クジラのフジツボ

クジラのフジツボ 生息範囲:後期鮮新世～現在[1]
クリプトレパス・ラキアネクティ
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	節足動物
クラス：	テコストラカ
サブクラス:	キリペディア
インフラクラス:	胸部
スーパーオーダー:	胸部ケア
(ランク外):	セシリア
注文：	バラノモルファ
スーパーファミリー:	コロヌロイド上科
家族：	コロヌリダエ リーチ, 1817
属[2]
セトレパス ・ズッロ、1969年 セトピルス ・ランザニ、1817 チェロレパス ロス＆フリック、2007 コロヌラ・ ラマルク、1802年 クリプトレパス・ ダル、1872年 シリンドロレパス ピルスブリー、1916 年 プラティレパス ・グレイ、1825 ストマトレパス・ ピルスブリー、1910年 トゥビシネラ・ ラマルク、1802 クセノバラヌス・ ステーンストルプ、1852 †エマーソニウス ・ロス、1967年

クジラフジツボは、フジツボ科に属するドングリフジツボの一種です。通常、ヒゲクジラに付着しますが、歯クジラに付着することもあります。クジラフジツボは、約 300万年前にカメフジツボから分岐しました。

クジラのフジツボは、宿主が水中を泳ぐ間に、触手のような触角を使って受動的に食物を濾過する。この行為は宿主に何の費用も利益も与えず行われるため、一般的には片利共生的であると考えられている。しかし、クジラの中には、フジツボを防御用の鎧として、または戦闘中により多くのダメージを与えるために利用するものもおり、その場合は双方に利益がある相利共生関係となる。一方、一部の種は、単に宿主が泳ぐ際に受ける抵抗を増大させるだけであり、フジツボを寄生虫にしている可能性がある。

クジラのフジツボは孵化後、宿主を探す前に6段階の脱皮を経る。宿主の皮膚からの化学的な刺激によって定着するよう促される。フジツボは王冠型の殻を作り、ほとんどの場合、素早く移動する宿主に乗っている間は安定を保つために皮膚に深く埋め込まれる。殻板は炭酸カルシウムとキチンでできている。

クジラのフジツボは最長 1 年生きることができ、クジラの移動ルート沿いや出産地で剥がれ落ちることがよくあります。このため、クジラのフジツボの化石は、古代のクジラの分布を研究するために使用できます。

クジラフジツボは、カメ、海牛、カニに付くカメフジツボ科 ( Chelonibiidae ) から派生し、ヒゲクジラに特化していったと考えられている。^{[3]カメフジツボは、2,300}万年前(mya)に終わった前期第三紀以前から知られており、クジラフジツボは、おそらく350万年前から300万年前の後期鮮新世に分岐した。イタリアの鮮新世で発見されたカメフジツボの化石Chelonibia testudinariaは、セミクジラ( Balaena spp.) と関連していたようで、過渡期のものである可能性がある。競合するフジツボ種がいなかったことと、カメの甲羅に比べて皮膚が柔らかいことが、分岐と分散につながった可能性がある。クジラフジツボは単系統（科には共通の祖先とその子孫すべてが含まれる）であるため、この分散は一度しか成功しなかった。^{[4]クジラフジツボは回遊経路や繁殖地で}宿主から切り離されることがあるため、海底の残骸は生痕化石の機能と同様に、古代のクジラの分布と回遊習性の指標として利用されている。^{[3] [5] [6]}

クジラフジツボはドングリフジツボ科である。Coronulidae 科は1817年にイギリスの海洋生物学者ウィリアム・エルフォード・リーチによって初めて設立され、アカンプトソマタ目、シネリデア、ポリシペディデスとともに、Coronuloidea上科の下、カンピロソマタ目にフジツボ科とともに分類された。^[7] 1825年、イギリスの動物学者ジョン・エドワード・グレイは、 Coronulidae 科をTubicinella、Polylepas、Platylepas、Astrolepasの4つの亜科に分けた。 ^[8] 1854年、チャールズ・ダーウィンはフジツボを再分類し、すべての固着フジツボを Balanidae 科に移し、これを Chthamalinae 亜科と Balaninae亜科に分けた。彼は、クジラのフジツボを後者の亜科に分類するか、リーチとグレイに従って、大型脊椎動物に付着する固着フジツボを含むCoronulinae亜科を作成するか確信が持てなかった。^[9]

1916 年、生物学者ヘンリー・オーガスタス・ピルスブリーはカメフジツボとクジラフジツボを区別し、それぞれ Chelonibiinae と Coronulinae に分類しました。また、解剖学上の違いと宿主の好みに基づいて、Coronulinae を coronulid と platylepadi の 2 つの形態に分類しました。1976 年、Coronulidae 科は Coronulinae、Platylepadinae、Chelonibiinae、および Emersoniinae を含むように再定義され、Coronuloidea は Coronulidae、Tatraclitidae、および Bathylasmatida を含むように再編成されました。1981 年、Coronulidae は Coronulinae、Chelonibiinae、および Xenobalaninae の亜科を含むように再編成されました。^[5] 2007年に、これらはCoronuloideaとして再定義され、Coronulidae、Chelonibiidae、Platylepadidaeの3つの科で構成されました。^{[10] 2021年に、}フジツボの再分類の結果、PlatylepadidaeのメンバーはCoronulidaeに戻され、Coronulidaeはもはや亜科に分類されなくなりました。^[11]

世界海洋生物登録簿（WoRMS）によれば、クジラ類フジツボ（フジツボ科の種）は35種が認められており、そのうち24種が現在も生息している。†は絶滅を意味する：^[2]

国立生物工学情報センター（NCBI）と統合分類情報システム（ITIS）はどちらもCoronulidaeの分類が異なりますが、どちらもWoRMSのような権威ある分類ではありません。NCBIはCoronulidaeをCoronula、Cryptolepas、Xenobalanus、およびカメのフジツボであるChelonibiaと定義しています。^[12] ITISはCoronula、Cryptolepas、Cetopirus、Xenobalanus、およびPolylepasと定義しています。^[13]

すべてのドングリフジツボは、6～8枚の板と先端に穴がある王冠型の殻を作ります。C . diademaは典型的には樽型で、殻の大部分が皮膚から出ており、北太平洋では高さ 39～50 ミリメートル (1.5～2.0 インチ) に達することが測定されています。Coronula reginae (高さは通常 13～19 ミリメートル (0.51～0.75 インチ))、Cetopirus (高さ 12 および 28 ミリメートル (0.47 および 1.10 インチ)、直径 53 および 74 ミリメートル (2.1 および 2.9 インチ) の個体が 2 匹記録されています)、およびCryptolepas は平らで、皮膚に深く埋め込まれています。^[14] Tubicinella は背が高く、管状で、隆起があり、皮膚がフジツボを拒絶するのを防ぐ役割を果たしていると考えられます。体高は通常50ミリメートル（2.0インチ）を超える。^[10] ゼノバラヌスは皮膚に深く埋め込まれた星形の殻を持ち、長い柄（ガチョウのフジツボのように）を発達させて宿主から垂れ下がる。^{[15] [16]} ゼノバラヌスの大きさは約30ミリメートル（1.2インチ）である。^[17]

穴から出ている肉質の付属器官「開口部覆い」は、他のフジツボよりも目立つように表示されている。^[10]開口部から伸びる触手のような摂食組織である触手は短くて太く、おそらくは動きの速い宿主に乗っている間、より安定していられるためだろう。クジラフジツボは、上部の穴を部分的にしか塞がない小型の鰓蓋板を持っているが、これはおそらくこれらのフジツボには捕食者がおらず、したがって身を守る必要がないためだろう。 ^[5]鰓蓋板は、カメフジツボと同様に、炭酸カルシウムとキチンでできている。^[10]板の内側では、柔らかいフジツボ自体は、定期的に脱皮するクチクラに包まれている。^[18]クジラフジツボは宿主から脱皮すると丸い跡を残すことがあるが、 ^[14]ゼノバラヌスは独特の星形の傷跡を残す。^[3] C. diadema は、寄生規模と年が経つにつれて存在する幼魚の数に基づくと、約1年の寿命があると考えられます。^[5] C. diadema は、回遊ルートや繁殖地など、クジラの往来が多い地域で脱落することが観察されています。^{[4] [6]}

広く研究されている沿岸のドングリフジツボとは異なり、クジラフジツボの発生は、2006年に打ち上げられたザトウクジラのヒレから採取されたCoronula diademaを使用して初めて研究されました。孵化後すぐに、生まれたばかりのノープリウス幼生は脱皮し、6回の脱皮の後、成熟前の最後の段階であるキプリド段階に達しました。他のフジツボと異なり、段階 II および III のノープリウスには頭部から突き出た一対の角があり、段階 IV の目は三日月形でした。キプリドは円形の目を持ち、他のフジツボと同様に頭部にいくつかの油細胞を持っていましたが、キプリドは摂食しないため、おそらく食料の貯蔵庫として機能していました。キプリドはクジラの皮膚から放出される合図によって基質に定着するよう誘導されるようですが、皮膚に定着する必要はありません。メカニズムは完全には解明されていないが、沿岸フジツボは特定のタンパク質から定着の合図を受け取るため、クジラフジツボは脊椎動物に共通する血液中の血漿タンパク質であるアルファ2マクログロブリンを使用している可能性がある。定着後、幼生フジツボはリング状の構造を形成し、皮膚にしっかりとつかまり、円筒形に上向きに成長する。最初は壁板は形成されないが、幼生は縞模様を発達させる。この円筒形は、セミクジラに付着する成体のT. majorに似ている。 ^[19]

触手は、流れの中で交尾相手になる可能性のある魚の目を捕らえるためにフジツボによって使用される。フジツボは触手を扇形に伸ばして粒子を捕らえ、次に触手を殻の中に引き戻して粒子を口に移す。まず、膜（フジツボを水から保護している鰓蓋膜）が開き、触手が殻から出て広がる。完全に伸びた状態では、6本の触手のうち3本は膜を超えて突き出ない。次に触手は前方に動き、長い触手と膜が引き込まれ始める。触手は後方に動き、触手は殻の中に巻き戻る。Cryptotlepas では、このプロセスに1.2～1.9秒かかることが観察されているが、前方および後方への動きを完全にスキップして、触手を単に伸ばし、素早く巻き戻すこともできる。若いフジツボは成体よりもサイクルが短い。速い流れでは触手は引っ込まない。陸上のフジツボは潮流の方向に応じて触角を装着する必要があるが、クジラフジツボの場合、潮流は一方向（宿主の頭から尾の方向）にしか流れないため、成体はその能力を失っている。しかし、触角は交尾中に特別な機能を果たす。^[20]このとき、オスとして行動するフジツボ（フジツボは雌雄同体）は触角を完全に伸ばし、ペニスはその周囲を探し回る動きを始める。別のフジツボに遭遇すると、ペアは一連の激しい触角運動を開始するが、これはCryptolepasでは約 32 秒間続くことが観察された。^[20]

クジラのフジツボは、通常、ヒゲクジラに付着し、共生関係にあります。つまり、フジツボは利益を得ますが、クジラは助けられることも傷つけられることもありません。^[3]ザトウクジラ1頭は、最大450 kg（990ポンド）のフジツボを運ぶことがあります。^[21]

セミクジラ（Eubalaena spp）の固有種であるフジツボでは、Tubicinellaは、カルロシティと呼ばれるざらざらした石灰化した皮膚の斑点に埋め込まれています。カルロシティの分布とカルロシティを占める明るい色のシアミドは、個々のクジラに固有のパターンを形成し、研究者によって識別マーカーとして使用されています。^[22]

フジツボは餌を濾過するために水が自ら上を流れることを必要とするため、中程度の流れのある場所では、コロニーは動物が作り出す水流の方向をたどることがある。^[23]しかし、ゼノバラヌスは、ひれ、尾ひれ、背びれに生息し、フジツボにとって最も乱流の多い環境にのみ生息する。フジツボの幼生は、動物が作り出す渦によって自然に堆積して受動的にこれらの場所に到達するか、より適した場所まで這って行く。^[15] ゼノバラヌスは、周囲の石灰化した皮膚の成長を刺激し、皮膚が脱落してフジツボが外れるのを防ぐ。^{[17]ヒゲクジラでは、フジツボは}クジラジラミと一緒に見られることが多い。^[23]ガンフジツボのConchoderma auritumは、 C. diademaの殻に付着することが多い。^[14]

クジラのフジツボは一般的に片利共生生物と考えられているが、角質化は寄生を集中させることでフジツボが抗力を増加させるのを防ぐ適応である可能性があり、[ ^22]重度の寄生は湿疹を引き起こす可能性がある。^[23] ゼノバラヌスは免疫力が弱っている病気の皮膚でより容易に成長し、若い個体は抵抗力が低いためと思われるが、より大きな寄生を受ける傾向がある。 ^[16]さらに、柄があることから、宿主が感じる抗力を増大させるため、その意味では寄生性であると考えられる。 ^{[17]飼育下の}シロイルカ（Delphinapterus leucas ）のクリプトレパス感染は皮膚による免疫反応を引き起こし、数週間後にフジツボは排出された。^[24]コククジラがフジツボを落とすために砂利の海底にこすりつけるのが観察されている。^[25]

逆に、クジラの中には、求愛戦闘やシャチ( Orcinus orca )に対する攻撃に威力を加えるため、あるいはシャチに噛まれるのを防ぐため、フジツボを武器や防具として使うものもいるかもしれない。このことから、クジラのフジツボと特定のクジラの関係は、双方に利益をもたらす相利共生関係になるだろう。闘争・逃走反応という観点から見ると、ヒゲクジラの中には闘争反応に適応しているものもいるかもしれない。具体的にはザトウクジラやコククジラ( Eschricthius robustus ) である。そのため、これらのクジラはフジツボを引き寄せるように進化し、ダメージと防御のために速度を犠牲にしてきたのかもしれない。その他のクジラ、すなわちミンククジラは逃走反応に適応しており、おそらく皮膚に付着防止機構を進化させて寄生を防ぎ、速度を妨げる不必要な重量を避けている。しかし、闘争反応を好むホッキョククジラ（Balaena mysticetus）、北大西洋（Eubalaena glacialis）、北太平洋（E. japonica ）のセミクジラには、一般的にフジツボは生息していない。 ^{[21]歴史的な}捕鯨による個体数の減少により、分布や他のクジラとの接触が制限され、フジツボが他のクジラに感染する能力が阻害された可能性がある。^[14]

C. diademaはザトウクジラ( Megaptera novaengliae )では一般的または豊富にみられるが、他の種類のクジラではまれまたは稀にみられる。Cryptolepasはコククジラでは豊富であるが、シャチ、シロイルカ、およびトップスメルトシルバーサイド( Atherinops affinis ) の胃にも記録されている。^[26]トップスメルトは、フジツボと一緒に見られることが多い死んだ皮膚やクジラジラミを食べることが知られている。^[25] Tubicinella major はミナミセミクジラでのみ記録されている。^{[26] [16]}

Cetopirus complanatus はミナミセミクジラEubalaena australisにのみ生息します。ゼノバラヌスは、ゴンドウクジラ( Globicephala spp.)、バンドウイルカ( Tursiops truncatus )、ミナミハンドウイルカ( T. aduncus )、パントロピカルマダライルカ( Stenella attenuata )、スジイルカ、ハシナガイルカ( S.longirostris )、キュビエクジラで記録されています。クジラ( Ziphius cavirostris )、フランシスカーナ( Pontoporia blainvillei )、シャチ、オキゴンドウ( Pseudorca crassidens )、トゥクシ( Sotalia fluviatilis )、ラフトゥーイルカ( Steno bredanensis )、ハナゴンドウ( Grampus griseus )、コビトシャチ( Feresa attenuata )、マイルカ( Delphinus spp.）、マダライルカ（Lagenorhynchus obscurus）、イシクラゲ（Peponocephala electrophala）、マッコウクジラ、スナメリ（Neophocaena phocaenoides）、ネズミイルカ（Phocoena phocoena）、コガシラネズミイルカ（ P. sinus）、イシクラゲ（P. spinipinnis）、アカボウクジラ（Mesoplodon mirus）、ミンククジラ、イワシクジラ、エデンクジラ（B. edeni）、シロナガスクジラ、ナガスクジラ、ザトウクジラ。^[26]

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