接合菌類

接合菌類
Phycomyces sp.の胞子嚢。
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	菌類
分割：	接合菌門 C. Moreau 1954 (非公式)
クラス：	接合菌類 1881年冬
注文
ケカビ亜綱: エンドゴナレス ケカビ目 モルティエラ目 キックセロミコチナ： アセラリア目 キクシェラレス ディマルガリタレス ハルペラ目 エントモフトロミコ綱: エントモフトラ目 動物菌綱: 動物学

接合菌門（じゅうみんもん）は、かつて菌類界に属していた門または菌類の1つである。この属は現在、ケカビ門と動物門の2つの門に属している。^[1]約1060種が知られている。^[2]生息地では主に陸生で、土壌または腐敗した植物や動物の組織に生息する。植物、昆虫、小動物に寄生するものもあれば、植物と共生関係を築くものもある。^[3]接合菌の菌糸は多細胞性で、配偶子が形成される場所または死んだ菌糸を隔てる場所にのみ隔壁を形成する。接合菌門は真の単系統であるとは考えられていなかったため、現在は認識されていない。^[1]

接合菌門という名前は、この系統群のメンバーが特徴的に形成する接合胞子嚢を指し、その中では有性生殖中に耐性のある球状の胞子が形成される。Zygosはギリシャ語で「結合」または「ヨーク」を意味し、これらの胞子を生成する2つの菌糸の融合を指し、-mycotaは菌類の分類を指す接尾辞である。^[4]

「胞子」という用語は、繁殖と分散に関連する構造を説明するために使用されます。接合菌の胞子は、有性生殖と無性生殖の両方の方法で形成されます。発芽前、胞子は休眠状態にあります。この期間中、代謝率は非常に低く、数時間から何年も続くことがあります。休眠には 2 つの種類があります。外因性の休眠は、温度や栄養素の利用可能性などの環境要因によって制御されます。内因性または構成的な休眠は、代謝特性など、胞子自体の特性に依存します。このタイプの休眠では、環境条件が成長に有利であっても、発芽が妨げられることがあります。

接合菌類では、有糸胞子（胞子嚢胞子）は無性生殖で形成されます。有糸胞子は、種によって数個から数千個の胞子を含む特殊な構造の有糸胞子嚢（胞子嚢）で形成されます。有糸胞子嚢は、特殊な菌糸である有糸胞子嚢柄（胞子嚢柄）によって運ばれます。これらの特殊な菌糸は通常、負の重力屈性と正の光屈性を示し、胞子の良好な分散を可能にします。胞子嚢壁は薄く、機械的刺激（例：雨滴の落下、動物の通過）によって簡単に破壊され、成熟した有糸胞子の分散につながります。これらの胞子の壁には、一部の種ではスポロポレニンが含まれています。スポロポレニンはβ-カロチンから形成され、生物学的および化学的分解に対して非常に耐性があります。接合菌類の胞子は、その持続性に関して分類することもできます。

厚膜胞子は、胞子嚢胞子とは異なる無性胞子です。厚膜胞子の主な機能は菌糸の持続であり、菌糸が分解すると放出されます。厚膜胞子には分散するメカニズムはありません。接合菌類では、厚膜胞子の形成は通常、中間胞子です。ただし、終末胞子の場合もあります。その機能に応じて、厚膜胞子は厚い細胞壁を持ち、色素を持っています。

接合子は化学向性の気中菌糸で、接合菌類の生殖器官です。ただし、ヒゲカビ類では気中菌糸ではなく基質中に存在します。接合子には 2 つの異なる交配型 (+) と (-) があります。反対の交配型は、反対の糸から放出される揮発性フェロモン(主にトリスポア酸とその前駆体) によって、互いに近づいて成長します。2 つの反対の交配型が最初に接触すると、複数の段階を経て接合子が形成されます。

接合子胞子同士が接触すると、それらの壁は互いに接着して平らになり、接触部位は融合隔壁と呼ばれる。接合子胞子の先端は膨張し、いわゆる前配偶子嚢を形成する。隔壁は徐々に内側に伸びて発達し、末端配偶子嚢と前配偶子嚢基部を分離する。この時点で接合子胞子は懸垂体と呼ばれる。融合隔壁には小胞が蓄積し、その時点で融合隔壁は溶解し始める。融合隔壁が完全に溶解する少し前に、一次外壁が厚くなり始める。融合隔壁が溶解すると、一次壁に暗い斑点として見える。壁のこれらの暗い斑点は、最終的にイボ状の構造に発達し、接合子胞子壁の厚さを構成する。接合子胞子が拡大するにつれて、イボ状の構造も拡大し、細胞全体に連続するようになる。この時点では、電子顕微鏡では壁を透過できません。最終的に、イボは一次壁を突き抜けて黒ずみますが、これはおそらくメラニンによるものです。

減数分裂は通常、接合胞子の発芽前に起こり、核の挙動にはいくつかの主なタイプがあります。タイプ 1 では、核が数日以内に急速に融合し、半数体の核を持つ成熟した接合胞子になります。タイプ 2 では、一部の核がペアにならずに退化し、減数分裂は発芽まで延期されます。タイプ 3 では、半数体の核が有糸分裂を続け、一部はグループに集まり、一部は集まらなくなります。この結果、胚胞子嚢に二倍体と半数体の核が見つかります。

接合菌類は特殊な細胞壁構造を示す。ほとんどの菌類は構造多糖類としてキチンを持つが、接合菌類はキチンの脱アセチル化ホモポリマーであるキトサンを合成する。キチンはβ-1,4結合したN-アセチルグルコサミンでできている。菌類の菌糸は先端で成長する。そのため、キトソームと呼ばれる特殊な小胞がキチンの前駆体とその合成酵素であるキチン合成酵素をエキソサイトーシスによって膜の外側に運ぶ。膜上の酵素は、ヌクレオチド糖基質であるウリジンジホスホ-N-アセチル-D-グルコサミンからのグリコシド結合形成を触媒する。新生多糖鎖は次に、酵素キチン脱アセチル化酵素によって切断される。この酵素は、キチンのN-アセトアミド基の加水分解切断を触媒する。その後、キトサンポリマー鎖は微小繊維を形成します。これらの繊維は、タンパク質、グルカン（キトサン繊維を架橋すると考えられる）、マンノプロテイン、脂質、その他の化合物からなる非晶質マトリックスに埋め込まれます。^{[5] [6]}

トリスポリン酸はC-18テルペノイド化合物で、接合菌類においてβ-カロチンとレチノール経路を介して合成される。これは、これらの真菌種の性分化を担うフェロモン化合物である。 ^[7]

トリスポリク酸は、1964年にBlakeslea trisporaのカロチン生成を促進する代謝産物として発見されました。これは後に、 Mucor mucedoの接合子生成を引き起こすホルモンであることが判明しました。^[8]アメリカの菌類学者で遺伝学者のアルバート・フランシス・ブレイクスリーは、 Mucoralesのいくつかの種が自己不稔性（ヘテロタリック）であることを発見しました。この場合、性活動の開始には、(+)と(-)で示される2つの株の相互作用が必要です。この相互作用は、ゲッティンゲン大学のハンス・ブルゲフによって、基質と大気を通して拡散した低分子量物質の交換によるものであることが発見されました。この研究は、真菌における性ホルモン活性の最初の実証となりました。Mucoralesの性活動のホルモン制御の解明は60年以上にわたり、ドイツ、イタリア、オランダ、英国、米国の菌類学者と生化学者が関与しました。^[8]

接合菌における適合する性的パートナーの認識は、トリスポア酸の協同的生合成経路に基づいています。初期のトリスポロイド誘導体とトリスポア酸は、2 つの潜在的な菌糸 (したがって接合子) の膨張を誘発し、これらの誘導分子の化学勾配により、互いに向かって成長します。これらの前配偶子嚢は互いに接触し、強力な接続を構築します。次の段階では、成長中の接合子を栄養菌糸体から制限するために隔壁が形成され、このようにして接合子嚢は柄菌糸になり、配偶子嚢が形成されます。融合壁が溶解した後、細胞質と両方の配偶子嚢からの多数の核が混合されます。選択プロセス (未研究) により核が減少し、減数分裂が起こります (これも今日まで未研究)。いくつかの細胞壁の修飾とスポロポレニン（胞子の暗い色の原因）の取り込みが起こり、成熟した接合胞子が形成されます。

この認識経路の終点であるトリスポル酸は、適合する両方のパートナーが存在する場合にのみ生成され、酵素的にトリスポロイド前駆体が生成され、潜在的な性的パートナーによってさらに利用されます。これらの反応の種特異性は、空間的分離、誘導体の物理化学的特徴（揮発性および光感受性）、トリスポロイドの化学修飾、および転写/転写後調節によって得られます。

トリスポロイドは、寄生者と宿主の認識の仲介にも利用される。一例として、接合菌類の通性菌寄生菌であるParasitella parasiticaとAbsidia glaucaの間で観察される、準性的な宿主寄生者相互作用が挙げられる。この相互作用は、遺伝情報が宿主に伝達されるため、生物栄養融合寄生の一例である。接合胞子形成と比較して多くの形態学的類似性が見られるが、成熟した胞子はシキオスポアと呼ばれ、寄生性である。この過程で、宿主Absidia glaucaによって虫こぶのような構造が生成される。これとさらなる証拠とを合わせると、トリスポロイドは厳密には種特異的ではなく、ケカビ目の交配認識の一般原理を表している可能性があるという仮説が導かれた。^[9]

光制御は接合菌類のPhycomyces blakesleeanus、Mucor circinelloides、Pilobolus crystallinusで研究されています。たとえば、Pilobolus crystallinusでは光が分散メカニズムを担っており、Phycomyces blakesleeanusの胞子嚢柄は光に向かって成長します。光、特に青色光が真菌の発達の制御に関与している場合、光は真菌構造の成長を導き、代謝経路を活性化します。たとえば、接合菌類は光をシグナルとして使用して栄養繁殖と気中菌糸の成長を促進し、胞子の分散を容易にします。

真菌の光屈性は、モデルとしてPhycomycesの子実体、胞子嚢柄を使用して詳細に調査されました。Phycomycesは複雑な光受容体システムを持っています。さまざまな光の強度とさまざまな波長に反応することができます。青色光に対する陽性反応とは対照的に、紫外線に対する陰性反応もあります。赤色光に対する反応も観察されました。

フィトエン不飽和化酵素 (carB) と二機能性フィトエン合成酵素/カロテンシクラーゼ ( Phycomycesでは carRA 、Mucorでは carRP ) の 2 つの遺伝子が、ベータカロテンの合成を担っています。Mucor で発見された crgA 遺伝子の産物は、carB および carRP mRNA の蓄積を阻害することでカロテンの形成を抑制します。

接合菌類P. blakesleeanusは、大きさの異なるマクロフォアとミクロフォアの 2 種類の胞子嚢柄を形成します。これらの胞子嚢柄の形成は、異なる光量で行われるため、特定の光受容体で行われます。光は、無性胞子形成も制御します。Mucor では、crgA遺伝子の産物が活性化因子として機能します。対照的に、Phycomyces の有性発達は、特殊な光受容体システムのために光によって阻害されます。

重力屈性は、植物や菌類が重力に反応して回転したり成長したりする動きです。これは、両界で同様に広く見られます。重力感知のメカニズムには、菌類と植物の両方でスタトライトが必要です。接合菌類の胞子嚢柄は、特殊な「基底菌糸」から発生し、成熟した無性胞子が放出されるまで、いくつかの特徴的な発達段階を経ます。正の光屈性に加えて、胞子嚢柄は負の重力屈性反応によって、胞子の散布と分布に適した位置に向けられます。両方の反応は成長反応です。つまり、曲がるのは、胞子嚢柄のそれぞれの反対側の側面での異なる成長によって引き起こされ、互いに影響を及ぼします。Phycomyces の重力屈性反応のメカニズムの唯一のモデルは、周囲の細胞質内での液胞の浮遊性に基づいています。^[10]結果として生じる細胞質の非対称な分布は、水平に配置された胞子嚢柄の下側で壁の成長が促進される原因であると提案されています。そこに形成されるより厚い細胞質層では、細胞壁物質を分泌する小胞の数が上側よりも多くなるためです。重力屈性屈曲は、水平に配置された胞子嚢柄で約15〜30分後に始まり、約12〜14時間後に胞子嚢柄の先端が元の垂直位置に戻るまで続きます。通常、重力屈性応答は光栄養応答に比べて弱いです。しかし、特定の条件下では平衡が確立され、応答が同等になることがあります。植物と菌類では、光屈性と重力屈性が複雑に相互作用します。接合菌類Phycomyces blakesleeanusの胞子嚢柄（子実体）は、一方的な光の連続照射中に、重力屈性刺激と光屈性刺激が互いにバランスをとる光重力屈性平衡の曲げ角度に達します（図1、光照射による曲げ角度+α ^[11]）。

Phycomyces blakesleeanusでは、野生型の胞子嚢柄には、最大 5×5×5 μm の大きさの、大きくて見やすい八面体の準結晶質結晶が含まれています。通常、それらは主液胞の近くにあり、10 個以上の結晶からなるクラスターを形成しています。それらは液胞の翼端に付随していることが多いです。胞子嚢柄が傾くと、約 100 μm/s の速度で沈降することが観察されます。沈降中に滑ったり、液胞膜や翼端を引っ張ったりすることは、細胞間シグナルとして機能し、おそらく細胞骨格反応を引き起こし、細胞膜にある受容体を活性化します。これらの受容体は、一連のイベントを引き起こし、最終的に細胞壁の非対称な成長につながります。野生型および変異株の胞子嚢柄の成長の曲げ角度に関する研究では、結晶を持たない変異株は重力屈性反応が低下することが示されています。^[11]

頂端脂質球複合体も重力感知に関与している。これらの脂質は、頂端の先端から約 0.1 mm 下の細胞構造、脂質球複合体に集まっている。(図 2) 胞子嚢が形成されると、球は柱状部へ移動する。成熟段階では、この複合体は浮遊性があるため、重力受容体として機能すると考えられている。この脂質複合体を欠く変異体は、重力屈性反応が大幅に低下する。^[10]

歴史的には、接合胞子を形成する菌類はすべて関連があると考えられ、接合菌門に分類されていました。分子系統学の使用により、このグループが側系統であることが次第に明らかになりつつあります。^{[1]しかし、これらの系統群の順位（門または亜門）は議論の的となっています。以下は、Spatafora et al. (2016) [1]}から派生した接合菌亜門を含む菌類の系統樹で、両方の可能な門名が記載されています。

多くの接合菌種は重要な工業プロセスで使用できます。それらの概要を表に示します。

接合菌は、幅広い環境で生育することができます。接合菌のほとんどは中温菌（10～40℃で生育、最適温度は20～35℃）ですが、Mucor mieheiやMucor pusillusなど、最低生育温度が約20℃、最高生育温度が60℃に達する好熱菌もあります。Mucor hiemalisなど、 0℃以下の温度でも生育できる菌もあります。

ケカビ目の一部の種は嫌気条件下で生育できますが、ほとんどの種は好気条件を必要とします。さらに、接合菌類の大部分は水分活性が高い場合にのみ生育しますが、一部は少なくとも 15% の塩分濃度で生育できます。ケカビのほとんどの種は、室温で寒天上で急速に生育し、 2～3 日で粗い気中菌糸でペトリ皿を満たします。半嫌気条件下で液体培養すると、いくつかの種は酵母のような状態で生育します。接合胞子の形成は、より高い温度 (30～40 °C) で刺激される場合があります。

固体寒天培地で接合菌を増殖させると、繊維質のコロニーが低密度または非常に高密度に形成され、ペトリ皿全体を急速に満たします。コロニーの色は、純白から灰色または茶色の色合いまでさまざまです。古い培養では、濃い色素の胞子嚢が観察されます。すべては、種と使用する培地によって異なります。液体培養では、接合菌は通常、無味乾燥な塊を形成し、胞子を生成しません。これは、気中菌糸を成長させることができないためです。

接合菌は、サブローデキストロース寒天などの標準的な真菌培養培地でよく成長します。また、選択培地と非選択培地の両方で成長できます。最少培地、補助培地、誘導培地も使用できます。接合菌のほとんどはシクロヘキシミド (アクチジオン) に敏感なので、この薬剤は培養培地には使用しないでください。

接合菌類の一般的な例としては、ケカビ目に属する黒パンカビ（Rhizopus stolonifer ）が挙げられます。パンやその他の食品の表面に広がり、菌糸を内側に送り込んで栄養分を吸収します。無性生殖期には、直立した菌糸の先端に球根状の黒い胞子嚢を形成し、各胞子嚢には数百の半数体胞子が含まれます。

ほとんどの接合菌類と同様に、無性生殖が最も一般的な生殖形式です。Rhizopus stoloniferの有性生殖は、他の接合菌類と同様に、異なる接合型の半数体菌糸が互いに近接しているときに発生します。配偶子嚢の成長は配偶子嚢が接触した後に始まり、原形質融合、つまり細胞質の融合が発生します。核融合である核融合がすぐに続きます。接合胞子嚢は二倍体になります。接合胞子嚢は通常、壁が厚く、環境の厳しさに非常に強く、代謝的に不活性です。しかし、条件が改善されると発芽して胞子嚢または栄養菌糸を形成します。接合胞子嚢の発芽中に減数分裂が発生するため、結果として生じる胞子または菌糸は半数体です。暖かく湿った環境で育ちます。

接合菌の中には、胞子を気流にただ当てもなく漂わせるのではなく、より正確に散布するものがある。動物の糞で育つ菌類のピロボラスは、光に敏感な色素（ベータカロチン）の助けを借りて、胞子嚢柄を光の方向に曲げ、高圧の細胞質を爆発的に噴出させて「発射」する。胞子嚢は2メートルほども飛ばすことができ、糞から遠く離れた植物に届き、うまくいけば草食動物に食べられ、最終的に糞とともにどこか別の場所に堆積する。接合菌類のエントモフトラレス目のメンバーの間では、強制的に胞子を放出するさまざまなメカニズムが発達してきた。

胞子嚢胞子から分生子への進化は、接合菌類と子嚢菌類の主な決定的な違いである。^[12]接合菌類に典型的な胞子嚢胞子から子嚢菌類に見られるものと同様の分生子への進化は、接合菌類に見られる一連の形態によってモデル化することができる。多くの接合菌類は、1つの胞子嚢の中に複数の胞子嚢胞子を生成する。いくつかの接合菌類は、少数の胞子嚢胞子を含む複数の小さな胞子嚢を進化させた。場合によっては、各胞子嚢に3個ほどの胞子がある場合があり、いくつかの種は1つの胞子だけを含む胞子嚢を持つ。接合菌類であるチョアネフォラは、胞子嚢の基部に見える胞子嚢壁を持つ1つの胞子を含む胞子嚢を持つ。この構造は、内側の胞子壁と外側の胞子嚢壁という 2 つの融合した細胞壁を持つ分生子に似ています。

Wikispeciesには接合菌類に関する情報があります。

ウィキメディア・コモンズには、接合菌類に関連するメディアがあります。

• 生命の樹ウェブプロジェクトの接合菌門
• Zygomycetes.org
• PM Kirk 著の Catalogue of Life 2008 に掲載された Zygomycetes データベースに掲載されているすべての Zygomycetes 種のリスト
• 米国国立医学図書館の医学主題標目表(MeSH)にある Mucorales