アマルガティタニス

アマルガティタニス 時間範囲:バレミアン-アプチアン初期 ~129.4～123 万年前 前Ꞓ Ꞓ お S だ Ｃ ポ T J け ページ いいえ
骨格の復元、ティール色の既知の素材
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	脊索動物
クレード:	恐竜
クレード:	竜盤類
クレード:	†竜脚形類
クレード:	†竜脚類
スーパーファミリー:	†ディプロドコイ科
家族：	†ディクラエオサウルス科
属:	†アマルガティタニス ・アペステギア 2007
種：	† A.マクニ
二名法名
†アマルガティタニス・マクニ アペステギア 2007

アマルガティタニス(「アマルガの巨人」の意) は、アルゼンチン、ネウケンのバレミアン期 (前期白亜紀)のラ・アマルガ層に生息するディクラエオサウルス科の竜脚類恐竜(大型で首が長い四足歩行の草食恐竜の一種) の属である。部分的な後肢、坐骨、および 2 つの椎骨からなる単一の不完全な頭蓋骨から知られている。これらの化石は、1983 年にアルゼンチン自然科学博物館の探検中にアルゼンチンの古生物学者ホセ・ボナパルトによって発掘され、後にセバスティアン・アペステギアによって新属新種、 Amargatitanis macniとして記載された。属名は、化石が採集された場所である Amarga と、 「巨人」を意味するtitanisに由来しています。種小名は、化石が保管されている MACN (アルゼンチン自然科学博物館) にちなんで付けられました。

当初はティタノサウルス類と考えられていたが、最近の研究では、首が短く小型の竜脚類のグループであるディクラエオサウルス類であることが判明した。ある推定によると、全長約12メートル（39.7フィート）、体重は3.5トン（3.9米トン）に達した。他のディクラエオサウルス類と同様に、頑丈な手足、長い尾、長い神経棘を持っている。しかし、保存された骨がないため、解剖学の多くは推測することしかできない。アマルガティタニスは、より高等な草食ティタノサウルス形類や、より小型で低等な草食ディクラエオサウルス類を含む多様な生態系に生息していた。

1983年3月11日から16日にかけてアルゼンチン自然科学博物館が行った探検中に、アルゼンチンの 古生物学者 ホセ・ボナパルトはアルゼンチンのネウケンにあるラ・アマルガ川沿いの4か所でいくつかの化石を収集した。発掘場所番号「1」では、大型竜脚類の骨格がボナパルトによって発掘され、彼はその発見を自分の日記に書き留めた。ボナパルトは当初、標本をピチ・ピクン・レウフ層から採取したものとして記録したが、後にラ・アマルガ層から採取したものと判明した。これらの化石はアルゼンチン自然科学博物館に持ち込まれ、標本番号MACN PV N53でカタログ化された。^{[1] [2]}

この骨格は 2007 年にアルゼンチンの研究者セバスティアン・アペステギア氏がアマルガティタニス・マクニと命名するまで解明されていませんでした。属名は、ホロタイプが発見されたアマルガと「巨人」を意味するティタニスに由来します。種名のmacni は、Museo Argentino de Ciencias Naturales (MACN) に敬意を表して付けられました。^[2]アペステギアは、この標本が他の岩層から採取され、1986年に発見されたにもかかわらず、肩甲骨（MACN PV N34）と尾椎6個（MACN PV N51）を誤ってこの標本に割り当てた。 ^{[1] [3]}この標本はもともと、肩甲骨と尾椎の解剖学的構造からティタノサウルス亜科に分類されていたが、2016年にホロタイプ（MACN PV N53）の化石を再分析した結果、アマルガティタニスはディクラエオサウルス科の ディポロドクイド類であることが示された。研究者パブロ・ガリーナが執筆したこの研究では、MACN PV N34とN51 はホロタイプ標本から抽出されたもので、不確定なティタノサウルス形類とされ、ディクラエオサウルス科の骨のみがこの属のものであると考えられていた。ガリーナの論文以来、いくつかの系統学的研究により、アマルガティタニスはディクラエオサウルス科であると判明した。^{[4] [5] [6]}

アマルガティタニス・マクニは、ラ・アマルガ層のバレミアン期プエスト・アンティグアル層（約1億2900万年前から1億2300万年前）で発見されたホロタイプMACN PV N53という単一の標本から知られています。この標本は成熟した個体を表しており^[7] 、不完全な前尾椎、不完全な中尾椎、不完全な右坐骨、および大腿骨、部分的な脛骨と腓骨、距骨、および第1中足骨の遠位半分を含む右後肢の大部分で構成されています。フィールドノートによると、この標本の2つの指骨と別の中足骨も収集されましたが、2016年の時点ではそれらを見つけることができませんでした。^[1]ラ・アマルガ層で発見されたディクラエオサウルス科のMOZ-Pv 6126-1とMOZ-Pv 6126-2の前背椎のペアは、アマルガティタニスのさらなる化石である可能性があり、あるいはラ・アマルガ層の別のディクラエオサウルス科であるアマルガサウルスに属する可能性がある。^[3]

ディクラエオサウルス科のアマルガティタニスは、ディクラエオサウルスやアマルガサウルスなど、この科でよく知られている種に似ていたと思われる。これらの種は、他のほとんどの竜脚類よりも首が短く、首と胴体の椎骨から長い神経棘が伸びていた。 ^[8]アマルガティタニスは小型の竜脚類で、^[9]ある研究ではその質量が11.406トン（12.573ショートトン）と推定されており、同じ研究によるアマルガサウルスの推定質量10.195トン（11.238ショートトン）よりもわずかに大きい。^[10]アマルガサウルスの質量推定値は、使用される方法によって大きく異なることが指摘されており、^[11]アマルガティタニスにはまだ適用されていない他の方法を使用した研究では、アマルガサウルスの体重は3.304メートルトン（3.642ショートトン）^[12]から4.376メートルトン（4.824ショートトン）であることが判明しています。^[13]

アマルガティタニスの尾椎について知られていることから、それらは一般に他のディクラエオサウルス科のものと似ている。これらの椎骨の椎体（または「体部」）はフラジェリカウダタン類に典型的であり、前面が緩やかに凹んでいて、後面が平らである。ほとんどのディプロドクス上科と一部のマクロナリア類に見られる尾椎の横突起^{の前面にある深い窪みである前接合部中心窩は、薄い垂直の板（骨のシート）を含む点で他の竜脚類と異なる。 [1]}アマルガティタニスの尾椎はピルマトゥエイアの尾椎に似ているが、腹外側隆起を欠いている点で他のほとんどのディクラエオサウルス科とは異なっている。^[14]坐骨は一般的に他の鞭毛竜類の坐骨と似ているが、後縁の大部分が直線であるという点でブラキオサウルス類の ギラファティタン^{に似ている。 [1]}

後肢の骨は、他のディクラエオサウルス科のものと概ね似ている。大腿骨は、近位（上端）が遠位（下端）よりもはるかに幅広いのが特徴であるが、ディクラエオサウルスを含む他の竜脚類では、両端の幅はほぼ同じである。^{[1]同様の状態が、別のディクラエオサウルス科の動物、}ピルマトゥエイアにも存在していた可能性がある。^[15]他のディクラエオサウルス科と同様に、大腿骨の外側の縁は緩やかに湾曲しており、ティタノサウルス形類に特徴的な明確な外側の膨らみがない。脛骨には低い楔形隆起があり、これはディクラエオサウルスやアマルガサウルスのものと似ており、ほとんどのマクロナリア類に見られる高い楔形隆起とは異なる。レンガスの後窩は深く三日月形をしており、内部の孔の配置が他の竜脚類と異なる。第一中足骨の遠位端は楕円形であり、ディクラエオサウルスのように中央が狭くなって内側顆と外側顆が明確に分かれているのとは対照的である。中足骨は他の鞭毛竜類のように後外側（横と後ろの両方を向いている）にはっきりと突出している。^[1]

アペステギアは2007年に、大腿骨と肩甲骨の特徴に基づき、アマルガティタニスはティタノサウルス亜科（大型マクロナリア竜脚類のグループ）の一員であると当初仮説を立てた。しかし、その後の2つの論文では、これらのティタノサウルス類の特徴は断片的な要素の誤った解釈であると主張した。 ^{[16] [1]} 2012年にデミックは、アマルガティタニスを不確定名とみなし、化石は同一個体のものではないためキメラであるとした。^{[17]パブロ・ガリーナによる2016年の研究では、大腿骨の側方隆起の欠如や}前体腔椎（椎体は前部が凹形で後部が凸形）の存在などの特徴から、アマルガティタニスはディクラエオサウルス科に属することが判明した。この主張はガリーナによる系統解析とその後の研究によって裏付けられ、典型的にはアマルガティタニスが科の基底にあることがわかった。^{[15] [5] [1]} 2022年、研究者のギジェルモ・ウィンドホルツとその同僚は、南米のディクラエオサウルス科は生物地理と系統解析の結果に基づいて系統群を形成し、アマルガティタニスは特にピルマトゥエアとバジャダサウルスと近縁であると主張した。彼らはまた、ディクラエオサウルス科は北アメリカに起源を持ち、最も古い属はスワセアとスミタノサウルスであると仮説を立てた。^{[18] [14]}

バジパイとその同僚は2023年に、ピルマトゥエイアと多枝性で進化したディクラエオサウルス科の恐竜としてアマルガティタニスを発見し、その中にはブラキトラケロパン、ディクラエオサウルス、現代のアマルガサウルスが含まれるグループが含まれていた。彼らの系統解析の結果は、以下の系統樹に示されている。^[5]

2021年の論文で、アルゼンチンの研究者2人、ギジェルモ・J・ウィンドホルツとイグナシオ・A・セルダは、大腿骨の薄切片を使用してアマルガティタニスの骨の組織学を調査しました。この研究では、成長が遅い時期に形成された周期的な成長マーク（木の成長年輪に似た同心円状の線）の数と間隔を数えることで、標本の年齢を評価しようとしました。竜脚類は継続的な成長率が高いことが特徴であると考えられており、その結果、周期的な成長マークは通常、性成熟に達した後にのみ形成されます。性成熟後も成長は続き、成体サイズに達するのはかなり後になってからでした。^[7]

アマルガティタニスの大腿骨には19個の周期的な成長痕があり、死亡時に少なくとも19歳であったことを示している。最も外側の成長痕6個は密集しており、外部基本系として知られる構造で、個体が性成熟に達しただけでなく、成体サイズに達したことを示している。この評価は、解剖学的および性的な成熟に関連する特徴である皮質骨の大規模な再構築によって裏付けられている。アマルガティタニスに見られる周期的な成長痕の多さは竜脚類としては珍しく、一部の竜脚類が連続的ではなく不連続的に成長したことを示している可能性がある。^[7]

アマルガティタニスは、ネウケン盆地の一部で白亜紀前期のバレミアンから後期アプチアンにかけてのラ・アマルガ層の堆積岩に由来する。アマルガティタニスを含むほとんどの脊椎動物の化石は、層の最下部（最古）であるプエスト・アンティグアル層で発見されている。この層は厚さ約29メートル（95フィート）で、主に網状河川によって堆積した砂岩でできている。^[19]ラ・アマルガ層の竜脚類動物相は多様で、基盤的なレッバキサウルス科のザパラサウルス、ディクラエオサウルス科のアマルガサウルス、および基底的なティタノサウルス類の無名の化石が含まれていた。^{[2] [20]}この高い多様性は、異なる竜脚類の種が競争を減らすために異なる食料源を利用していたことを示唆している。基底的ティタノサウルス類は、ディクラエオサウルス類やレッバキサウルス類に比べて首、前肢、歯冠が長く、より高所で餌を食べていたことを示唆している。^[21]アマルガティタニスとアマルガサウルスは、首と内耳の構造から、地上2.7メートル（8.9フィート）の高さで餌を食べていたとみられる。レッバキサウルス類はザパラサウルスのように地上レベルで餌を食べていたとみられるが、基底的ティタノサウルス類はより高所で餌を食べていたとみられる。^[21]

ラ・アマルガ層のその他の恐竜には、不確定な剣竜、小型角竜の リガブエイノ、歯から大型のテタヌラ類の存在が示唆される肉食恐竜などがある。 ^[22]恐竜以外では、南米の前期白亜紀から知られている唯一の哺乳類である枝角類の哺乳類ヴィンセレステスが有名である。 ^[23] ワニ形類は、吸虫類の アマルガスクスによって代表される。^[24]