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| パナマオオカミ | |
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科学的分類 
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| ドメイン： | 真核生物 |
| 王国： | 動物界 |
| 門: | 脊索動物 |
| クラス： | 哺乳類 |
| 注文： | 霊長類 |
| 亜目: | ハプロリニ |
| インフラオーダー: | シミ目 |
| 家族： | オマキバ科 |
| 属: | セブス |
| 種： | C. 模倣者
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| 二名法名 | |
| セブスの模倣者 （トーマス、1903年）
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| Cebus imitatorとCebus capucinusの分布。[2] Cebus imitatorは、パナマの最東端を除く中央アメリカの範囲をカバーしています。 | |
パナマシロオマキザル( Cebus imitator ) は、パナマシロオマキザルまたは中央アメリカシロオマキザルとも呼ばれ、オマキザル科、オマキザル亜科に属する中型の新世界ザルです。中央アメリカの森林原産で、種子や花粉を散布する役割があるため、熱帯雨林の生態系にとって重要です。
最もよく知られているサルの中でも、パナマの白い顔のオマキザルは、オルガン奏者の典型的な仲間として知られています。近年、この種はアメリカのメディア、特にパイレーツオブカリビアン映画シリーズで人気を博しています。非常に知能の高いサルで、下半身不随の人の補助をするように訓練されています。中型のサルで、体重は最大3.9kg（8ポンド10オンス）です。体の大部分は黒ですが、顔はピンク色で、体の前部の大部分は白で、これがこの通称の由来となっています。特徴的な掴むのに便利な尾があり、しばしば巻き上げて運ばれ、枝の下で餌を食べているときに体を支えるのに使われます。
野生では、パナマの白い顔のオマキザルは多才で、さまざまな種類の森林に生息し、果物、その他の植物、無脊椎動物、小型脊椎動物など、さまざまな種類の食物を食べます。オスとメスの両方を含む20頭を超える群れで生活します。明らかに生薬として植物を体にこすりつけるなど、道具を使用することで知られています。また、道具を武器や食物を得るために使用することも知られています。記録されている最長寿命は54歳を超えており、長寿のサルです。
パナマオマキザルは非常に社会性があり、平均して 16 匹の群れで生活し、そのうち約 4 分の 3 がメスです。群れは、血縁関係のあるメス、移り住んだオス、そして子孫で構成されます。メスは年間を通じて交尾しますが、平均して 27 か月ごとに子孫を産みます。メスは元の群れに留まる傾向がありますが、オスは 4 歳になると生まれた群れを離れ、その後 4 年ごとに群れを変えます。オスとメスのオマキザルはどちらも群れ内で異なる優位性行動を示します。
分類
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パナマシロオマキザルは、オマキザル科（新世界ザルの科で、オマキザルやリスザルが含まれる）に属している。21世紀まで、パナマシロオマキザルはコロンビアシロオマキザル Cebus capucinus と同種であると考えられていたが、別種のC. capucinus imitatorであった。[3] 霊長類学者の中には、パナマシロオマキザルとコロンビアシロオマキザルを単一種とみなし続ける者もいる。[4] これは、コロンビアシロオマキザル、シロオマキザル、ウィーパーオマキザル、カアポリオマキザルも含むCebus属内のC. capucinus種群に属している。[3]この属は「グラシル」オマキザルとも呼ばれる。
2012年にBoubliらが行った研究では、C. imitatorとC. capucinusが最大200万年前に分岐したことが実証された。 [5] [6] Boubliの研究ではまた、これまで別種の可能性があると考えられていたホンジュラスのシロオマキザル（C. capucinus limitaneus）が、パナマのシロオマキザルとは遺伝的に異なるものではないことも示された。[5]
パナマのシロオマキザルは最もよく研究されているオマキザルの一種です。[6]これまで多くの研究が学名C. capucinus を使用して行われてきましたが、2014年時点ではコロンビアのシロオマキザルのフィールド研究は行われていなかったため、これらの研究はすべてパナマのシロオマキザルに関するものでした。[6]
身体的特徴
他のCebus属のサルと同様に、パナマのシロオマキザルは、カプチン会修道士の修道会にちなんで名付けられました。修道士の頭巾がサルの頭の色によく似ているからです。[7] [8] パナマのシロオマキザルは、ほとんどが黒い毛皮で、首、喉、胸、肩、上腕には白から黄色の毛皮があります。[9] 顔はピンクまたは白がかったクリーム色で、濃い眉毛や濃い毛皮の斑点などの識別マークがある場合があります。[9] [10] [11] 頭頂部の黒い毛の領域が特徴的です。[9] [12]巻き付けるのに適した尾を持つ ことが多く、シロオマキザルに「リングテール」というニックネームが付けられています。[9] [13]
成体では体長335～453mm（13+1 ⁄ 4と17+体長は尾を除いて約7⁄8インチ 、体重は最大3.9kg（8ポンド10オンス）である。 [9] [12] 尾は体よりも長く、最大551mm（ 21+体長は3 ⁄ 4 インチである。 [9] [12]オスはメスより約27％大きい。 [14]シロオマキザルの脳の重さは約 79.2 g（ 2+体重は13 ⁄ 16 オンスで、マントホエザルなどのいくつかの大型サル種よりも大きい。 [12] [15]
パナマのシロオマキザルはコロンビアのシロオマキザルと外見が似ているが、メスのパナマのシロオマキザルは茶色や灰色がかった細長い前髪があり、純白の頬と喉と対照的である。[4] [16]
行動
社会構造
パナマの白い顔のオマキザルは昼行性の樹上性動物である。[9]しかし、他の多くの新世界ザルよりも頻繁に地面に降りる。[17]主に四肢を使って移動する。[18]最大40匹（平均16匹、範囲4〜40匹）の群れまたはグループで生活し[19]、成体の雄と雌の性比は平均0.71（範囲0.54〜0.88）である。[19]まれな例外を除いて、メスは一生をメスの親類と一緒に過ごす。[19] [20] [21]オスは生涯にわたって新しい社会集団に何度も移住し、最初の移住は20ヶ月齢から11歳の間に起こる。[22] [23] サンタローザの個体群における移住年齢の中央値は4.5歳である。[22]オスは単独で移動することもあるが、血縁関係にある他のオスと一緒に移動することが多い。[21] [22] [23]他の霊長類に比べてパナマオマキザルの血縁構造の珍しい特徴の1つは、ほとんどの子孫の父親となるアルファオスの在任期間が長いことから、グループ内での血縁関係が非常に強いことである。[24] [25]この種のアルファオスは17年もその地位を維持することが知られており[24] [25]、このためアルファオスは、6～7歳で最初の子孫を生む娘や孫娘の子孫の父親になれるという珍しい立場にある。[19] [25]しかし、一般的にアルファオスは、血縁関係のないメスが生んだ子孫のほとんどすべてをアルファオスが父親として生むにもかかわらず、自分の娘とは交尾しない。[24]集団防衛においてアルファオスの同盟者である従属的なオスは、アルファオスの娘の子孫を生むオスである。アルファオスが交尾を独占する度合いが高いため、この種では他の霊長類に比べて父方の異母兄弟や実兄弟の数が異常に多い。[25]
血縁関係は、雌雄間の社会的関係を構築する上で重要な組織化要因である。[25]特に大規模なグループでは、雌は母系でつながった雌の血縁者と優先的に付き合い、身だしなみを整え、連合支援を提供する。雌は父方の異母姉妹に対して同様の好みを示さないため、雌は母系を通じてのみ血縁関係を認識できることを意味しているのかもしれない。[25]優位順位も重要な組織化要因であり、雌は優位階層でより近い雌とより頻繁に身だしなみを整え、付き合いを持つ。[25]雌と雌のペアは、雄と雌、雄と雄のペアよりもはるかに頻繁に身だしなみを整える。[26]連合攻撃は雄と雌の両方に共通しており、オマキザルはグループ内の同盟構造をよく理解しているようである。例えば、オマキザルが戦っているとき、彼らは自分よりも地位が高く、相手よりも自分と親しい友人である人物に賢明に援助を求めます。[27]
メスのオマキザルには直線的な優位性のヒエラルキーがある。[26] [28]マカクザルなどの多くの旧世界ザルでは、メスは社会的に母親のすぐ下で、次に年上の姉妹のすぐ上の階級を継承するが、オマキザルは母系内での順位があまり予測できない。[25]オスは一般的にメスに対して優位である。[29]アルファオスは常に簡単に見分けられるが、従属的なオスの間では順位が曖昧な場合がある。[21] [30]オス同士の関係は緊張しており、オス同士の親密度は、グルーミングよりも、通常は接触、遊び、または非妊娠性交によって表現される。 [30] [31]オスは潜在的な捕食者に対しては連合で協力し、また他のオスからグループを守るためにも協力する。[21] [30] [32]時にはオスの連合攻撃が非常に激しくなり、特に仲間がいない状態で森を歩き回っているオスに遭遇すると、オスが殺されることもある。[21] [33]他のオスのオマキザルからの攻撃が主な死亡原因であるため（人間とオマキザルが接触する密猟は別として）、オスの仲間は移動中の自己防衛や他の群れの乗っ取りを助けるために不可欠である。[21]オスの新しい群れへの移住は通常約4年ごとに起こるため、ほとんどのオスは常に他のオスの群れから身を守らなければならない危険にさらされている。[8] [34] [35] [36]
移住してきたオスは、群れを乗っ取る際に幼い幼児を殺すことが多い。 [21] [37] [38]メスは幼児殺しのオスから幼児を守るために団結するが、幼児を救えることはめったにない。[21]幼児は頻繁に授乳することで母親の排卵を妨げるため、オスは幼児を殺して授乳をやめさせることでメスの発情期を早めることができる。これにより繁殖の機会が増える。[21] [38] [39]メスは幼児を殺したオスと交尾することが多く、時間が経つにつれて、メスは通常、以前のアルファオスと同様に新しいアルファオスを支持するようになる。[21]アルファオスは、群れ内の従属的なオスだけでなく、他の群れの幼児殺しのオスからもメスを守る。[21] [40]
グループ間の交流
パナマオマキザルの群れは32～86ヘクタール（79～213エーカー）の生息域を占めている。[ 12]彼らは1 ～3km（1⁄2～1+ 毎日約3 ⁄ 4マイル（ 1マイルあたり平均2 km+1日に約1.5マイル（約1.6 キロメートル）を移動する。 [41]彼らは「縄張り」と表現される活動に従事しているが、最近の研究では、シロオオマキザルの群れはどこで出会ったとしても他のシロオオマキザルの群れに対して攻撃的な行動をとる傾向があり、その攻撃は必ずしも他の群れを特定の行動圏から排除することを意図しているわけではないことが示されている。 [42]
行動圏は広範囲に渡って重なり合っており[32] [43]、集団は言葉の厳密な意味で縄張り意識を持っているわけではない。おそらくオス同士の激しい競争と幼児殺害の脅威のため、集団間の交流は典型的には敵対的である。オスは互いに攻撃的な態度を見せ、時には身体的攻撃（相手を殺すことさえある）に及ぶが、メスは幼児をつかんで逃げる。[32] [33]典型的には、オスが集団間の攻撃的な遭遇の主な参加者であり、オスは集団内のメスへのアクセスを防衛している可能性が高い。[32]集団内で最大の生殖権を持つアルファオスは、従属オスよりも高い割合で遭遇する。[32]オスの数が多い集団はオスの少ない集団よりも有利だが、行動圏内での遭遇の場所も重要であり、小さな集団の行動圏の中心または中央エリアで争いが起こった場合、小さな集団は大きな集団に勝つ。[43]
種間相互作用
パナマシロオマキザルは、同所性の他のサル種と交流することがある 。パナマシロオマキザルは、ジョフロワクモザルと一緒に移動したり、毛づくろいをしたりすることもある。[12] [41] しかし、オマキザルとクモザルの間で攻撃的な交流も起こる。[44] パナマシロオマキザルとマントホエザルの交流はまれで、時にはオマキザルがより大きなホエザルを脅かすこともある。 [ 41] しかし、オマキザルとホエザルの間には親和的な関係が時々起こり、そのほとんどは一緒に遊ぶ幼鳥が関係している。[44]
南米のオマキザル種はリスザルとともに移動し、一緒に餌を食べることが多いが、パナマのシロオマキザルが中央アメリカのリスザルと関わることはめったにない。これは、中央アメリカの食料資源の分布が不均一で分散していること、および中央アメリカのリスザルとシロオマキザルの食性の重複が南米の同類よりも少ないことに関係していると思われる。したがって、中央アメリカのリスザルがパナマのシロオマキザルと関わり、その食料資源の分布に関する知識を利用することによる利益は少ない。さらに、南米の同類と比較して、オスのパナマのシロオマキザルは捕食動物よりもライバルのオスに対して比較的警戒心が強いため、中央アメリカのリスザルがパナマのシロオマキザルと関わることで南米の同類と比較して得られる捕食動物検知の利益が減少している。南米ではリスザルがオマキザルとの交流を始めるのが一般的であるため、同様の交流は中米リスザルにとってより高い採餌コストを課し、捕食者検知のメリットを少なくするという事実は、パナマのシロオマキザルとの交流が少なくなることにつながる。[14] [45] [46] [47]
いくつかの非霊長類動物種は、シロオオカミザルの群れの後を追ったり、あるいはその存在に引き寄せられたりする傾向がある。 シロペッカリーやアグーチはシロオオカミザルが落とす果実を探して餌を食べていることに引き寄せられる。[41] また、いくつかの鳥類種がパンマニアシロオオカミザルの後を追って餌を探すことが知られている。これには、トビ、シロノスリ、ハクトウワシが含まれる。[41]
ダイエット
パナマオマキザルは雑食性で、主な食物は果物と昆虫です。[8] 地上を含む森林のあらゆるレベルで餌を探します。[41] 餌を見つける方法には、樹皮を剥ぐ、落ち葉を探す、枯れ枝を折る、岩の上を転がる、石を金床にして硬い果物を割るなどがあります。[48]つかむ のに適した尾は餌を食べるのに役立ち、枝の下で餌を探すときに支えになります。[41]
果物はオマキザルの食事の50%から67%以上を占める。[8]パナマ で行われたある研究では、シロオマキザルは95種類の果物を食べていた。[8] 好物はクワ科のイチジク、ウルシ科のマンゴーやその関連果物、マメ科の豆のような果物、アカネ科の果物など。[49]また、メキシコジャンピングビーンズSebastiania pavonianaなどのトウダイグサ科の 果物も食べる。[50] 一般的には熟した果物だけを食べ、果物の匂いを嗅ぎ、味見し、つついて熟しているかどうかを調べる。[8] 通常は果肉と果汁だけを食べ、種子と繊維は吐き出す。[8] 食べる他の植物には、花、若葉、特定の植物の種子、アナナスなどがある。[8] [51] また、オマキザルはブロメリッドを水源として利用し、体内に閉じ込められた水を飲みます。[8]カララ国立公園 では、オマキザルは上記に加えて、バナナの果実と花、ヘリコニアの種子、ウエボス・デ・カバロの果実、ウルシ科の茎など、多様な食物を食べます。 [52]
食べる昆虫の獲物には、カブトムシの幼虫、蝶や蛾の幼虫、アリ、スズメバチ、アリやスズメバチの幼虫 などがある。 [8]また、鳥、鳥の卵、カエル、トカゲ、カニ、軟体動物、小型哺乳類など、より大きな獲物も食べる。 [8] [53]特にコスタリカのグアナカステの個体群は、リス、カササギ、オオハナインコ[8]、ハナグマの赤ちゃんを狩ることで知られている。[ 54 ]食べる脊椎動物の獲物の量は、群れによって異なる。[8] 隣接する群れでさえ、食生活に大きな違いが見られることがある。[48]
雨期と乾期では食性が変わることがある。例えば、コスタリカのグアナカステでは、パナマのシロオマキザルは雨期初期（6月から11月）には多種多様な果物や毛虫を食べることができる。[49] しかし乾期にはイチジクと他の数種類の果物しか食べられない。[49] 乾期には、キチン質の昆虫、アリやスズメバチの幼虫、脊椎動物がパナマのシロオマキザルの食性の特に重要な部分となる。[49] 乾期には水へのアクセスも問題になることがある。パナマのシロオマキザルは毎日水を飲むのが好きなので、乾期に水場が干上がる森林では、残った水場へのアクセスをめぐって群れの間で競争が起こることがある。[49]
ツールの使用
オマキザルは新世界ザルの中で最も知能が高いと考えられており、行動と知能に関する多くの研究の対象となっている。オマキザルの知能は、彼らの摂食習慣を支えるための適応であると考えられている。彼らは見つけるのが難しいかもしれない一時的な食料源に依存している。2007年に実施されたある研究では、オマキザルは新世界ザルの中でクモザルに次いで2番目に知能の高い10種の霊長類の1つであることが判明した。 [55]
石器の使用は、Cebus属の細長いオマキザルとSapajus属の頑丈なオマキザルの顕著な違いである。頑丈なオマキザルでは広く使用されているが、細長いオマキザルによる習慣的な石器の使用は1例のみ報告されている。パナマのコイバ国立公園で発見されたパナマ産シロオマキザルの1つの個体群は、ハンマーストーンと金床を使用して、 Terminalia catappa、Bactris major、Cocos nucifera （ココナッツ）の果実や、ナミガイ、ヤドカリ、ハロウィンクラブなどの無脊椎動物を加工しているのが観察されている。[56] [57]
パナマのシロオマキザルは、特定の植物の一部を体毛に擦り込むことが知られている。この方法で使われる植物には、柑橘類、コショウ属やクレマチス属の蔓性植物、モンキーコーム（スローン属）、ダムケイン、カスタードアップルなどがある。[8] [53] アリやヤスデもこの方法で使われる。[8] この擦り込みが何のために行われるのかは明確にわかっていないが、ダニや昆虫などの寄生虫を寄せ付けないか、殺菌剤や抗炎症剤として機能している可能性がある。[ 8 ]あるいは、 匂いをつけるためのマーキングの一種である可能性もある。[8]パナマのシロオマキザルは、他の目的でも道具を使用する。身を守るため、またはヘビに幼児を解放させるために棒でヘビを叩くことが知られており[8]、穴を探るための探り棒として棒を使うこともある。[58] 飼育下では、食べ物を得たり身を守ったりするために道具を使うことが知られており、ある例ではシロオマキザルがリスザルを投射物として使い、観察している人間に向かって投げつけた。[8]
パナマのシロオマキザルは知能が高く道具を使う能力があるため、下半身不随の患者を補助する訓練が可能である。[59] 他の種類のオマキザルもこの方法で訓練されている。[60] パナマのシロオマキザルはテレビや映画の役のために訓練されることもあり、例えばテレビシリーズ『フレンズ』のマルセルがそうだ。[61]また、伝統的にオルガンを弾く猿 としても使われてきた。[62]
コミュニケーション
パナマオマキザルは騒々しい。[9] 吠え声や咳などの大きな鳴き声は脅威の警告を伝えるために使用され、キーキーというより小さな鳴き声は親密な会話に使用されます。 [8] 陸生動物からの脅威と鳥からの脅威など、異なる種類の脅威は異なる発声を引き起こします。[41] 顔の表情と匂いもコミュニケーションに重要です。[63]サルは時々「尿洗浄」 と呼ばれる習慣に従事し、尿を足にこすりつけます。[64]この習慣の正確な目的は不明ですが、嗅覚信号 の一種である可能性があります。 [63]
再生
パナマオオカミは一夫多妻制の交配システムを採用しており、オスは複数のメスと交尾することがある。[41] 優位オスが繁殖を独占することはないが、研究では優位オスがほとんどの子どもの父親になる傾向があることが示されている。[35] メスは複数のオスと交尾することがあるが、優位オスはメスの繁殖力がピークのときに交尾する可能性が高いと思われる。[35] [65] それにもかかわらず、優位オスは群れの一員である自分の娘との交尾を避ける傾向があるという証拠がある。[66] このような回避は新世界の霊長類ではまれである。[66]
交尾には約2分かかり、妊娠期間は5～6か月です。[41] 通常、一匹の子どもが生まれますが、双子が生まれることもあります。ほとんどの出産は12月から4月の乾季に起こります。[12] [41] 子どもは約6週間、母親の背中に抱かれます。[41] 約4～5週間後、短期間母親から離れることができ、約3か月までに独立して動き回ることができるようになりますが、一部の子どもはより早くほぼ独立します。離乳は6～12か月の間に行われます。母親が休んでいる間、子どもはほとんどの時間を1人で、または他の若い個体と一緒に、餌を探したり遊んだりして過ごします。[41]オマキザルは高度な他親育児を行っており、母親以外のサルが子どもの世話を手伝います。[67]子どもが他親に抱かれるのは 、ほとんどの場合、生後4～6週齢のときです。[21] オスもメスも他親育児を行っています。[21] [41]
他のオマキザル類と同様に、パナマオオカミザルはゆっくりと成長します。性成熟は3年で達成されます。[62] しかし、平均すると、メスは7歳で初めて出産し、その後26か月ごとに出産します。[14] オスは10歳で生殖成熟に達します。[14] パナマオオカミザルは、その大きさを考えると寿命が長いです。飼育下での記録された最大寿命は54年以上です。[14]
分布と生息地
パナマオマキザルは中央アメリカの多くの地域で見られる。中央アメリカでは、ホンジュラス、ニカラグア、コスタリカ、パナマの大部分に生息している。[4] [2]また、グアテマラ東部やベリーズ南部 にも生息していると報告されているが、これらの報告は未確認である。[2]マヌエル・アントニオ国立公園、コルコバード国立公園、サンタ・ローザ国立公園、ソベラニア国立公園 など、中央アメリカの国立公園で最もよく見られるサルの一種である。[ 68]コスタリカの5,000コロン紙幣の裏面に描かれている。
白い顔のオマキザルはコスタリカとパナマでは非常に一般的ですが、ホンジュラスとニカラグアの大部分ではほぼ絶滅しています。多くのホンジュラスのオマキザルは捕獲されてロアタン島に移され、多くのニカラグアのオマキザルは捕獲されてオメテペ島に移されました。ニカラグアでは、野生のオマキザルはマサヤ周辺、ブルーフィールズ周辺、南カリブ海沿岸のその他の場所で今でも簡単に見ることができます。オメテペ島の火山に登る観光客は、野生のオマキザルを毎日見ています。[69]
成熟林や二次林、常緑林や落葉樹林、乾燥林や湿潤林、マングローブ林や山地林など、さまざまな種類の森林に生息しています。[9] [62]しかし、原生林や高度な二次林 を好むようです。[41]また、シロオマキザルの密度が高いのは、森林の古い地域や常緑樹林を含む地域、乾季に水がより多く利用できる地域です。[70]
保全状況
IUCNは、保全の観点からパナマのシロオマキザルを危急種とみなしている。[1]森林破壊、ペット取引や時には野生動物の肉を目的とした狩猟、そして農家が潜在的な脅威として攻撃することもあることから、 脅威にさらされている。 [1] しかし、森林破壊はパナマのシロオマキザルに直接影響を与えるよりも、主な捕食者であるオウギワシに影響を及ぼす可能性があり、そのため、全体として森林破壊はオマキザルの状態にそれほど有害ではない可能性がある。[8] パナマのシロオマキザルは、多種多様な森林タイプに生息し、多種多様な食料源を利用できるため、他の種よりも森林の断片化に適応できる。[71] パナマのシロオマキザルは、種子や花粉の散布者として生態系にとって重要である。[8] [62] また、特定の樹木に害虫となる昆虫を食べたり、Gustavia superbaやBursera simarubaなどの特定の樹木を剪定して枝を増やし、場合によっては果実を増やしたり、特定の種子がオマキザルの消化管を通過する際に発芽を早めたりすることで、生態系に影響を与えます。 [8] さらに、パナマオオマキザルは、生息するアリのコロニーにたどり着くために植物の枝を食い破り、アカシア・コリンシイを枯らしてしまうこともあります。 [8]
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さらに読む
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- ペリー、スーザン（1995）。野生のシロオマキザル（ Cebus capucinus ）の社会的関係. アナーバー：University Microfilms International。
外部リンク
Wikispeciesには、シロオマキザルに関する情報があります。
ウィキメディア・コモンズには、 Cebus imitatorに関連するメディアがあります。
- 野生のシロオマキザルが棍棒を使って毒蛇を攻撃する
- ペットの救助 -- シロオマキザルが野生に返される