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| プラスモパラ・ビチコラ | |
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科学的分類 
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| ドメイン： | 真核生物 |
| クレード: | 発汗抑制剤 |
| クレード: | ロシア |
| クレード: | ストラメノパイル |
| 門: | 卵菌門 |
| 注文： | ペロノスポラレス |
| 家族： | ペロノスポラ科 |
| 属: | プラズマパラ |
| 種： | P.ビティコラ
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| 二名法名 | |
| プラスモパラ・ビチコラ (バーク&MA・カーティス) バール。 & デ・トーニ (1888)
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| 同義語[1] [2] [3] [4] | |
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ブドウべと病の原因菌であるPlasmopara viticolaは、落葉や土壌中で卵胞子として越冬する異体 卵菌類です。春になると、卵胞子が発芽して大胞子嚢を形成し、湿潤条件下では遊走子を放出します。遊走子は雨によって樹冠に飛散し、気孔まで泳いで感染します。7～10日後、葉に黄色の病変が現れます。天候が良ければ病変は胞子化し、新たな二次感染が発生します。 [5]
説明
Plasmopara viticolaはブドウべと病としても知られ、比較的暖かく湿度の高い夏の気候のブドウの木に最も壊滅的な病気であると考えられています。この病気は1834年にシュヴァイニッツによって米国南東部のブドウの木で初めて観察されました。[6]この最初の観察の直後に、この病原菌はヨーロッパ諸国に持ち込まれ、そこでブドウ、ひいてはワインの収量と生産に壊滅的な影響を与えました。フランスはヨーロッパ諸国の中で最初にこの病原菌への対処の経験を積んだ国の一つでした。この病原菌の持ち込みからわずか数年のうちに、フランスはより耐性のあるブドウの品種を生産するために、アメリカの台木を自国のブドウの木に接ぎ木しようとしました。年によっては、フランスのブドウの生産量は50%も減少したと推定されています。[1]このような数字と結果から、べと病はヨーロッパのブドウ園に影響を及ぼす糸状病原体による最も壊滅的な病気であると考えられてきました。[3] [2] [7]殺菌剤やその他の管理戦略で処理された畑を含むヨーロッパの3つのブドウ生産者を比較すると、経済的損失は1ヘクタールあたり約2,000ユーロから約4,250ユーロの範囲でした。
症状は、主に宿主によってかなり広範囲にわたります。一般的な症状には、茎や新芽の壊死、茶色の斑点（病変）を含む変色、葉の先端の黄緑色化などがあります。ブドウは胞子嚢と胞子嚢柄を呈し、外面が白から灰色の膜のように見えます。
べと病は、繁殖して感染するために特定の環境条件を必要とします。暖かく、湿気があり、湿度の高い環境が必要です。シチリア島での研究によると、卵胞子の発芽に最適な時期は2月末から3月中旬です。[4]この理解に基づいて、最適な条件が発生する直前に殺菌剤を使用すると、病原菌の効果的な制御方法であることが証明されています。その他の制御方法としては、適切な散水と、植物が継続的に日光を浴びることができる適切な場所に置くことなどがあります。
病気のサイクル
卵胞子は、卵原器が造精器によって受精して生じる有性器で、典型的には晩夏に発生します。病原体は、ブドウ園の地面の枯れ葉などの宿主組織内で卵胞子として冬を越すことができます。そこで卵胞子は最長3～5年、場合によっては最長10年まで生存します。[8]卵胞子は土壌表面の腐敗した植物材料から放出されることもあります。
10:10:24という「経験則」は、一次感染に必要な環境条件を示しています。少なくとも10mmの降雨量（または灌漑）が必要であり、24時間の温度は10℃以上である必要があります。[8]好条件であれば、卵胞子は発芽します。
春になると卵胞子は胞子嚢を形成し、次に遊泳胞子である遊走胞子を形成します。遊走胞子と胞子嚢は雨や風によってブドウの木の下部組織に拡散する可能性があります。
胞子嚢は時間の経過とともに生存能力が低下する可能性があります。15℃の湿度の高い部屋に10日間放置すると胞子嚢は死滅します。15分以上直射日光にさらされた胞子嚢は生存できません。[9] [10]
遊走子が生成され、宿主植物組織に着地すると、一次感染が発生します。一次感染は土壌からブドウの木に起こります。遊走子は被嚢し、その後発芽します。発芽管が形成され、気孔を介して植物組織に侵入します。[11]感染後、葉の表面に油斑が現れます。
活性油斑は二次感染に必要であり、胞子嚢がこの過程を担う。二次感染は葉から葉、新芽、花序、果実、茎へと広がる。[8]胞子嚢は葉の裏側に見られる白い菌類のような生物で、暖かく湿度の高い夜の後に生成される。[11]胞子嚢は風や雨によって拡散し、二次感染を引き起こす可能性がある。胞子嚢は無性生殖構造で、胞子嚢柄を生成する。[8]二次感染は適切な条件下では繰り返し可能である。[5]
宿主と症状
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Plasmopara viticolaの宿主には、ブドウ属Vitis vinifera種と、その種のすべての栽培品種が含まれます。また、ブドウ属内のあらゆる種間雑種にも感染する可能性があります。Vitis labrusca種にもある程度の感受性があり、非常に感受性が高いものから耐性のものまであります。ヨーロッパの栽培品種は、病原体がアメリカ大陸で発生し、後にヨーロッパに伝わったため、アメリカの品種が持つ進化的耐性を欠いており、病原体に対して最も感受性が高いです。 [12]北アメリカの種も感受性がありますが、感受性が高いものから耐性のものまでさまざまです。年間降雨量が多い地域では、ブドウの木はこの病気にかかりやすい可能性があります。[5]
葉
ブドウのべと病の最初の症状は、通常、一次感染から5～7日後に葉に現れます。シーズンの初め（春）には、油っぽい外観の黄色い円形の斑点が葉脈に沿って葉に現れます。一部の赤ブドウ品種では、斑点が赤色になる場合があることに注意してください。若い油斑は、茶色がかった黄色のハローに囲まれています。油斑が成熟するにつれて、ハローは消えていきます。油斑が古くなって発達するにつれて、感染した組織は細胞死により壊死し、非生殖状態になります。[5]適切な気象条件であれば、より多くの油斑が発達して拡大し、葉の表面の大部分を覆うことがあります。
暖かくて湿度の高い夜の後には、葉の裏側や感染した植物の部分に白い綿毛状の菌類（胞子嚢）が大量に発生します。感染がひどい部分は枯れる可能性があります。感染がひどい葉は植物から落ちることもあります。[11]
病原菌は晩夏に古い葉を攻撃することもある。[11]感染した古い葉は、葉の表面の上部に黄色から赤褐色の斑点がモザイク模様として現れることがある。
その他の部品
植物の芽も感染し、同じ油っぽい斑点として現れることがあります。暖かく湿気の多い夜の後、これらの油っぽい斑点も胞子を形成し、白い菌類の成長で覆われることがあります。[8]感染後、芽は歪んだり丸まったりすることもあります。伸長している葉梗と芽には、上向きの茎または「羊飼いの曲がり」の症状が現れることがあります [6]。
ブドウの果実もシーズン後半に症状が現れることがあります。感染した果実は茶色くなり、枯れて、最終的には枯れます。感染した緑色の果実は薄茶色や紫色に変わることがあります。湿度の高い天候では、ブドウに白い菌類の成長（胞子形成）が大量に発生することがあります。感染したブドウは花柄から簡単に外れます。[11]しかし、果実は開花後約2〜3週間で、花梗を除いて感染に対して抵抗力を持ちます。花梗が抵抗力を持つようになるのは開花後約2か月後です。
若い花房が感染すると、油っぽい茶色の部分が見られる。感染した花序や花房は急速に枯れる。感染した花序は最終的に茶色に変わり、花房が枯れることを意味する。[8]
病因
ブドウべと病の発症は、無性生殖周期の効率に大きく依存していることが知られている。Kieferら（2002）は、Plasmopara viticolaの初期発達が、宿主ブドウ植物Vitis viniferaに由来する未知の因子によって特異的かつ協調的に制御されていることを実証した。[13]宿主因子は、次の3つの方法で病原体の発達に影響を及ぼします：(i)成熟した胞子嚢からの遊走子の放出を促進する、(ii)宿主細胞への付着中に遊走子の極性を再配向することにより胚管の形態形成を調整する、および(iii)開いた気孔下腔からの能動的な走化性により遊走子を気孔に誘導する。 [13] P.viticolaの感染中の宿主植物V.viniferaによる病原性関連（PR）遺伝子の発現は、長年にわたり研究されてきました。病原体感染中、ブドウ宿主においてPR-2、PR-3、PR-4遺伝子の発現が誘導され、細胞壁分解酵素β-1,3-グルカナーゼ（PR-2）およびキチナーゼ（PR-3およびPR-4）をコードする。[14]これまで、卵菌類は真菌類のキチンとは対照的に細胞壁にセルロースが存在する点で真菌類と異なると理解されていた。しかし、P.viticolaの植物体内成長および無性増殖中にキチン合成が制御されていることが判明し、これはブドウべと病病原体の菌糸、胞子柄、胞子嚢の細胞壁にキチンが存在することによってさらに実証されている。[15]したがって、細胞壁分解酵素は両方とも、卵菌類病原体の細胞壁を標的として分解するために宿主ブドウ植物によって合成される。[14]さらに、活性酸素種であるペルオキシダーゼをコードするPR-9遺伝子の上方制御は、ブドウの宿主の全身獲得防御と関連している。[14] P.viticola感染中に恒常的に発現するPR遺伝子（PR-5、PR-1、PR-10遺伝子など）の役割は不明のままである。PR-5は、タウマチン様タンパク質とオスモチンの合成に関与しており、膜貫通孔を形成することでPlasmopara viticolaの胞子発芽と胚芽管の成長を阻害すると考えられている。[14]
管理
べと病防除の歴史は、1882年の偶然の発見から始まりました。[16]ピエール・マリー・アレクシ・ミラーデは、通行人が道路近くのブドウの木から食べるのを防ぐために、それらのブドウの木に硫酸銅と石灰の混合物を散布しました。これは目に見えてひどい味がしました。[16]その後、彼は、処理されたブドウの木にはべと病の症状がまったく見られなかったのに、ブドウ園の残りの部分は病気に感染していたことに気づきました。[16]さらに研究を重ねた後、ミラーデは1885年にブドウの木のべと病に対する推奨処理法を発表し、処理には硫酸銅、水和石灰、水の8:15:100の混合物を使用することを提案しました（後にミラーデが研究を行ったボルドー地方にちなんでボルドー液と名付けられました）。[16]ボルドー液によるべと病の防除は、葉への付着力が強く、ブドウ畑での持続時間が長く、色も鮮やかなため、防除効果が目に見えることから、世界的に好評を博しました。[16]
銅をベースとした防除法は、現在でも一般的に使用されています。科学がより正確になるにつれて、溶液中に使用される硫酸銅の量は、病害虫を最もよく防除するために最適化されました。硫酸銅の高濃度（3〜4％）は高リスク条件に推奨され、低濃度（1〜1.5％）は低リスク条件に推奨されます。植物の感受性リスクは季節と非常に相関しています。[12]殺菌剤の使用が無効になる原因のほとんどは、不適切な時期に散布することと相関しています。春の芽吹き直前に散布する必要があります。さらに、葉全体を殺菌剤の膜で覆うことが防除には必要であり、葉を間引くことで葉全体を覆えるようになります。[12]しかし、銅による化学的防除を過剰に使用すると、有害な非標的効果が生じる可能性があります。銅は、土壌と地下水の生物多様性に悪影響を及ぼす可能性があります。[17]
ブドウ属の種間雑種では、ブドウとは異なり、べと病に対する感受性に幅がある。例えば、北米のブドウ種では、ブドウ属のエステバリスとブドウ属のラブルスカは中程度の感受性があるのに対し、ブドウ属のコルディフォリア、ブドウ属のルペストリス、ブドウ属のロトゥンディフォリアは比較的耐性がある。[6]ブドウ属の種間雑種栽培品種の中には、器官特異的な耐性を示すものがある。例えば、オーロールとデラウェアの栽培品種の葉はべと病に対して中程度から高度の感受性があるが、果実はべと病に対して高度の耐性がある。[6]別の例として、栽培品種のチャンセラーでは、葉はべと病に対して中程度の耐性を示すが、房、巻きひげ、新芽の先端は病気に対して高度に感受性がある。[6]リージェントなどのいくつかの新しいヨーロッパの栽培品種は、 V.viniferaと耐性のある北米種との交配によって開発され、両親の最も望ましい性質を取り入れようと試みられました。
果実は開花後2～3週間で感染に対する耐性を獲得しますが、植物の他の部分は開花後2か月経っても感染しやすい可能性があることに注意してください。[18]
文化管理
ブドウ園を設立する際には病気のリスクを減らすこと。これには場所、排水、土壌、灌漑システムの選択が含まれます。[18]
器具から汚染された土壌や植物組織が拡散しないようにする。[8]汚染されたエリアで使用した器具は丁寧に洗浄するか、交換する。また、汚染されたエリアに入った後はブーツや衣服を丁寧に洗浄する。
低い植栽密度、ブドウの木の剪定、生垣の設置、その後のシュートの間引きなどの樹冠管理方法は、空気の流れを改善し、葉をより乾燥させることができます。[8]
遺伝的耐性
野生ブドウ品種の遺伝的耐性を高めるための調査。病気に強い栽培品種の育種を開発する。[19]耐性栽培品種は感染を避けるのに有用かつ効率的である。
監視
自動気象観測所を設置して気象現象を監視・予測することができます。気温、降雨量、葉の湿り具合、湿度などのデータを収集します。[8]
化学的な制御
感染前の殺菌剤は、遊走子が葉の気孔に入るのを防ぎます。また、感染後の殺菌剤は、感染後できるだけ早く使用して、葉の中の病原体組織を殺すことができます。[8]化学農薬は、この病原体やべと病を制御するのに有用な方法です。[19]
生物学的防除
Epicoccum nigrum linkのような生物学的因子は、 Plasmopara viticolaの胞子の拡散を阻害することができる。[20]微生物は植物病の生物的防除に使用することができる。しかし、微生物防除剤はうまく機能しない。[19]最近の研究（2020年）では、細菌Ochrobactrum sp.が将来の生物学的防除として有望である可能性があることが示された。しかし、ブドウ産業がブドウべと病の防除に細菌Ochrobactrum sp.を使用したという報告はない。[21]
分類
1848年、バークレーとカーティスはブドウのべと病に言及し、脚注でそれをBotryis viticolaと命名した。[22]しかし、Botryis viticola は裸名であった。[23]これは後にPeronosporaに移され、さらにPlasmoparaに移された。1907年、ウィルソンはP. viticolaをタイプとしてRhysotheca を樹立したが[24] 、 Rhysotheca viticolaという名前は定着しなかった。[22] 1946年、 Vitis amurensisの株がP. amurensisとして種レベルに引き上げられた。1955年、ゴロヴィナは変種をamericana、aneurensis、parthica と名付けた。 1951年、アリス・サブレスクとトライアン・サブレスクは、宿主と形態に基づいて、これらの特殊形をviniferae-ampelopsidis、aestivalis-labruscae、silvestrisと命名した。 [25]その後、著者らはこれらすべての名前をP. viticolaに同義化した。[22]アメリカ合衆国のP. viticolaの個体群レベルの解析により、分子系統学、形態学、交差接種実験に基づいて区別できる宿主に対応する4つの系統、 P. viticola f. sp. quinquefolia、P. viticola f. sp. vinifera、P. viticola f. sp. aestivalis、およびP. viticola f. sp. ripariaが存在することが明らかになった。[26]さらなる研究により、 P. viticola clade vulpinaという追加の系統が認識された。[27] Plasmopara f. sp. quinquefoliaの系統はPlasmopara muralisと命名されている。[27]
さらに読む
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- Puopolo, G.; Cimmino, A.; Palmieri, MC (2014 年 10 月)。「Lysobacter capsici AZ78 は、Phytophthora infestans および Plasmopara viticola の胞子嚢に対して毒性のある 2,5-ジケトピペラジンである cyclo(L-Pro-L-Tyr) を生成します」。Journal of Applied Microbiology。117 ( 4 ) : 1168–1180。doi :10.1111/jam.12611。hdl : 11572/ 227185。PMID 25066530。S2CID 7788785 。
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外部リンク
- プラスモパラ・ビチコラ
- ブドウべと病（Plasmopara viticola）の流行に対する卵胞子接種物の寄与