィル^{[9]は、5つの異なる種（} U. glabraを含む）、いくつかの変種、多数の複雑な雑種を特定した。1992年、アームストロング^[10]は、40以上のイギリスの種と微小種を特定した。クライヴ・ステイス（1997）は、イギリスニレについて「リチェンスの2種（glabraとminor）の概念は、分類学上の価値があるほど十分に区別されていない」と書いた。しかし、近年最も一般的に採用されているのはリチェンスの分類であるが、Flora Europaeaでは使用されていない。^{[11] [12]}

2009年、エディンバラ王立植物園のマックス・コールマン博士は次のように書いている。「DNAフィンガープリンティングの出現により、この問題はかなり解明された。メルヴィルが種に昇格させた特徴的な形態とリチェンスがまとめてニレとみなした形態は、すべて遺伝的に同一の単一クローンであり、挿し木や根の吸芽などの栄養繁殖手段によって繁殖したものであることが、現在では多くの研究で示されている。つまり、プロットニレやイングリッシュニレなどの謎めいたイギリスニレは、ニレの単一クローンであることが示されたのだ。リチェンスにはそれを証明する証拠はなかったが、一連のクローンを認識し、それらを可変種としてグループ化したのは正しかった。」^[13]

分子マーカーの分析によって、分類上の混乱が最終的に解消されること が期待されます。

木は通常30メートル（98フィート）未満に成長し、丸い樹冠を持ちます。^[14]幹の樹皮は粗く、古い木ではブロックパターンを形成するために軽く溝が入っています。若い小枝にはコルク質の翼がある場合があります。新芽はニレのそれに比べて細いです。葉は他のヨーロッパの種のものよりも小さいため、種小名がminorですが、樹木の成熟度によって大きく異なります。幼木の葉（吸芽、実生など）は粗く毛が生えていますが、成熟した葉は一般的に滑らかですが、形は非常に多様です。側脈の数は一般的に12対未満です。^[15]共通の特徴は、葉脈に沿って小さな黒い腺があることで、拡大鏡で検出できます。^[3] サマラエは楕円形または倒卵形で無毛、長さ12～15 mm（15 ⁄ 32～19 ⁄ 32 インチ）で、上部に切れ込みがあり、種子は切れ込みの近くにあります。^{[16]フランスの} ニレは一般的に10年で開花し、実をつけ始めます。^[17]

この種は、オランダニレ病による壊滅的な被害を受けた後でも、根や切り株から容易にシュートを生成するため、遺伝資源は絶滅の危機に瀕しているとは考えられていない。^[18]

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  典型的なU マイナー形式、イースト コーカー、イギリス (2008)
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  U. マイナー花序
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  U. マイナーサマラエ
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  U.マイナー苗
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  U. マイナー葉
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  葉っぱと1ユーロ硬貨
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  ニレの周囲に広がる根から吸盤が生えている
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  ステープルフォードニレの樹皮（英国）
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  ブルガリアのウミネコの樹皮

この種は、20世紀以前に流行した植物栽培者のクローン品種を含め、オランダニレ病（DED）に対する反応が非常に多様です（亜種と変種を参照）。しかし、野生ニレは遺伝的に非常に多様です。病原菌を接種したイタリアの標本では、15～100％の枯死と70～100％の萎凋が見られましたが、スペインで検査された木では、5～100％の枯死と20～95％の萎凋が見られました。^[19] 2013年にマドリード工科大学の研究者は、スペインで「サッポロオータムゴールド」よりも高いレベルの耐性を持つ木を発見し、クローン化したと発表しました^[20]（栽培を参照）。

ニレ黄化病（師管壊死）に対する耐性は一般的に良好で、ニレ科のニレ属はシチリア島やサルデーニャ島を含むイタリア全土で散発的に「魔女のほうき病」のような症状を示すが、パリを含むフランスではこの種内でこの病気が局地的によく見られる。^[21]

かつてはヨーロッパ各地の都市部や田舎で一般的に栽培されていたU. minor全般、特にいくつかのクローン（下記の「栽培品種」を参照）だが、オランダニレ病にかかりやすいため、現在では栽培されることはまれである。しかし、1990年代に始まった進行中のプロジェクトでは、 EUの国立研究機関が数千本の生き残った野生ニレの生来の抵抗性を検査し、野生ニレを再び栽培することを目指している。^{[19]たとえば、スペイン（2013年）の結果では、生き残った野生ニレのごく一部（検査したニレの約0.5％）が比較的高いレベルの病気耐性を持っていることが確認されており、これらの最良のものを制御された交配で栽培用の耐性のある}Ulmus minor雑種を生み出すことが期待されている。^[22]

英国では、北部では葉が遅く、また、根を張る習性があるにもかかわらず、大陸原産のU. minorは、観賞用の都市樹木として時折植えられていた。オーガスティン・ヘンリーは、1913年に、スコットランドの公園に植えられているU. minorはフランス原産であると書いている。 ^[23]最近では、U. minorの種子がイタリアから英国に輸入された。^{[24]エディンバラには、一般的な}U. minor栽培品種ではない成熟した生存株がある（2015年）。^[25]

U. minorは南半球、特にオーストラレーシアとアルゼンチンに導入されている。^[26]

U. minorは長生きすることがある。ギリシャのトラキア州メタクサデスの村の広場には最近まで古い野生ニレが立っていた。1286年にコレラが流行した後、村人たちは元の村を放棄し、泉のそばに若いニレが育っていた丘に村を再建した。1本のニレ（元々のものと言われている）と泉は20世紀後半まで村の中心だった。^{[27]ギリシャで記録されている野生ニレの中で最も背が高かったのは、}シアティスタ近郊のオマリ・ヴォイオウ（Oμαλή Bοΐου）にある大天使ミカエルとガブリエルの新築教会の横に1650年に植えられた2本の標本で、露地育ちであるにもかかわらず、20世紀半ばまでに高さ40メートルに達した。^[28]ギリシャのテッサリアにあるアイドナの村の広場の向かいにある太古のニレ^{[29] [30]}は、国の「自然記念物」に「登録」されていますが、^{[31]最近の嵐（2009年）で樹冠を失い、現在は切り詰められており、勢いよく再生しています。数百年もの間、心材と樹冠を保っている野生ニレの珍しい例は、}コルフ島のストリニラスの村の広場にある樹齢360年の標本です。^{[32] [33] [34]}

ブルガリアのスリヴェン市には、同年代（胸高直径200cm）の木が今も（2013年）立っており、スリヴェンから7km離れたサムイロヴォ村にも他の古木が残っていると言われている。 ^{[35] [36] [37]}

フランスでは、ボルドー南部のビスカロス中心部で、2010年の夏まで樹齢650年以上とされる木が生き延びていたが、最終的にオランダニレ病で枯死した。^{[38]ベルギー国境に近いフランスの}ベタンジュには、1593年に植えられたとされる、胴回り6メートルの老木が残っている。^{[39]その他の残骸には、}カルカソンヌ近郊のヴィルゼケランドにある「ロルモー・ド・シュリー」がある。^{[40] 「3本の金属の支柱で支えられた壮大な木」で、17世紀初頭に}シュリー公爵によって植えられたと言われている。^[41]

イタリアのピエモンテ州メルゴッツォの町には、樹齢およそ400年、幹回り5.55メートルの木が生えている。「L'olmo di Mergozzo」は、フランスの「l'orme de Biscarosse」や「l'orme de Bettange」と同様に、年月とともに中が空洞になり、枝打ちによって寿命が延びる。一方、スペインでは、バレンシア州ナバハスのPlaza del Olmo（スペイン語で「エルム広場」）のニレの木は、幹回りが6.3メートルで、1636年に植えられ、町の紋章に描かれている。^[42]

イングランドでは、かつてU. minor subsp. minorと特定された大型の標本、すなわち葉が細いまたは滑らかなニレは、DED の出現以前は東部諸州で一般的であった。英国で記録されている最大の木は、ハートフォードシャーのグレート・アムウェルに生えており、1911年に高さ 40 メートル、胸高直径 228 センチメートルであった。 ^[43]もう 1 つの有名な標本は、サフォークのロング・メルフォードにあるロング・メルフォード・グリーンの麓に 2 本の兄弟木よりも高くそびえていた大ニレであったが^[44] 、 1978 年にその一群の木は病気で枯れてしまった。この 3 本は「少なくとも 9 本のニレのクローンの生き残りで、そのうち 1 本は 1757 年のものであった」。^[45]ロング・メルフォードのニレは、1940 年に水彩画家SR バドミンの「凍りつく朝のロング・メルフォード・グリーン」に描かれ、現在はヴィクトリア・アンド・アルバート博物館に所蔵されている。^[46]イングランドで現存する最大の木として知られているのは、サマセット州イーストコーカー（高さ30メートル、胸高直径95センチ） 、エセックス州ハットフィールドペヴェレル近郊のターミッツファーム（高さ25メートル、胸高直径145センチ）、ベッドフォードシャー州メルクボーン（胸高直径147センチ）の木である。^[47]

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  U.マイナー、ビスカロッセ、フランス、2010年死去
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  U. minor、ヴィル・セケランド、フランス、17世紀に植えられた
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  ゴルビオニレ、アルプ マリティム、1713 年に植えられた (2010)
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  ゴルビオニレ、アルプ＝マリティーム県、1910 年
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  古いU.マイナー、スリヴェン、ブルガリア
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  ウミチーノ教会、カストロの聖母、オスキリ、サルデーニャ島
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  ウミチーノ教会、カストロの聖母、オスキリ、サルデーニャ島
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  未成年者、カンビル、アンダルシア、スペイン (2012)
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  未成年者、ナバハス、バレンシア (2010)
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  未成年者、ナバハス、バレンシア (2017)
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  U. マイナー 村ペルシェ フォックス アンフー、プロヴァンス、2017
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  U.マイナー、リバーサイドパーク、ヤス、ニューサウスウェールズ州

Ulmus minor subsp. minorという名称は、RH Richens ^{[48]によって、}イングリッシュエルム、コーニッシュエルム、プロットエルム、ガーンジーエルム以外の野生ニレに対して使用されました。しかし、多くの出版物は、区別のない野生ニレに対して単純にUlmus minor を使用し続けています。実際、エディンバラ王立植物園のマックス・コールマン博士は、2002年の論文「イギリスのニレ」で、種と亜種の間に明確な区別はないと主張しました。^{[49] Richens [50]}や Coleman ^[13]など、一部の権威者は、イングリッシュエルムを野生ニレの変種に含めており、Richens はイングリッシュエルムをU. minor var. vulgarisと呼んでいます。 Richens は、 U. minor 'Goodyeri'、U. minor 'Hunnybunii'、U. minor 'Sowerbyi'、U. minor 'Coritana'などの特定の英語地方形を区別のないU. minorとして廃止しました。^{[出典が必要]}

ヘンリーのUlmus nitens var. italica、「地中海ニレ」（1913）は、14対から18対の葉脈で区別される^[51]が、その原産地が広い（「イタリア、スペイン、ポルトガル、アルジェリア」）と主張されていたにもかかわらず、Krüssman （1984）によってU. carpinifolia var. italica Henryとして受け入れられ、デンマークのギッセルフェルト公園の標本の写真が掲載されていた。^{[52]しかし、} Bean（1988）はそれを「かなり疑わしい変種」とみなし、^[53] Richens（1983）はそれを無視した。

リチェンスにより、 U. canescens MelvilleとU. boissieri Grudz.はともにU. minorとして沈められた。 ^[54]前者はパレスチナやイスラエルを含む東地中海全域に分布し、成熟すると葉の裏側に密集した綿毛があることで区別される。 ^{[55] [56]}後者はイラン、ザグロス森林、ケルマーン/ケルマーンシャー地域で見られるあまり知られていない木である。 ^[57] グリーンとリチェンスは、 U. minor var. suberosa (Moench) Rehder、いわゆる「コルク皮ニレ」、 korkulme (ドイツ) またはwiąz korkowa (ポーランド) も沈められた。これは遺伝的にランダムな、海洋性または幼木のU. minorであり、変種として分類するには不十分な分化のため、その名前は分類学上の保守主義の名残である。 ^{[58] [59]}

18 世紀以降、ヨーロッパでは数多くの栽培品種が育てられてきましたが、現在ではオランダニレ病の猛威により絶滅したか、あるいは、気づかれずにシュートの形で生き残っているものが多いようです。

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  盆栽ニレ

この木の自然分布域は、北方のニレ Ulmus glabraの分布域と広く重なっており、容易に交雑していわゆる「オランダニレ」Ulmus × hollandicaを生み出す。^[60]

スペインとイタリアでは、Ulmus minor はシベリアニレ U. pumilaと自然交雑している。スペインではU. pumilaは16世紀に導入され、それ以来広く普及し、U. minorの保護への懸念につながっている。^[61]イタリアではU. pumilaは1930年代に導入され、U. minorとの交雑の程度に関する研究が進められている。^[62]結果として生じた交雑種にはまだ正式な植物学名は付けられていないが、「Recerta」や「Fiorente」などの栽培種がある（「交雑種栽培品種」を参照）。

• ニレ × ホランディカ
• Ulmus davidiana var.ジャポニカ× U.マイナー
• U. minor × U. pumila

U. minor はU. glabraと自然に交雑してUlmus × hollandicaグループのニレを生み出し、そこから数多くの栽培品種が生まれました。

この木はヨーロッパで人工交配実験に大きく取り上げられ、米国でもそれほどではないが行われた。ハイブリッドのUlmus davidiana var. japonica × U. minorは1924年以前にアーノルド樹木園で育てられた。^[63]ヨーロッパでの研究のほとんどは1992年までオランダのワーヘニンゲンで行われ、そこから1960年以降、多くのハイブリッド栽培品種が商業的にリリースされた。初期の木は第一次世界大戦後にヨーロッパを襲ったオランダニレ病の最初のパンデミックに対応して育てられたが、1960年代後半に到来したこの病気のより毒性の強い系統に対して脆弱であることが判明した。しかし、さらなる研究により、最終的に病気に非常に耐性のある木が数本生み出され、1989年以降にリリースされた。^[64]

• アルノ、クルーシウス、コルメラ、コンメリン、デン・ハーグ、フィオレンテ、フロンティア、フエンテ・ウンブリア、グルーネフェルト、ホームステッド、ロベル、ナングエン =ルテス、パイオニア、プランティン、プリニオ、レセルタ、サン・ザノビ、トレド、アーバン、ワヌー =ヴァダ

リチェンズによれば、コンスタブルの絵画や素描に描かれたサフォークのウィリー・ロットの小屋やフラットフォード・ミルのそばのニレは「滑らかな葉のニレ」（ U. minor）であったが、^[65]デダム・ヴェイルやイースト・バーゴルトの風景画や素描に描かれた生け垣のニレは「おそらくイースト・アングリアの雑種ニレであり、現在でも同じ生け垣に生えているもの」であった。^[66]

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  コンスタブルの『干し草の車』（1821年）に登場するウィリー・ロットの小屋の横にあるニレの木
• 
  同じ、コンスタブルズ・フラットフォード・ロック、クライストチャーチ・マンション、イプスウィッチ

• 米国国立樹木園、ワシントン D.C.、米国。登録番号 12852、64382。

• Arboretum de La Petite Loiterie [12]、モントドン、フランス。詳細はありません
• ケンブリッジ植物園[13]、ケンブリッジ大学、英国。入園詳細は不明。
• リトアニア、ドゥブラヴァ樹木園。詳細はありません。
• グランジ ファーム植物園、サットン セント ジェームズ、スポルディング、リンカンシャー、イギリス。所有者番号は不明。
• フィンランド、ウプサラのリンネ庭園。保存番号 1930-1013。
• 英国エディンバラ王立植物園。Acc. nos. 19699368, 16899359, 19699365。^[67]
• 英国、キュー王立植物園。所蔵番号不明。
• サー・ハロルド・ヒリアー庭園、ハンプシャー、イギリス。登録番号 2001-0188、2000 年にイランにて採集された 3 個体。
• Strona Arboretum、生命科学大学、ワルシャワ、ポーランド。詳細はありません。

• イーストウッドヒル植物園[14]、ギズボーン、ニュージーランド。木2本、詳細は不明。

不明

• エグルストン ホール ガーデン [15]、エグルストン、バーナード キャッスル、カウンティ ダラム、イギリス
• ファイアクレスト・ツリー＆シュラブ・ナーサリー [16]、ウッドブリッジ、サフォーク、イギリス
• ローレンツ・フォン・エーレン [17]、ハンブルク、ドイツ
• 木と生け垣 [18]、ヒースフィールド、イースト・サセックス、イギリス
• UmbraFlor [19]、スペッロ、イタリア

ウィキメディア・コモンズには、ニレに関連するメディアがあります。

• ウルムスのマイナー分布図: linnaeus.nrm.se [20]
• Ulmus minor - 情報、遺伝的保全単位および関連リソース。欧州森林遺伝資源プログラム(EUFORGEN)
• ジョブリング＆ミッチェル、「英国ニレの現地認識」、森林委員会小冊子