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| 犬鉤虫 | |
|---|---|
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科学的分類 
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| ドメイン： | 真核生物 |
| 王国： | 動物界 |
| 門: | 線虫 |
| クラス： | クロマドレア |
| 注文： | ラブディティダ |
| 家族： | 口蹄疫科 |
| 属: | 鉤虫 |
| 種： | A.カニナム
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| 二名法名 | |
| 犬鉤虫 （エルコラーニ、1859年）
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Ancylostoma caninumは鉤虫として知られる線虫の一種で、主に犬の小腸に感染します。 [1] [ 2] [3] A. caninum感染 の結果は、無症状のケースから犬の死亡までさまざまです。より良い栄養、加齢、以前のA. caninum への曝露、またはワクチン接種はすべて、生存率の向上に関連しています。 [2] [4] [5] [6] 他の宿主としては、オオカミ、キツネ、猫などの肉食動物が挙げられ、少数の症例が人間でも報告されています。 [1] [2]
暖かく湿った条件は、A. caninumがそのライフサイクルの自由生活段階で生存するために重要であるため、主に温帯、熱帯、亜熱帯地域に限定されています。[3] [7]スリランカ、東南アジア、マレーシア など、これらの気候要件が満たされる地域では、A. caninumが犬鉤虫症の主な原因となっています。[ 5] [7]
形態学
A. caninumの雌は通常、長さ14～16 mm（0.55～0.63インチ）、幅0.5 mm（0.02インチ）であるのに対し、雄はより小さく、長さ10～12 mm（0.39～0.47インチ）、幅0.36 mm（0.01インチ）である。[2] [3]雄には、交尾中に雌をつかむ3本の筋条に位置する棘状の骨針 からなる交尾嚢がある。 [1] [2] [3] 他の線虫と同様に、精子には鞭毛がない。[1] 交尾嚢はStrongylida属の種に特有の特徴であるため、この亜目のメンバーを識別するための有用な手段となっている。また、種間で交尾嚢の外観が異なるため、亜目のメンバーを区別するためにも使用される。[2] A. caninumの雌の外陰部は体の2番目と最後の3分の1の境界に位置している。[1]
A. caninumの歯は頬嚢内にあり、3組に分かれている。[1] [2]腹側の 2組は下顎に相当し、さらにもう1組は背側から突き出ており、大まかに上顎に相当する。[2] 腹側の各組には3つの突起があり、最も側方の突起が最も大きい。[1] [8] 腹側の歯は目立つが、背側の歯は頬嚢の奥深くに隠れている。[1]
A. caninum は頭の先端を上方（背側）に曲げているため、鉤虫の向きを判断する際に混乱を招く可能性があることが指摘されている。[2] 最近血液を摂取した場合、A. caninum は赤色になり、そうでない場合は灰色に見える。[1] A. caninumは食道、腸、直腸からなる消化管を持っている。食道は筋性が高く、吸血時に腸粘膜を体内に引き込む役割を反映している。[2] [3] A. caninum の食道輪と肛門輪は、体全体に伸びて、嘴鉤虫や鉤虫などの感覚器官を支配する神経線維の源である。[1] [3]
卵はメスによって産み付けられ、通常は8細胞期に産み付けられる。[3] 卵は幅38～43μmで壁が薄い。[3] [5]
分布
凍結、37 °C (99 °F)を超える温度、乾燥、またはA. caninumを日光にさらすと、自由生活段階の生存率が低下し、感染率は37 °Cを超えない限り温度とともに上昇します。[1] [2]そのため、 A. caninumは主に暖かく湿った気候に限定されていますが、温度が最適ではない米国とカナダ南部でも感染が見られます。[2]鉱山など、必ずしも熱帯ではないにもかかわらず、特定のニッチもA. caninum の環境要件を満たすことができます。[2]
ライフサイクル
環境を介した感染
卵は宿主から糞便中に排泄され、通常1日以内に湿った温かい土の上で非生物的なクチクラ層を持つ幼虫に孵化する。[1] [2] [5] 4～5日目までに幼虫は2回脱皮し、宿主に感染する能力を持つようになる。[2] 糞便から周囲の土壌への移行がみられる。[2] 環境からの感染経路は2つある。1つ目は、毛包や汗腺、特に足裏の間の皮膚への侵入である。足裏は土壌との接触が多く、皮膚が薄いためである。[2] A. caninumによるプロテアーゼ の分泌がこの過程を助けていると考えられている。[2] その後、幼虫は皮膚の真皮を通過し、循環器系に入り、肺に運ばれる。[2] A. caninumの幼虫は肺から血液中に排出され、肺胞から気管を通って移動し、飲み込まれて腸に到達します。[2]
2 番目でより一般的な小腸への侵入経路は、宿主によるA. caninumの直接摂取ですが、その後のプロセスはどちらの場合も同じです。 [2] [3] この幼虫の第 3 段階では、雄または雌の生殖器官が形成されます。[3]この段階の幼虫は、宿主固有のシグナルに反応して毒アレルゲン に関連する分子 (Ac-asp-2) を分泌することが示されており、これが感染プロセスを助ける役割を果たしている可能性があると考えられています。 [9] 3 回目で最後の脱皮が起こり、 A. caninum の成熟型となり、小腸壁の粘膜と血液を餌とします。 [2] 摂食の引き金は受容体を介した反応であると理解されていますが、このプロセスの詳細はまだ明らかにされていません。[10] 腸内では有性生殖も起こり、さらに卵子を産んでサイクルを完了します。[2] メスはオスを引き寄せるフェロモンを分泌し、1日に約1万個の卵を産むことができると考えられています。[1] [11]
直接伝達
宿主間の直接感染も可能である。皮膚から侵入した幼虫は肺からの排出を回避し、循環系に留まって体内を移動することができる。[3]妊娠した雌の子宮動脈 では、幼虫は胎盤を通過して胎児の出生前感染を引き起こすことができる。 [ 3] 感染した胎児の幼虫は出生まで肝臓に移動し、出生時には前述のように循環系と肺を経由して腸への移動が続く。[3] あるいは、肺で循環系から排出を回避したA. caninum の幼虫は乳腺に運ばれ、初乳または乳汁を介して母親から子犬に感染する可能性があり、その後、環境からの摂取による感染と同じ方法で感染が進行する。[3] [5] 感染した母親から子犬への出生前感染はまれであることがわかっているが、授乳中の授乳経路による感染の可能性ははるかに高い。[12]
病因
腸への移行中の損傷
A. caninum の幼虫は、皮膚からの侵入時点で宿主に損傷を与え、二次感染を起こしやすい傷口を残す。[2] 幼虫が皮膚を通って移動すると、炎症反応である皮膚炎が刺激されることが多く、過敏反応を示す宿主では悪化する可能性がある。[2] [5] 幼虫が循環系を離れて肺に入ると、さらなる損傷が引き起こされ、損傷の程度は感染の程度に依存し、肺炎や咳が一般的な結果である。[2]
腸内で一度損傷すると
腸内に入ったA. caninumは粘膜に付着して摂取し、同時に血液も摂取します。摂取量は24時間に最大0.1 mlです。[2] [5] A. caninumは 24時間で通常6か所から血液を摂取します。[2] この粘膜へのダメージにより体の防御力が弱まり、微生物による二次感染を引き起こす可能性があります。[7] A. caninum抗凝固タンパク質（AcAP）と呼ばれる抗凝固タンパク質 のグループは、 Xaなどのさまざまな血液凝固因子を阻害し、A. caninumは血液凝固を防ぎ失血を増加させることで摂食プロセスを助けます。[13] [14] これらのAcAPは存在する最も強力な天然の抗凝固剤の1つであり、貧血を引き起こし、感染した宿主の便に血液が見られる主な原因です。[5] [14] メスが卵を産む直前に出血量がピークになるのは、このときが餌の必要量が最も高くなる時期だからです。また、食べる量もピークに達し、腸へのダメージも最大になります。[3]
診断
糞便分析[15]は、 A. caninum感染の疑いがある場合に確定診断を行う決定的な方法です。 [2] 糞便を採取し、顕微鏡でA. caninumの特徴的な卵形の薄い殻の卵がないか調べます。[5] 糞便中に卵がないからといって感染が否定されるわけではありません。最初の感染から糞便中に卵が排出されるまでには少なくとも 5 週間の大幅な遅れがあります (幼虫は卵を産む前に完全に成長して繁殖する必要があります)。[3] [5] 実際、卵が糞便中に排出される前に子犬が死亡することがよくあります。[5] 糞便サンプル中の卵の数を感染の程度の指標として使用する場合は注意が必要です。なぜなら、虫の総数が増加すると雌が産む卵の数が減少することが示されているからです。[16]
観察されると予想される兆候と症状は、無気力、体重減少、衰弱、毛並みの荒れ、貧血を示す粘膜の青白さです。[ 2 ] [5] 栄養状態が良く、寄生虫の感染が少ない高齢犬では、これらの症状はほとんど見られないか、まったく見られない場合もあります。 [2] [5]下痢はまれですが、便は血液由来のヘモグロビンが含まれているため、通常は黒色です。[2]
このようなA. caninum感染によって生じる疾患は、一般的な用語として「鉤虫症」、またはより具体的な用語として「鉤虫症」や「鉤虫吻合症」と呼ばれており[17]、原因となる線虫の属を 認識しています[2] 。
予防と管理
清潔な環境はA. caninum感染のリスクを最小限に抑えます。これには、土の代わりに犬舎のコンクリートや砂利を定期的に洗浄することが含まれます。 [2] [5]繁殖目的 で使用する前には、通常、雌犬はA. caninumなどの線虫がいないか検査され、子犬の健康上の合併症のリスクを下げるために、出産と授乳は衛生的な場所に限定されます。[5] 妊娠中の犬の感染が判明しているか疑われる場合は、子犬への感染を防ぐために、フェンベンダゾールまたはイベルメクチンを雌犬に投与することができます。 [5]
犬は加齢とともに自然にA. caninumに対する著しい抵抗力を発達させることが分かっています。この防御力は成熟した雌ではより速く発達し、成熟した雌では成熟した犬よりもかなり強い抵抗力を示します。[4] 特に加齢に伴う抵抗力は、高齢の動物ではA. caninumが性成熟に達するまでに時間がかかり、幼虫が完全に成長する数が少なくなることを意味します。[11]
予防接種
A. caninumに対しては、さまざまな効果を持つワクチンが数多く開発されている。この虫の摂食過程に重要な酵素の使用は一般的で、その一例がプロテアーゼである AcCP2 で、犬にワクチン接種すると、強力な抗体反応が起こり、便中の卵の数が減少し、腸内の虫のサイズが小さくなる。[18]これらの効果は、抗体結合 時の AcCP2 活性の低下によるものと考えられている。[18]同様のアプローチが、別のA. caninum消化酵素である AcGST1 を 使用して行われたが、犬では統計的に有意な結果は得られなかった。[19]
代替アプローチとして、A. caninumの移動能力を阻害する方法があります。これはA. caninumのAcASP1タンパク質を使用して成功し、すべてのサブクラスの抗体レベルの増加と虫体負荷の減少をもたらしました。[6] 同じワクチンを使用した他の研究では、このアプローチの結果として虫体負荷が79%減少したことが示されています[20]。[21]
以前にA. caninumに曝露した動物は抵抗力が高まりますが、以前の感染による寄生虫を注意深く除去すると、この抵抗力は失われます。[11] マウスの研究では、過去の曝露による抵抗力が、本来は致死的な寄生虫の投与量から保護できることが示されており、これは一般的な抵抗の形であり、口または皮膚を介してその後の感染に対して防御が提供されることを示しています。[22]
薬
犬のA. caninum感染症の治療に使用される薬剤には、ジクロルボス、フェンベンダゾール、フルベンダゾール、メベンダゾール、ニトロスカネート、ピペラジン、ピランテル、ミルベマイシン、モキシデクチン、ジエチルカルバマジン、オキシベンダゾール、イベルメクチンなどがある。[5]
人間の場合
人間などの不適切な宿主では、A. caninumは皮膚に侵入することはできるが、循環系や腸管に進むことはできない。代わりに、皮膚内で線虫が移動することで皮膚幼虫移行症という病気が発生し、介入がなければ数か月間持続することがある。[1]
この経路で腸に到達することは不可能であるが、経口摂取によって起こる可能性がある。オーストラリアのクイーンズランド州北部で発生した、おそらくA. caninum感染が原因と思われる腸炎93件の報告では、インタビューを受けた全員がA. caninumへの曝露と一致する行動を述べ、 1人の患者の大腸内視鏡検査で成虫のA. caninumが確実に特定された。[23] [24] それ以来、研究により、A. caninumは簡単に気付かれなかったり、標本として保存されなかったりする可能性があることが示されており、ヒトへの感染の実際の発生率は公式に記録されているよりも高い可能性がある。[25]
経済的負担
A. caninum感染に感染した動物は食用や労働目的には使用されないため、動物の病気による経済的負担は低い。[1] ヒトのA. caninum感染は過小評価され、誤診される可能性が高い。感染による欠勤による経済的影響[26]は過小評価されている可能性があり、重大である可能性がある。[25]
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