パキケファロサウルス

パキケファロサウルスが記載され命名される71年前、アメリカの古生物学者ジョセフ・レイディは、爬虫類の装甲と解釈された骨片にちなんで、新分類群タイロステウス・オルナトゥスと命名した。この骨片は、フェルディナンド・ヴァンデヴィア・ヘイデンが「ミズーリ川源流」で収集し、翌年には白亜紀のものとされた。 ^{[ 6 ] [ 7 ] [ 8 ]}レイディは当初、この骨を爬虫類の皮膚装甲と特定したが、 1902年にオリバー・ペリー・ヘイが恐竜であると疑わしく特定し、その後1928年にチャールズ・ホイットニー・ギルモアがより明確に恐竜であると特定した。 ^{[ 9 ] [ 10 ]}タイロステウスは、1979年にアメリカの古生物学者ドナルド・ベアードが発見場所と分類群の正体を再特定しようとするまで、無視されたままだった。ベアードとジョン・R・ホーナーは、フィラデルフィア自然科学アカデミーのコレクションでタイロステウスのホロタイプANSP 8568をそれぞれ独自に発見し、それがモンタナ州、ワイオミング州、サウスダコタ州のランス層とヘルクリーク層からのみ知られているパキケファロサウルスの頭蓋骨の鱗状骨であると結論付けた。^{[ 8 ]}

ANSP 8568の発見を示す元のメモには、場所が「ブラックフット族の土地」としか記載されておらず、ミズーリ川の源流という記述は、おそらくレイディとの個人的なやり取りによるものと思われる。この標本は、1867年以前にヘイデンから収集された可能性が高い。なぜなら、それ以降、ヘイデンは米国地質調査所に雇用され、ANSPではなくスミソニアン博物館で発見物をカタログ化していたからである。ベアードは、レイディがミズーリ川の源流と特定したことは、当時でさえジェファーソン川とマディソン川の合流点を指すと一般的に受け入れられていたが、誤解によるものだと示唆した。なぜなら、そのような場所はブラックフット族の土地からかなり離れていたからである。^{[ 8 ]}

むしろ、1859年から1860年にかけてのヘイデンの探検隊の重要な立ち寄り地点であったリトルミズーリ川源流付近が、より可能性の高い場所である。元の生息地を特定することはできないが、探検隊のルートはリトルミズーリ川とリトルパウダー川の間を通っており、ヘルクリーク層の堆積物を横断していた。おそらくタイロステウスはこの地から出現したと考えられる。これはパキケファロサウルス・グランゲリの模式産地から南に約45マイル（72km ）、パキケファロサウルス・ワイオミングゲンシスの模式産地から北に140マイル（230km ）の地点であり、これらの種は解剖学的に区別することはできない。^{[ 8 ]} Tylosteus は最初に命名されて以来、実質的に使用されていなかったため、Baird はPachycephalosaurus を保存しTylosteus ornatus をnomen oblitum とすることを提唱し、これは1986 年に国際動物命名委員会によって承認され、 Tylosteus はnomen rejectumに、Pachycephalosaurus はnomen conservandumとされた。^{[ 11 ]}また、Leidy (1873) はTylosteusに手の爪骨を割り当てたが、現在ではEdmontosaurus annectensに属するものと考えられている。^{[ 8 ]}    

1890年、オスニエル・チャールズ・マーシュとエドワード・ドリンカー・コープの間で行われた骨戦争の最中、マーシュの収集家の一人であるジョン・ベル・ハッチャーは、ワイオミング州ランスクリーク近くのランス層で恐竜の左鱗状骨の一部（YPM VP 335）を収集した。この標本はその後、パキケファロサウルスの同義語である可能性のあるスティギモロク・スピニフェルに分類された。^{[ 12 ] [ 13 ] [ 14 ]} 1892年、マーシュはデンバーサウルスの鱗状骨と皮膚装甲をトリケラトプスの装甲であると解釈し、鱗状骨はステゴサウルスの板に似た棘であると仮説を立てた。^{[ 14 ]}鱗状骨の棘は、おそらくマーシュの仮説に基づいて、チャールズ・ナイトが描いたコープの角竜類アガサウマスの絵にも描かれている。 ^{[ 13 ]}同年、マーシュは、ハッチャーがランスから収集した単一の歯（YPM 4810）に基づいて、現在では疑わしいアンキロサウルス類の種であるパレオシンクスP. latusを命名した。 ^{[ 15 ]} 1990 年、アメリカの古生物学者 W.P. クームズは、その歯はパキケファロサウルス科、おそらくパキケファロサウルスそのもののものであると述べた。^{[ 16 ]}ハッチャーは、マーシュの下で働いている間に、さらにいくつかの歯と頭蓋骨の断片も収集したが、これらはまだ記載されていない。^{[ 17 ] [ 18 ] [ 19 ]}

1930年、アメリカの古生物学者ジョージ・フライヤー・スターンバーグは、ワイオミング州ニオブララ郡のランス層で、バッククリーク沿いのウォーレン郵便局から南西約14kmの地点で、部分的な頭蓋骨を発見した。この標本（USNM 12031）は、1931年にギルモアによって新種Troödon wyomingensisのホロタイプとして記載され、ランス層にTroodon属が存在していたことをより明確に示唆した。それ以前には、この地域から発見された孤立した歯がTroodon属のものであると示唆されていた。^{[ 20 ]}トロオドン自体は、1856年にレイディによってモンタナ州のジュディスリバー層から発見されたトカゲとして初めて記載されたが、1924年にアルバータ州のベリーリバー層群から発見されたほぼ完全な頭蓋骨と部分的な骨格の記載により、ギルモアはトロオドンが既存の鳥盤類の属であるステゴケラスと同じであることを発見した。^{[ 21 ]} T. wyomingensisは、歯しか保存されていないトロオドンのタイプ種であるT. formosusと比較することはできなかったが、サイズ、上側頭窓、および年齢の大きな違いにより、 T. wyomingensisとT. validus（以前はステゴケラス）を区別することができ、 T. wyomingensisに新しい属名が必要になる可能性さえある。 USNM 12031 に加えて、ギルモアは標本 USNM 7806 と 8795 をT. wyomingensisに分類した。^{[ 20 ]}  

 パキケファロサウルス属の模式種であり、現在唯一有効な種であるP. wyomingensis は、1931 年にチャールズ W. ギルモアによって命名されました。彼は、ワイオミング州ニオブララ郡のランス層から発見された部分的な頭蓋骨USNM 12031 にちなんでこの名前を名付けました。ギルモアは、この新種をTroodon属にT. wyomingensisとして割り当てました。^{[ 22 ]}当時、古生物学者たちは、当時歯しか知られていなかったTroodon 属は、同様の歯を持つStegoceras属と同じであると考えていました。そのため、現在パキケファロサウルス科として知られるものはTroodontidae科に分類されましたが、この誤解は1945 年にチャールズ M. スターンバーグによって訂正されるまで続きました。^{[ 23 ]} 

1943年、バーナム・ブラウンとエーリッヒ・マレン・シュライクジャーは、より新しく、より完全な資料に基づいて、パキケファロサウルス属を設立した。彼らは2つの種を命名した。新属の模式種であるパキケファロサウルス・グランジェリと、パキケファロサウルス・ラインハイメリである。P .グランジェリは、モンタナ州カーター郡エカラカのヘルクリーク層から発見されたほぼ完全な頭蓋骨であるAMNH 1696に基づいている。P .ラインハイメリは、現在DMNS 469となっている、サウスダコタ州コーソン郡のランス層から発見されたドームといくつかの関連要素に基づいている。 ^{[ 24 ]}彼らはまた、より古い種である「トロオドン」ワイオミングゲンシスを新属に含めた。彼らの2つの新種は、 1983年以来、P.ワイオミングゲンシスと同義とみなされている。^{[ 25 ]}   

2015年、アルバータ州のスコラード層でパキケファロサウルス科の化石とパキケファロサウルスに帰属するドーム状の頭頂骨が発見され、この時代の恐竜は世界中に分布しており、明確な動物相の区分けはなかったことが示唆された。^{[ 26 ]} 2025年、Wroblewskiはフェリス層から部分的な鱗状骨（UW 26525）と2本の歯（UW 26611とUW 26526）をStygimoloch spiniferと記載し、これがその最南端の記録となった。^{[ 5 ]} 2026年の研究では、頭蓋骨と体幹骨を含むStygimolochの関連骨格が発見され、現在は東京の国立科学博物館に収蔵されていることが言及された。^{[ 27 ]}

パキケファロサウルス自体 とは別に、アメリカ合衆国北西部の白亜紀後期からは、スティギモロク・スピニフェル（「スティクスの棘のあるモロク」）とドラコレックス・ホグワーツィア（「ホグワーツの竜王」）という2種のパキケファロサウルスが記載されている。前者は、ドームが小さく大きな棘を持つ幼体の頭蓋骨のみが知られており、後者も幼体の頭蓋骨のみが知られており、短い角を持つ平らな頭部を持っていた。独特の頭部装飾のため、これらは長年別種とみなされていた。しかし、2007年に、これらはパキケファロサウルスの幼体または雌の形態であると提唱された。その年の脊椎動物古生物学会の会合で、モンタナ州立大学のジャック・ホーナー^{[ 40 ]}は、ドラコレックス標本の頭蓋骨の分析から、それがスティギモロクの幼体である可能性があるという証拠を提示した。これに加えて、スティギモロクとドラコレックスの両方がパキケファロサウルスの幼体である可能性があることを示すデータも提示した。ホーナーとMBグッドウィンは2009年に研究結果を発表し、3つの「種」すべての棘と頭蓋ドームの骨が極めて高い可塑性を示し、ドラコレックスとスティギモロクは幼体標本のみで知られており、パキケファロサウルスは成体標本のみで知られていることを示した。これらの観察結果に加え、3つの形態すべてが同じ時代と場所に生息していたという事実から、ドラコレックスとスティギモロクは単にパキケファロサウルスの幼体であり、成長するにつれて棘が抜けてドーム状になったと結論づけられた。^{[ 41 ]}ニック・ロングリッチらによる2010年の研究も、平らな頭蓋骨を持つパキケファロサウルス種はすべて、ゴヨケファレやホマロケファレなどのドーム状頭蓋骨を持つ成体の幼体であるという仮説を支持した。^{[ 42 ]}

2016年にヘルクリーク層の2つの異なる骨層から発見されたパキケファロサウルス属に分類される幼体の頭蓋骨は、この仮説のさらなる証拠として提示されている。デイビッド・エバンスとマーク・グッドウィンらが記述した化石は、頭蓋骨の粗面状突起の位置において、想定される3つの属すべてと同一であり、スティギモロクとドラコレックスの独特な特徴は、パキケファロサウルスの成長曲線上の形態的に一貫した特徴である。^{[ 4 ]}

スティギモロクとパキケファロサウルスの形態学的差異は、地層のわずかな差異にも起因する可能性があることが指摘されている。信頼できる地層学的データを持つスティギモロクの標本はごくわずかで、すべてヘルクリーク層の上部から収集されたものだが、パキケファロサウルスの形態はすべて下部から収集されている。^{[ 36 ]}このことから、スティギモロクは独自の種であるP.  spinifer ^{[ 31 ]}、あるいは別の属^{[ 37 ]}である可能性も示唆されている。 ^{[ 5 ]}

パキケファロサウルスとその近縁種は、古代の二足歩行のオオツノヒツジやジャコウウシに相当する動物であり、オス同士が頭突きをし合い、その際に頭、首、体を水平に伸ばして衝撃を伝達していたという仮説が数十年にわたり広く提唱されてきた。しかし、パキケファロサウルスはこのような方法でドーム状の頭部を使用していなかったという別の説も存在する。

頭突きに反対する主な論拠は、頭蓋骨の天井が体当たりによる衝撃に十分耐えられない可能性があること、また化石化したパキケファロサウルスの頭蓋骨に傷やその他の損傷の明確な証拠がないことである。しかし、より最近の分析ではそのような損傷が発見されている（下記参照）。^{[ 43 ] [ 44 ]}さらに、頸椎と前胸椎は、首がまっすぐではなくS字またはU字の曲線で保持されていたことを示しており、直接頭突きによるストレスを伝達するのに適していなかった可能性がある。最後に、頭蓋骨の丸い形状は頭突きの際に接触する表面積を減らし、かすり傷のような打撃をもたらすだろう。^{[ 29 ]}

あるいは、パキケファロサウルスや他のパキケファロサウルス科の恐竜は、同種間闘争中に側面突きをしていた可能性がある。このシナリオでは、個体はライバルとほぼ平行に立つか、直接向き合い、威嚇行動でライバルを怯ませたと考えられる。威嚇が失敗した場合、パキケファロサウルスは頭を下に曲げて横に向け、ライバルの側面を攻撃した。この仮説は、ほとんどのパキケファロサウルスの胴体が比較的幅広く、重要な臓器を外傷から守っていたことから裏付けられる。側面突き説は、1978年にSuesによって初めて提唱され、 1997年にKen Carpenterによってさらに発展させられた。^{[ 29 ]}

2012年に行われた研究では、P.  wyomingensis標本の頭蓋骨病変は攻撃行動によるものである可能性が高いことが示されました。また、他のパキケファロサウルス類標本における同様の損傷 (以前はタフォノミー的アーティファクトおよび骨吸収として説明されていた) も、そのような行動によるものである可能性があると提案されました。^{[ 44 ]} Peterson ら (2013) はパキケファロサウルス科の頭蓋骨病変を研究し、調査したドームの 22% に骨髄炎と一致する病変があることを発見しました。骨髄炎とは、貫通外傷または頭蓋骨を覆う組織への外傷によって骨組織が感染する骨の感染症です。この高い病変率は、パキケファロサウルス類のドームが種内闘争に使用されたという仮説をさらに裏付けています。^{[ 45 ]}パキケファロサウルス・ワイオミングゲンシス標本BMR P2001.4.5には前頭骨に23個の病変が、 P. ワイオミングゲンシス標本DMNS 469には5個の病変が観察された。これらの属はドームの大きさや構造が異なり、また地質学的に異なる時代に存在していたにもかかわらず、外傷の頻度はパキケファロサウルス科の異なる属間で同程度であった。 ^{[ 45 ]}これらの発見は、病理が見られなかった比較的平たい頭のパキケファロサウルス科の分析結果とは著しく対照的であった。これは、これらの個体が雌または幼体であり、種内闘争行動は予想されないという仮説を支持するものである。 ^{[ 46 ]}

組織学的検査により、パキケファロサウルス類のドームは、創傷治癒に重要な役割を果たし、リモデリング中に骨を急速に沈着させる能力を持つ線維芽細胞を含む独特な線維層状骨^{[ 47 ]で構成されていることが明らかになった。 [ 48 ]} Petersonら（2013）は、病変分布の頻度と前頭頭頂ドームの骨構造を総合的に考慮すると、パキケファロサウルス類が攻撃行動に独自の頭蓋構造を使用していたという仮説を強く支持すると結論付けた。^{[ 45 ]} Stegoceras validum、Prenocephale prenes、およびいくつかの頭突きをする偶蹄類の頭蓋骨のCTスキャン比較も、パキケファロサウルス類が頭突きに適した装備を備えていたことを裏付けている。^{[ 49 ]} cf.と識別されたパキケファロサウルス類標本のマイクロCTスキャン。Foraminacephale brevisも、パキケファロサウルス科が頭突きをしていた可能性が高いことを裏付けている。^{[ 50 ]}

科学者たちは、これらの恐竜が何を食べていたのかまだ分かっていません。非常に小さく、隆起した歯を持っていたため、同じ時代の他の恐竜ほど、花を咲かせる低木のような硬くて繊維質の植物を効率的に噛むことはできなかったでしょう。パキケファロサウルスは、葉、種子、果実を混ぜて食べていたと考えられています。^{[ 51 ]}鋭く鋸歯状の歯は、植物を細かく砕くのに非常に効果的だったでしょう。^{[ 52 ] [ 53 ]}また、肉も食べていた可能性がいくらか疑われています。最も完全な化石の顎は、肉食獣脚類を思わせる鋸歯状の刃のような前歯を持っていたことを示しています。^{[ 54 ]}