動物の非生殖性行動は、種の繁殖にはつながらない、人間以外の動物が行う性行為を包含する。動物の性行動の主な説明は依然として生殖であるが、動物の行動に関する最近の観察では、動物が性行為を行う別の理由が示されている。[ 1 ]動物は、社会的交流、絆、重要な物質の交換、愛情、指導ペアリング、性的快楽、または社会的地位の誇示のために性行為を行うことが観察されている。観察された非生殖性行為には、非交尾性マウンティング(挿入なし、または雌による、またはまだ精子を生成しない若い雄による)、オーラルセックス、生殖器刺激、肛門刺激、異種交配、同性間の性的交流、[ 2 ] [ 3 ]および愛情表現が含まれるが、動物が存在の最初からこれを行ってきたかどうかは疑わしい。[ 4 ]子ライオンとの性行為[ 5 ]や、死んだ動物との性行為[ 6 ]も観察されている。
ライオンは絆を築き、互いに交流するために性行為を行うことが知られています。ライオンはプライドと呼ばれる社会集団で生活し、プライドは2~18頭のメスと1~7頭のオスで構成されています。これらのプライドにいるメスはプライドで生まれ、オスは他のプライドからプライドに入ってきます。個々のライオンの繁殖の成功は、その社会集団にいるオスのライオンの数に依存します。オスのライオンは連合を作り、乗っ取るために他のプライドを探します。成功した連合は通常、互いに強い絆を築き、プライドを乗っ取ります。競争に勝つと、現在のオスはすべて追い出され、別のプライドを探さなければなりません。別のプライドを探している間、これらのオスはしばしば互いに性行為を行い、新しく作られた連合に強い絆を築きます。[ 7 ] [ 8 ]
性行為はボノボの社会生活において根本的な役割を果たしている。メスのボノボは、優位なオスとの絆を築くために性行為を行うことが観察されている。オスとの絆を築くと、互いに食べ物を分け合い、競争しなくなる。[ 1 ]ボノボの群れのメンバーは、年齢や性別に関係なく、すべて潜在的な性パートナーである。「生物学的奔放さ」の中で、バゲミールは次のように書いている。「新しいメス(通常は思春期)が群れに加わると、多くの場合、年上のメスとペアになり、そのメスと性的および愛情深い交流のほとんどを行う。」さらに、ボノボは単一のパートナーに限定する必要はない。「これらの絆は排他的である必要はなく、どちらの側も他のメスやオスと性行為をすることができるが、このようなメンターのようなペアは、新参者が群れに完全に溶け込むまで1年以上続くことがある。」若いオスと年長のオスのボノボのペアリングもよく見られる。「通常、若いオスが足を広げて勃起したペニスを成体のオスに見せ、成体のオスはペニスを手に取り、上下に動かして愛撫する。」[ 9 ]
若いボノボと成体のボノボの社会的ペアリングは、性別の組み合わせを問わず起こります。「成体のオスとメスはどちらも、思春期の個体や幼獣(3歳から9歳)と性的に交流します。実際、若いメスは、思春期不妊と呼ばれることもある5~6年間の期間(病理的なものではありません)を経て、異性間の交尾(多くの場合、成体と)に積極的に参加しますが、妊娠することはありません。成体と乳児の間の性的行動は、両性ともに一般的です。約3分の1のケースでは乳児が開始し、性器の摩擦や完全な交尾姿勢(成体のメスへのオスの乳児による挿入を含む)が含まれる場合があります。」[ 9 ]
いくつかの種は、意見の相違を解決する手段として性行為を利用する。ボノボは、社会的対立を解決する手段として性行動を用いることで有名な種の一つである。[ 2 ]
霊長類の紛争解決に焦点を当てた研究では、研究者たちは霊長類の紛争を観察したいと考えました。霊長類がどのように紛争に対処し解決するかが、この研究の主な関心事でした。研究者たちは、霊長類が激しい肉体的な戦いに参加した後、戦いに参加した両方の霊長類が抱き合い、口と口を合わせるキスをすると述べました。この行動は愛情と和解の表明であると考えられました。[ 1 ]
脳の研究により、快感と不快感は動物の生活において重要な要素であることが証明されています。[ 10 ]反応を生み出す辺縁系の神経機構は、すべての哺乳類で非常に似ていることが確立されています。多くの研究が脳の報酬系と、それが哺乳類間でどれほど似ているかに焦点を当ててきました。広範な研究を通じて、科学者たちは動物の脳の報酬系が人間のものと非常に似ていると結論付けることができました。中核的な快感反応のメカニズムは、人間を含む動物にとって非常に重要です。[ 10 ]
進化論の原理によれば、報酬システムは行動の根底にある近接メカニズムの一部であると予測されている。動物は脳に報酬システムを持っているため、欲求によってさまざまな行動をとるよう動機づけられ、快楽によって強化される。[ 11 ]動物は、食料、住居、社会的接触、交配の安全を確保するが、これは近接メカニズムによるものであり、これらの必需品を求めなければ生き残れないからである。[ 12 ]
すべての脊椎動物は身体構造に類似点があり、骨格、神経系、循環器系、消化器系、排泄器系を備えています。神経生理学者は、ヒトと他の動物の間でニューロンとシナプスの構造と機能に根本的な違いは見つかっていません。[ 11 ]
ある事例研究では、メスのニホンザルを対象に、交尾時のオーガズムの可能性を示す証拠を探した。オーガズムの頻度は、ニホンザルの年齢や順位とは相関がなかった。研究者らは、骨盤の突き出しが長く、回数が多いほど、交尾が長くなることを観察した。調査した240頭のニホンザルのうち、80頭でオーガズム反応が見られた。[ 13 ]

動物界では、繁殖期以外の時期に性行為を行うことが観察されている。イルカやニホンザルは、受精に至らない性行為を行う多くの種のうちの2種である。非交尾性マウンティングには、いくつかの種で非常に多様な形態が見られる。雄ライオンは、特に別の群れを探しているときに、他の雄ライオンとマウンティングを行う。[ 7 ]マウンティングの形態には、勃起を伴わないマウンティング、勃起はするが挿入を伴わないマウンティング、横からのマウンティングなどがある。
動物界でも愛情表現が見られます。愛情表現には挿入や性器をこすりつけることは含まれませんが、それでも性行動の一種とみなされます。愛情表現は舐めるだけの簡単なものでも構いません。[ 2 ]ネコ科動物は頭をこすりつけることで知られており、コウモリは舐め合い、オオツノヒツジは角や顔をこすり合わせます。[ 14 ]アフリカゾウ、セイウチ、シマウマでは、キスや鼻、口、鼻先を触れ合う様子が観察されています。[ 3 ]ヒト以外の霊長類も、人間のキスと非常によく似たキスをします。チンパンジーは口と口を完全に接触させ、ボノボは口を開けて舌を刺激し合いながらキスをします。[ 2 ]愛情を示す行動には、アフリカゾウが鼻を絡ませたり、キリンが「ネッキング」をしたり、ハヌマンラングールが前後に座り合って寄り添ったりするなど、さまざまなものがあります。
動物界では、非挿入型の性器刺激が非常に一般的です。動物界では、自己およびパートナーの性器刺激のさまざまな形態が観察されています。オーラルセックスは、イルカから霊長類まで、動物界全体で観察されています。ボノボは、単純な愛情表現から非挿入型の性器刺激へと移行することが観察されています。[ 1 ] [ 14 ] 動物は、パートナーの性器を舐めたり、吸ったり、鼻をこすりつけたりしてオーラルセックスを行います。 [ 9 ] [ 14 ]性器刺激のもう1つの形態は自慰です。自慰は、哺乳類ではオスとメスの両方で広く行われています。鳥類ではあまり一般的ではありません。動物が自慰を行う方法はいくつかあり、手足、足、ひれ、尾を使用したり、棒、小石、葉などの物体を使用したりします。[ 9 ]自慰は、体の大きさに比べて睾丸が大きい霊長類でより頻繁に起こります。[ 15 ]
ペニスによる肛門挿入(異性愛および男性同性愛のペア、つまり動物のペアの両方)は、一部の霊長類種で観察されている。男性同性愛の肛門挿入は、ゴリラ、オランウータン、マカカ属の一部のメンバー(すなわち、スタンプテール、アカゲザル、ニホンザル)を含む旧世界霊長類種で記録されている。[ 16 ] [ 17 ] [ 18 ]また、少なくとも2つの新世界霊長類種、リスザルとクモザルでも記録されている。[ 17 ] [ 19 ]モリス(1970)は、すべての挿入が肛門で行われた異性愛のオランウータンのペアについても記述している。しかし、このペアのオスのオランウータンは同性愛の経験が豊富であったため、この行為は同性愛的な飼育の結果である可能性がある。[ 20 ]ボノボでも肛門挿入が観察されており、その観察は「肛門挿入」と表現されている。[ 21 ]
オランウータンの間でも、男性同性愛者が指で肛門に挿入する事例が報告されている[ 22 ]。また、ブルース・バゲミールは、少なくとも一度は記録されたオスのチンパンジーの同性愛行為の1つとしてこれを挙げている[ 9 ] 。

多くの動物は、オスもメスも、パートナーがいる時もいない時も自慰行為をする。[ 23 ] [ 24 ]例えば、ネコ[ 25 ]、イヌ[ 26 ] [ 27 ] 、オスのケープジリス[ 28 ]、オスのシカ[ 29 ] [ 30 ] [ 31 ] 、サイ[ 32 ] 、イノシシ[ 33 ]、オスのサル[ 34 ] [ 35 ] 、クジラ類[ 36 ]、カワウソ[ 37 ]などで観察されている。
ペンシルベニア大学獣医学部のレビューによると、次のようになっています。[ 38 ]
馬の繁殖業界で自慰行為として知られる行動は、正常な周期的な勃起と陰茎の動きを伴う。上記の記述的なフィールド調査と家畜馬の広範な研究の両方から、この行動は雄馬の正常で頻繁な行動として理解されている。 [ 39 ]例えば、陰茎が下面に擦れる脇腹の下面にブラシを結びつけるなどして自慰行為を抑制または罰しようとする試みは、世界中の地域における馬の管理者の間で依然として一般的な慣行であるが、多くの場合、自慰行為の増加と正常な繁殖行動の妨害につながる。[ 40 ]
去勢は自慰行為を阻止しない。去勢馬では自慰行為が見られる。[ 41 ]自慰行為は雌馬と雄馬の両方で、思春期前と思春期後によく見られる。
性科学者のハブロック・エリスは、 1927年の著書『性の心理学研究』の中で、雄牛、ヤギ、羊、ラクダ、象が自慰行為を行うことが知られている種であると述べ、さらに他のいくつかの種についても言及している。
ヤギに関する権威として認められている紳士から聞いた話では、ヤギは時々ペニスを口に含んで実際にオーガズムに達し、自己フェラチオを行うことがあるそうです。フェレットに関しては…「メスが発情期にオス(つまりオスのフェレット)を得られないと、寂しがって病気になります。滑らかな小石を小屋に入れると、メスはその上で自慰行為をし、1シーズンは正常な健康状態を保ちます。しかし、この人工的な代替品を2シーズン目に与えると、以前のように満足しなくなります。」…ブルーメンバッハは、クマが他のクマが交尾しているのを見て、やや似たような行動をとるのを観察しました。また、プロスとバーテルスによると、ハイエナは互いの性器を舐め合うことで相互自慰行為を行っているのが目撃されています。
ブルース・バゲミールは、1999年の著書『生物学的活力』の中で、以下のことを記録している。
動物の間でも、雄雌ともに自慰行為が広く見られる。手や前足(霊長類、ライオン)、足(吸血コウモリ、霊長類)、ひれ(セイウチ)、尾(サバンナヒヒ)を使った性器刺激など、さまざまな創造的な手法が用いられ、時には乳首の刺激を伴うこともある(アカゲザル、ボノボ)。雄が自分のペニスを舐めたり吸ったり、鼻をこすりつけたりする自慰行為(チンパンジー、サバンナボノボ、ベルベットモンキー、リスザル、シンホーンシープ、バーラル、アオバッド、ドワーフテンジクネズミ)。ペニスを腹や鞘にひっくり返したりこすったりして刺激する行為(オジロジカ、ミュールジカ、シマウマ、タヒ)。自然射精(マウンテンシープ、イボイノシシ、ブチハイエナ)。また、無生物を用いた性器の刺激(いくつかの霊長類や鯨類に見られる)も挙げられる。[ 42 ]
多くの鳥は草の束、葉、土の山に乗りかかって交尾することで自慰行為を行い、霊長類やイルカなどの一部の哺乳類も地面や他の表面に性器をこすりつけて刺激を与える。[ 42 ]
雌の哺乳類 における自慰行為、および異性間および同性間の性交(特に霊長類)は、しばしば陰核の直接的または間接的な刺激を伴う... この器官は、すべての哺乳類種および他のいくつかの動物群の雌に存在する。[ 42 ]
そして、次のことも:
類人猿やサルは、さまざまな物を使って自慰行為をし、性的な刺激のために意図的に道具を作ることさえある…多くの場合、非常に創造的な方法で。[ 42 ]
ジョンズ・ホプキンス大学の神経科学教授であるデビッド・リンデン氏は、次のように述べている。
...おそらく動物の自慰行為の中で最も創造的な形態は、オスのバンドウイルカのもので、生きたままうごめくウナギをペニスに巻き付けることが観察されている。[ 43 ]
ゾウにおいては、雌同士の同性行動は飼育下でのみ記録されており、鼻を使って互いに自慰行為を行うことが知られている。[ 44 ]
複数の動物種において、自己フェラチオとオーラルセックスの両方を行うことが記録されている。一般の人には混同されやすいが、自己フェラチオとオーラルセックスは、性的な行動であり、非性的な毛づくろいや匂いの探索とは異なる。
動物におけるオートフェラチオとオーラルセックスは、クモ(ダーウィンバーク[ 45 ]とウィドウ[ 46 ])、ヒグマ[ 47 ]、オナガザル[ 48 ]、チベットザル[ 49 ]、オオカミ[ 50 ]、ヤギ、霊長類、 コウモリ[ 51 ]、ケープジリス[ 28 ]、ザトウムシ[ 52 ](Phalangium opilio)、ヒツジ(詳細は自慰の項を参照)で記録されている。
オオコウモリでは、オスの交尾は背腹方向で行われ、メスはオスの陰茎の軸または基部を舐めますが、すでに膣に挿入されている亀頭は舐めません。メスがこのようにしている間、陰茎は引き抜かれず、研究によると、陰茎を舐める時間と交尾の持続時間の間には正の相関関係があることが示されています。交尾後の生殖器のグルーミングも観察されています。[ 53 ]

同性間の性的行動の存在は、最近まで大規模に科学的に報告されていませんでした。同性愛行動は、人間以外の動物界、特に社会性のある種、特に海鳥や哺乳類、サル、類人猿で発生しています。1999年時点で、科学文献には少なくとも471種の野生種における同性愛行動の報告がありました。[ 55 ]
同性愛行動はスペクトラム上に存在し、挿入を伴う場合と伴わない場合がある。性行為以外にも、同性間のペア形成、同性間の子育て、同性間の愛情表現などを指すことがある。同性愛行動を行うことで、種は練習、緊張の緩和、快感の獲得などの利益を得られる可能性がある。[ 2 ] [ 12 ] [ 14 ]ジョージタウン大学のジャネット・マン教授は、少なくともイルカにおいては、同性愛行動は種内攻撃、特にオス間の攻撃を最小限に抑える進化上の利点であると具体的に理論づけている。
霊長類学者でアトランタのエモリー大学心理学教授のフランス・ドゥ・ヴァール氏は、著書『ボノボ:忘れられた類人猿』のためにボノボを研究した後、こうした親密な表現は、彼が「世界のエロティックチャンピオン」と呼ぶボノボの同性愛行動と一致すると述べている。「同性でも異性でも、ボノボはセックス遊びが大好きなんです」とドゥ・ヴァール氏はインタビューで語った。「セックスしすぎて飽きてしまうほどです」。
同性愛行動は雄羊(ヒツジ)の6~10%に見られ、脳の質量分布と化学活性の変化に関連している。[ 56 ]
雄羊の約8%は、選択肢を与えられた場合でも雄のパートナーを好む(雄志向の雄羊)のに対し、ほとんどの雄羊は雌のパートナーを好む(雌志向の雄羊)。我々は、年齢を合わせた成羊の視索前野/前視床下部内に、雌羊よりも雄羊で有意に大きい細胞群を特定した 。
雄のオオツノヒツジは、同性愛行動(交尾を含む)が一般的な典型的な雄と、同性愛行動をとらない「女々しいヒツジ」または「行動的トランスベスタイト」の2種類に分けられる。[ 57 ] [ 58 ]
飼育下のペンギンではオス同士の交尾が観察されており[ 59 ]、コウモリ、特にフルーツコウモリの間では同性愛行動が観察されている[ 60 ]。
非ヒト動物における性器同士の摩擦、またはGG摩擦とは、ある動物が自分の性器を別の動物の性器にこすりつける性的活動である。GG摩擦という用語は、霊長類学者がメスのボノボのこの種の性的親密さを説明するためによく使用し、「他の霊長類では記録されていない、ボノボの最も典型的な性的パターン」であるとされている。 [ 61 ] [ 62 ]この用語は、オスのボノボのGG摩擦に関して、「ペニスフェンシング」という用語で使用されることがある。これは、人間の男性が行うフロットの非ヒト形態である。様々な進化論者によると、このような男性間の摩擦は、ヒト科動物がヒトとボノボに進化する以前に存在していたと考えられており、これら遺伝的に関連する両種の同性愛活動で発生していた可能性もあれば、発生していなかった可能性もある。[ 63 ]
性器をこすり合わせる行動は、オスのオランウータンで一度観察されており[ 22 ]、また、小さな群れのテナガザルでは、2頭のオスが性器を突き合わせ、時にはどちらか一方のパートナーが射精する様子が数回観察されている[ 64 ] 。オスのマナティーでは、「キス」と併せて観察されており[ 54 ] 、同性愛行動を示す哺乳類の間でもよく見られる行動である[ 54 ]。
一部の動物は、機会があれば他の種の個体と交尾する。これは、飼育下では攻撃性が低下し、性的な受容性が高まるためか、家畜や飼育動物でより一般的に観察される。[ 65 ]それにもかかわらず、野生の動物が他の種と性行為を試みる様子が観察されている。[ 66 ]これは主に同じ属に属する種の間で記録されているが、遠く離れた分類群の種の間でも起こることがある。[ 67 ]アルフレッド・キンゼイは、雌のエランドとダチョウ、雄の犬とニワトリ、雄のサルとヘビ、雌のチンパンジーとネコが性行為を行ったという報告を挙げている。[ 68 ]
2008年の文献レビューでは、異種交配を試みた種ペアが44組、異種交配を完了した種ペアが46組見つかった(交雑に至ったケースは除く)。ほとんどは実験室実験で判明したが、野外観察も行われていた。[ 67 ]時間、エネルギー、栄養素の浪費により、適応度の低下につながる可能性がある。 [ 67 ]
様々な鰭脚類の間で異種間性交が記録されている。ゾウアザラシは、他の種のアザラシを含む様々な不適切な相手と強制的に交尾することが記録されている。 [ 69 ]アシカでも異種間性行動が観察されている。[ 70 ]他のアザラシがペンギンと強制的に交尾することが観察されている。[ 71 ]オスのラッコがアザラシと交尾することが観察されている。[ 72 ] [ 73 ]
Tetrix ceperoi種の雄バッタは、雌雄を問わず他の種やハエに交尾することが多いが、通常はより大きな雌に拒絶される。[ 67 ]ダニPanonychus citri種の雄は、繁殖には至らないものの、雌Panonychus moriダニと同種と交尾するのとほぼ同じ頻度である。[ 67 ]
オランウータンは、人間と強制的に交尾したことが知られている唯一の非ヒト種であり、そのような事例の1つはビルテ・ガルディカスの知人に関するものである。[ 74 ]ニホンザルはニホンジカと交尾しようとしているのが観察されている。[ 75 ]

ある報告された観察では、オスのブチハイエナがメスのハイエナと交尾しようとしたが、メスは彼を追い払うことに成功した。彼は最終的に彼女の10ヶ月の子に目を向け、繰り返し乗りかかり、射精した。子は時々これを無視し、時々「遊びのように少し抵抗した」。母親は介入しなかった。[ 76 ] [ 77 ]
昆虫の中には、未成熟な雌が強制的に交尾させられたという報告がある。[ 79 ]
若いオスのチンパンジーが未成熟のチンパンジーに乗りかかり交尾する様子が記録されている。ボノボの社会では、乳児が性行動に関与することが多い。[ 80 ] 未成熟のオスのボノボが、思春期のメスと成熟したメスのボノボの両方と性器遊びを始める様子が記録されている。未成熟のオスのボノボと成熟したメスのボノボの間の交尾のような接触は年齢とともに増加し、オスのボノボが幼年期に達するまで続く。対照的に、成体のゴリラは、同種の幼体や乳児に性的関心を示さない。霊長類は、乳児、幼体、および同種のより若い個体の目の前で定期的に性行為を行う。[ 81 ]

死体愛好症とは、動物が死んだ動物と性行為を行うことを指す。哺乳類、鳥類、爬虫類、カエルで観察されている。[ 6 ]アデリーペンギン でも時折見られる。[ 78 ] 2羽の雄のマガモの間で同性愛的な死体愛好症が報告されている。1羽のマガモが、レイプ(アヒルの性行動によく見られる側面)を目的としてもう1羽のマガモを追いかけていたところ、2羽目のマガモが窓に衝突して即死したと考えられている。観察者のキース・モーリカーは、「1羽が死んだとき、もう1羽はただ突進し、何の否定的な反応も得られなかった――いや、何の反応も得られなかった」と示唆した。[ 83 ] この事例研究により、モーリカーは生物学のイグノーベル賞を受賞した。 [ 84 ]
{{cite journal}}: CS1 maint: 複数の名前: 著者リスト (リンク){{cite journal}}:ジャーナルを引用するには|journal=(ヘルプ)周期的な自発的勃起と自慰として知られる陰茎の動き (SEAM) は、覚醒したウマ科動物で通常約 90 分間隔で発生します。... 嫌悪条件付けの影響は、性的興奮の抑制と繁殖効率の低下と一致しています。精液量と1回の射精あたりの精子総数は有意に少なかった
オスはセックスをするたびに、メスの性器に唾液を垂らす。「このクモの種では、オスはまず牙をメスの性器に引っ掛け、それから唾液を垂らします。オスはこの行動を交尾の前、交尾中、交尾後に繰り返し、1 回の交尾で最大 100 回繰り返します」と、この新しい研究を主導したスロベニア科学芸術アカデミーのマティヤシュ・グレゴリッチ氏は述べている。グレゴリッチ氏は、この行動の動機が何であるかは確信していない。この行動は、ショウジョウバエとゴケグモの 2 つの無脊椎動物でのみ記録されている。ゴケグモではこの行動は十分に記録されていないため、ゴケグモの寝室での習性は、ダーウィングモのオーラル活動への傾向を少しも謎めいたものにしない。
ボノボの最も典型的な性的行動パターンは、他の霊長類では記録されていないが、成体の雌同士の性器擦り(またはGG擦り)である。向かい合った雌が、両手両足でパートナーにしがみつき、パートナーは両手両足で彼女を地面から持ち上げる。
{{cite journal}}: CS1 maint: 複数の名前: 著者リスト (リンク){{cite journal}}: CS1 maint: 複数の名前: 著者リスト (リンク)