トレイルフェロモン

トレイルフェロモンは、個体の体から分泌され、それを受け取った他の個体の行動に影響を与える情報化学物質です。トレイルフェロモンは、同種の個体を食料源に導く多目的な化学分泌物として機能することが多く、同時に同種以外の生物に対してはアロモンの形で縄張りを示すこともあります。 ^[1]特に、トレイルフェロモンは、より高い特異性を生み出すために、複数の外分泌腺の分泌物と組み合わされることがよくあります。^[2]多くの社会性昆虫が依存する主要な化学シグナル伝達方法の1つと考えられているトレイルフェロモンの沈着は、今日の社会性昆虫のコミュニケーションの成功を説明する主要な側面の1つであると考えられます。Crematogaster属を含む多くのアリの種がトレイルフェロモンを使用します。

1962年、ハーバード大学のエドワード・O・ウィルソン教授は、トレイルフェロモンの概念の基礎を築く最初の具体的な研究の1つを発表しました。^{[2]この研究は、膜翅目昆虫の}Solenopsis saevissimaの刺針器官によって匂いの道が作られ、それがコロニーから食料源への経路となると主張し、この化学物質がどのように堆積されるか、それが同種内外の種間のコミュニケーションにどのように影響するか、情報化学物質の進化など についてさらに調査を促しました。

フェロモンは毒と同じ部位、または生物体内の他の主要なホルモン部位で合成されます。多くの場合、道しるべフェロモンの合成は腹側毒腺、毒腺、デュフォー腺、胸骨腺、または後腸で行われます。^[3] 分泌されると、フェロモンは餌探しをする生物から食糧源につながる表面にしみのように落ちます。生物が食糧源に向かうにつれて、道しるべフェロモンは食糧源と巣の場所の間に狭く正確な経路を作り出し、同じ種の別の生物、多くの場合同じ巣がその経路を正確にたどります。通常、生物は最初に道しるべを置くときに、食料源の価値を示すために、一緒に走りながら何度も道しるべを更新することがあります。^[4]道しるべが敷かれると、その種の他のメンバーは化学信号を認識して道しるべをたどり、それぞれが元の場所に戻る途中で個別に道しるべを更新します。このフェロモンは仲間によって絶えず放出され、化学物質は環境中に拡散してメッセージを広める。食料源が尽きると、生物は帰る途中で道しるべを更新する作業を単に省略するため、フェロモンは拡散して弱まる。^[5]研究によると、食物の質、巣からの距離、食物の量によって、道しるべフェロモンの強さは変わる可能性がある。^[1]多くの場合、採餌中の個体は、異なる腺によって生成される化学物質の混合物として道しるべフェロモンを合成し、それがこのような特異性を可能にする。^{[3]食物を発見した同じ種のメンバーは、この道しるべの経路を絶えず更新するが、化学物質が}環世界における食物の合図として環境に分泌されると、まさに同じ化学物質が外部の種にとっては縄張りの印として解釈されることが多い。

アリは通常、巣の防衛や採餌などの役割を調整するために道しるべフェロモンを使用します。^[6]アリは巣仲間の警戒反応を引き起こす防御分泌物の道しるべを作ることができます。^[7]採餌に関しては、アリはコロニーに食料源の質を伝えることができます。食料源が有益であればあるほど、生成される道しるべの濃度が高くなります。^{[8]さらに、} Lasius nigerアリなどの一部の種は、食料を調達するために他の種が生成した道しるべを「盗み聞き」することができます。

ミルミシンアリは毒腺から道しるべフェロモンを産生する。^[9] Pristomyrex pungensが分泌する道しるべフェロモンの主成分は6 -n-ペンチル-2-ピロンである。分泌物中には数種のモノテルペンも含まれているが、前者と組み合わせた場合にはわずかな効果しか与えなかった。^[10] Aphaenogaster rudisの分泌物に含まれる主成分にはアナバセイン、アナバシン、2,3'-ビピリジルなどがあるが、3 つ目の効果は他の 2 つよりも小さい。 ^[9]この道しるべフェロモンは分泌されても、アリを直接巣から呼び寄せるのではなく、働きアリが意図せず道しるべに遭遇し、その後それをたどって食料源に向かう可能性がある。

ミツバチは道しるべフェロモンを使って、食料源^[11]や巣の入り口をマークすることができます。^[12]多くの場合、食料源を見つけると、ミツバチはその正確な場所をマークし、巣に戻る飛行中にフェロモンを分泌します。道しるべフェロモンの使用は、ミツバチとハリナシバチの両方で広範囲に研究されています。なぜなら、どちらも非常に社会的なからです。

ハリナシバチTrigona recursaの道しるべフェロモンは、その唇腺から分泌される。^[13]その主要化合物の一つはヘキシルデカノエートであり、分泌されると、フェロモンは他のハチをその源に引き寄せる。ハリナシバチScaptotrigona pectoralisは、アリのように、他のコロニーの食物の道しるべを利用することができる。具体的には、彼らは食物源で異質なフェロモンの道しるべを学習することができ、それによって採餌の選択肢を広げることができる。^{[14]しかし、} Trigona corvinaのような攻撃的なハチの場合、食物源で異なるコロニーの個体が遭遇すると、戦いに発展し、最終的には両者が死亡することもある。^[15]

シロアリは主に餌探しの手段として道しるべフェロモンを使用します。腹部が地面に触れた際に、腹部の胸腺を通して道しるべに沿ってフェロモンを撒き散らします。^[16]他のシロアリが追随すると、道しるべにフェロモンが撒き散らされ続けます。

基底的シロアリであるMastotermes darwiniensisは、他の種が1つの胸腺からしかフェロモンを生成しないのに対し、少なくとも2つの胸腺からフェロモンを生成する。^[17]このフェロモンはノルセスキテルペンアルコールのみで構成されており、他のシロアリの追跡行動を引き起こす。前述のように、これらの後続のシロアリは、それが餌探しに使用されているか、またはタスクを完了するための働きアリを募集するために使用されているかに応じて、道に追加することができます。Reticulitermes santonensisの場合、餌探しの道には道全体に斑点状のマーキングがありますが、募集の道はシロアリが体を引きずって道に沿って移動するため、より連続的です。^[18]

生物の道のフェロモンの沈着は、その環境と相関関係にあります。食料源が特定され、道のフェロモンが沈着した場合、特定の野生動物が道に群がったり、道から離れたりして、個体群または個体の一時的な分散を引き起こすことがあります。野生動物の移動に伴い、周囲の植物も変化する可能性があります。たとえば、移動する生物に付着した花粉も移動するため、別の場所で再生する可能性があります。

温度

採餌生物にとって最適な採餌温度がある場合、その生物は餌を探す可能性が高くなります。多くの場合、温度がこの範囲から外れると、採餌が行われる可能性が低くなり、したがって、道しるべフェロモンが堆積される可能性も低くなります。

季節

気温と並んで、採餌は季節によって他の季節よりも多く行われます。季節の変化には、避けるべき捕食生物の変化、食料供給の変化、光の利用可能性の変化など、追加の要因が伴います。採餌生物は、多くの場合、そのような要因よりも優先して選択します。

湿度

湿度が高すぎたり低すぎたりすると、生物は餌を探し回らないことがあります。

その他の化学物質

周囲の他の化学物質がフェロモンの強さに影響を与える可能性があります。

周囲の動物

フェロモンは、採餌生物の縄張りを示すものとして拡散するかもしれないが、それは生物の安全を確保するものではない。^[19]実際、この行為は反対の効果をもたらし、競合する野生動物を引き付ける可能性がある。周囲の捕食者や競争相手が増えると、食料源の採餌が難しくなる。特に、周囲の生物の食料が不足している場合はそうだ。コストと利益のトレードオフに応じて、生物は、食料供給を必要とする状況では、それを得るために危険を冒すことをいとわないかもしれない。また、捕食者や競争相手が増えると、採餌のリスクが増加する。

周囲の植物

環境内の周囲の植物の種類や豊富さなどの要因は、確かに、匂いの痕跡のフェロモンの効力の程度に影響を与える可能性があります。匂いの痕跡のすぐ近くに生えている植物は、信号を隠したり、変えたり、場合によっては伝播を助けたりする化学物質を大量に放出する可能性があります。さらに、植物で覆われたエリアは、匂いの痕跡のフェロモンの拡散を妨げたり変えたりする可能性があります。