Loading article…
真菌と単細胞生物に限定されたプロセスである準性周期は、減数分裂または性的構造の発達なしに遺伝物質を伝達する非性的準性機構である。[ 1 ]これは、1956年にイタリアの遺伝学者Guido Pontecorvoによって、 Aspergillus nidulans（有性形態またはテレオモルフを指す場合はEmericella nidulansとも呼ばれる）の研究中に初めて記述された。準性周期は、核と他の細胞質成分が同じ細胞を占める（異核症および形質融合）菌糸の融合（吻合）によって開始される。異核の細胞内で異なる核が融合すると二倍体核（核融合）が形成され、これは不安定であると考えられており、有糸分裂交差と半数体化を含む組み換えによって分離体を生み出す可能性がある。有糸分裂交差は染色体上の遺伝子の交換につながる可能性があります。一方、半数体化はおそらく染色体をランダムに再組み合わせし、異数体細胞と半数体細胞の生成をもたらす有糸分裂不分離を伴います。性周期と同様に、準性性は種にゲノムを再結合させ、子孫に新しい遺伝子型を生み出す機会を与えます。性周期とは異なり、このプロセスは調整を欠き、有糸分裂のみで行われます。
準性生殖周期は有性生殖に似ています。どちらの場合も、異なる菌糸 (またはその変形) が融合 (原形質融合) し、それらの核が同じ細胞を占めます。異なる核が融合 (核融合) して二倍体 (接合子) 核を形成します。有性生殖周期とは対照的に、準性生殖周期における組み換えは有糸分裂中に起こり、その後半数体化 (減数分裂なし) が起こります。組み換えられた半数体の核は栄養細胞の中に現れ、親菌糸の核とは遺伝的に異なります。
異核共生と準性生殖サイクルは、有性生殖を行わない菌類にとって非常に重要です。これらのサイクルは、菌類のライフサイクルの栄養期に体細胞変異をもたらします。これは有性生殖を行う菌類にも当てはまりますが、有性生殖によってさらに大きな変異が組み込まれます。
ステージ
二倍体化
時々、2 つの半数体核が融合して、各染色体の相同コピーが 2 つある二倍体核が形成されることがあります。そのメカニズムはほとんどわかっておらず、比較的まれな現象のようですが、一度二倍体核が形成されると、非常に安定し、分裂して通常の半数体核とともにさらに二倍体核を形成します。したがって、異核核は、2 つの元の半数体核タイプと二倍体融合核の混合物で構成されています。[2]
有糸分裂キアズマ形成
キアズマ形成は減数分裂でよく見られる現象で、相同染色体が2本切断されて再結合し、親の染色体のハイブリッドとなる。有糸分裂でも発生するが、染色体が規則的な配置で対にならないため、発生頻度ははるかに低い。しかし、発生した場合の結果は遺伝子の組み換えと同じである。[2]
半数体化
二倍体核の分裂中に染色体の不分離が起こることが時々あり、その結果、娘核の 1 つが染色体 1 本多く (2n+1)、もう 1 つが染色体 1 本少なく (2n–1) なります。このような半数体の不完全な倍数を持つ核は、n や 2n などの染色体数セットが均等ではないため、異数体と呼ばれます。これらは不安定になりがちで、その後の有糸分裂中にさらに染色体を失い、2n+1 および 2n-1 核が徐々に n に戻ります。これと一致して、 E. nidulans (通常 n=8) では、17 (2n+1)、16 (2n)、15 (2n–1)、12、11、10、および 9 の染色体を持つ核が発見されています。[2]
これらのイベントはいずれも比較的まれであり、性周期のような規則的な周期を構成しません。しかし、結果は同様です。異なる親からの2つの半数体核の融合によって二倍体核が形成されると、親の遺伝子が再結合する可能性があります。また、異数体核が正倍数体に戻る際に失われる染色体は、親系統の染色体の混合物である可能性があります。[2]
生物
実験室条件下での準性周期を経る可能性は、Fusarium monoliforme [3] 、Penicillium roqueforti [4] （ブルーチーズの製造に使用[5]）、Verticillium dahliae [ 6] [7]、 Verticillium alboatrum [8] 、Pseudocercosporella herpotrichoides [9] 、Ustilago scabiosae [10 ] 、Magnaporthe grisea [11] 、Cladosporium fulvum [12] [ 13]、およびヒト病原体であるCandida albicans [14]およびCandida tropicalis [15]を含む多くの糸状菌種で実証されています。
カンジダ属
6種のカンジダ属における有性生殖の進化に関する研究では、主要な減数分裂交差形成経路の構成要素が最近失われたが、マイナー経路は保持されているという結論が出されました。[16]カンジダ属が減数分裂を起こす 場合、その機構は縮小されるか、または異なる機構で起こると示唆されており、また多くの種には認識されていない減数分裂周期が存在する可能性も示唆されています。[16]
意義
パラセクシャル性は、産業菌学者にとって、望ましい特性の組み合わせを持つ菌株を生産するための便利なツールとなっている。自然界におけるその重要性はほとんどわかっておらず、細胞質不適合障壁によって決定される異核症の頻度に依存しており、rDNA技術にも役立つ。[2]
参考文献
- ^ Alexopolous (1996)、他、196–97 ページ。
- ^ abcde Deacon J. (2005).真菌生物学. ケンブリッジ、マサチューセッツ州: Blackwell Publishers. pp. 167–68. ISBN 1-4051-3066-0。
- ^ Sidhu GS. (1983). 「土壌菌類の性的および準性的変異、特に Fusarium moniliformeについて」Phytopathology . 73 (6): 952–55. doi :10.1094/phyto-73-952.
- ^ Durand N、Reymond P、Fevre M (1992)。「 Penicillium roquefortiの誘導性準性周期中の形質転換マーカーの伝達と修正」Current Genetics 21 ( 4–5): 377–83. doi :10.1007/bf00351698. S2CID 30871714。
- ^ Alexopolous (1996)、他、p. 12.
- ^ Pulhalla JE、Mayfield JE (1974) 。「 Verticillium dahliaeにおける異核生物増殖のメカニズム」。遺伝学。76 (3): 411–422。PMC 1213075。PMID 17248647 。
- ^ O'Garro LW 、Clarkson JM (1992)。「トマトにおける病原性の変異、 Verticillium dahliaeの準性転換体」。植物病理学。41 (2): 141–47。doi :10.1111/j.1365-3059.1992.tb02331.x。
- ^ ヘイスティAC. （1964年）。 「Verticillium albo-atrumのパラセクシャルサイクル」。遺伝学の研究。5 (2):305-15。土井：10.1017/s0016672300001245。
- ^ Hocart MJ、Lucas JA、および Peberdy JF。「プロトプラスト融合による Pseudocercosporella herpotrichoides の W および R 病原型間の準性的組み換え」Mycological Research。1993 年 8 月;97(8):977-983。
- ^ Garber ED、 Ruddat M (1992)。「 Ustilago scabiosae (Ustilaginales)の準性周期」。国際植物科学誌。153 :98–101。doi :10.1086/297010。
- ^ Zeigler RS、Scott RP、Leung H、 Bordeos AA、Kumar J 、Nelson RJ (1997)。「イネいもち病菌におけるDNAの準性的交換の証拠は、その排他的クローン性に疑問を投げかける」。Phytopathology。87 ( 3 ): 284–94。doi : 10.1094/ phyto.1997.87.3.284。PMID 18945171 。
- ^ Higgins VJ、Miao V 、 Hollands J (1987)。「葉かび病原菌Cladosporium fulvumの品種発達研究におけるベノミルおよびシクロヘキシミド耐性マーカーの使用」。Canadian Journal of Plant Pathology。9 : 14–19。doi : 10.1080 /07060668709501905。
- ^ Arnaru J、Oliver RP (1993)。 「不完全菌類Cladosporium fulvumの誘導性準性周期中の形質転換 DNA の継承と変化」。Current Genetics。23 ( 5–6): 508–11。doi : 10.1007 /bf00312643。PMID 8319310。S2CID 25780981 。
- ^ Bennett RJ および Johnson AD. 「四倍体株における誘発染色体損失による Candida albicans の準性周期の完了」EMBO J. 2003 年 5 月 15 日;22(10):2505-15。
- ^ Seervai RNH、Knox SKJ、Hirakawa MK、Porman AM、およびBennett RJ。「Candida tropicalisにおける性同一性と倍数性変化」真核細胞。2013年12月; 12(12): 1629–1640。
- ^ ab Butler G、Rasmussen MD、Lin MF、Santos MA、Sakthikumar S、Munro CA、他 (2009 年 6 月)。「8 つのカンジダゲノムにおける病原性と有性生殖の進化」。Nature。459 (7247): 657–662。Bibcode:2009Natur.459..657B。doi:10.1038/nature08064。PMC 2834264。PMID 19465905
引用テキスト
- Alexopoulos CJ、Mims CW、Blackwell M (1996)。菌学入門。John Wiley and Sons。pp. 196–97。ISBN 0-471-52229-5。