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エタノール発酵はアルコール発酵とも呼ばれ、グルコース、フルクトース、スクロースなどの糖を細胞エネルギーに変換し、副産物としてエタノールと二酸化炭素を生成する生物学的プロセスです。酵母は酸素がない状態でこの変換を行うため、アルコール発酵は嫌気性プロセスであると考えられます。また、一部の魚種（金魚や鯉など）でも起こっており、（乳酸発酵とともに）酸素が不足しているときにエネルギーを供給します。[1]
エタノール発酵は、アルコール飲料、エタノール燃料、パン生地の発酵の基礎となります。
ショ糖発酵の生化学的プロセス
以下の化学式は、ショ糖 (C 12 H 22 O 11 ) からエタノール (C 2 H 5 OH) への発酵をまとめたものです。アルコール発酵では、1モルのグルコースが2 モルのエタノールと 2 モルの二酸化炭素に変換され、その過程で 2 モルのATP が生成されます。
- C 6 H 12 O 6 + 2 ADP + 2 P i → 2 C 2 H 5 OH + 2 CO 2 + 2 ATP
スクロースは、グルコースとフルクトースが結合した糖です。アルコール発酵の最初の段階では、インベルターゼという酵素がグルコースとフルクトースの分子間の グリコシド結合を切断します。
![{\displaystyle {\ce {C12H22O11{}+H2O->[{\text{インベルターゼ}}]2C6H12O6}}}](https://wikimedia.org/api/rest_v1/media/math/render/svg/d5b821ec8da4bd9dd7f6dec5ee66a5d04390a13c)
次に、各グルコース分子は解糖系と呼ばれるプロセスで2つのピルビン酸分子に分解されます。[2]解糖系は次の式で要約されます。
- C 6 H 12 O 6 + 2 ADP + 2 P i + 2 NAD + → 2 CH 3 COCOO − + 2 ATP + 2 NADH + 2 H 2 O + 2 H +
CH 3 COCOO −はピルビン酸、P i は無機リン酸です。最終的に、ピルビン酸は2段階でエタノールとCO 2に変換され、解糖に必要な酸化NAD +が再生されます。
- 1. CH 3 COCOO − + H + → CH 3 CHO + CO 2
ピルビン酸脱炭酸酵素によって触媒される
- 2. CH 3 CHO + NADH + H + → C 2 H 5 OH + NAD +
この反応はアルコール脱水素酵素（パン酵母のADH1）によって触媒される。[3]
反応式に示されているように、解糖系では 2 分子のNAD +がNADHに還元されます。また、 2 分子のADPは基質レベルのリン酸化によって 2 分子の ATP と 2 分子の水に変換されます。
関連プロセス
糖からエタノールとCO2への発酵はZymomonas mobilisでも行えますが、ピルビン酸の生成は解糖ではなくエントナー・ドゥドロフ経路によって行われるため、経路が若干異なります。他の微生物も発酵によって糖からエタノールを生産できますが、多くの場合は副産物としてしか生産されません。例としては[4]が挙げられます。
- ロイコノストック菌が乳酸＋エタノール＋CO2を生成するヘテロ乳酸発酵
- 大腸菌が乳酸、酢酸、コハク酸、ギ酸、CO 2、H 2を混合したエタノールを生成する混合酸発酵
- エンテロバクターによる2,3-ブタンジオール発酵によりエタノール、ブタンジオール、乳酸、ギ酸、CO 2、H 2が生成される。
ギャラリー
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ワイン製造中に発酵するブドウ。
酸素の影響
発酵には酸素は必要ありません。酸素が存在する場合、一部の酵母（例えば、Kluyveromyces lactisまたはKluyveromyces lipolytica ）は細胞呼吸と呼ばれるプロセスでピルビン酸を二酸化炭素と水に完全に酸化するため、これらの酵母は嫌気性環境（細胞呼吸ではない）でのみエタノールを生成します。この現象はパスツール効果として知られています。
しかし、一般的に使用されているパン酵母Saccharomyces cerevisiaeや分裂酵母Schizosaccharomyces pombeなどの多くの酵母は、特定の条件下では、酸素があっても呼吸するのではなく発酵します。ワイン製造では、これは逆パスツール効果として知られています。これらの酵母は、適切な種類の栄養が与えられれば、好気条件でもエタノールを生成します。バッチ発酵中、細胞タンパク質 1 ミリグラムあたりのエタノール生成率は、このプロセスの初期段階で短期間最大になり、周囲の培養液にエタノールが蓄積するにつれて徐々に低下します。研究では、蓄積されたエタノールを除去しても発酵活動がすぐに回復するわけではないことが実証されており、代謝率の低下はエタノールの存在ではなく、生理学的変化 (エタノールによる損傷の可能性を含む) によるものであるという証拠が示されています。発酵活動の低下の潜在的な原因はいくつか調査されています。生存率は 90% 以上を維持しており、内部 pH は中性付近を維持しており、解糖系酵素とアルコール生成酵素の比活性 (in vitro で測定) はバッチ発酵中ずっと高いままでした。これらの要因はいずれも、バッチ発酵中の発酵活性の低下と因果関係があるようには見えません。
パン焼き
エタノール発酵によりパン生地が膨らみます。酵母菌が生地の糖分を消費し、廃棄物としてエタノールと二酸化炭素を生成します。二酸化炭素は生地に泡を作り、生地を泡状に膨らませます。焼いた後に残るエタノールは2%未満です。[5] [6]
最近の進歩として、ドイツのあるグループはその逆のことを行っており、古くなったパンをエタノールに変換しています。[7]
アルコール飲料
アルコール飲料に含まれるエタノールは、酵母による発酵によって生成されます。酒類は、アルコール発酵を経た 穀物、果物、野菜、砂糖などから蒸留されます。
アルコール製品:
- ブドウに含まれる天然の糖分。
- ミード酒は蜂蜜に含まれる天然の糖分を発酵させて作られます。
- 麦芽化された（つまり発芽された）穀物の穀粒に含まれる酵素アミラーゼによって糖に変換された穀物デンプン。アミラーゼはこれらのデンプンにも作用するため、他のデンプン源（ジャガイモや麦芽化されていない穀物など）を混合物に加えることもできます。いくつかの国では、唾液で アミラーゼ誘発発酵させることもあります。
- 米粒のでんぷんは、カビであるAspergillus oryzaeによって糖に変換されます。
- サトウキビ製品糖蜜。
- 酒類：ラム酒
いずれの場合も、発酵は二酸化炭素を逃がし、外気の侵入を防ぐ容器（発酵ロックなど）で行う必要があります。これは、外気が入ると、細菌やカビの危険により醸造物が汚染される可能性があり、二酸化炭素が蓄積すると容器が破裂する可能性があるためです。[要出典]
燃料生産のための原料
さまざまな炭水化物製品の酵母発酵は、ガソリンに添加されるエタノールの生産にも使用されます。
温暖な地域ではエタノールの主な原料はサトウキビです。[8]温帯地域では トウモロコシやテンサイが使われます。[8] [9]
米国では、エタノール生産の主な原料は現在トウモロコシである。[8] 1ブッシェルのトウモロコシから約2.8ガロンのエタノールが生産される（1キログラムあたり0.42リットル）。トウモロコシの多くはエタノールに変わるが、一部のトウモロコシからは家畜の飼料として使用できるDDGS（蒸留乾燥穀物）などの副産物も生成される。1ブッシェルのトウモロコシから約18ポンドのDDGS（トウモロコシ1トンあたり320キログラムのDDGS）が生産される。[10]発酵工場のほとんどはトウモロコシ生産地域に建設されているが、ソルガムも平原州でのエタノール生産の重要な原料である。パールミレットは米国南東部のエタノール原料として有望であり、ウキクサの可能性も研究されている。[11]
ヨーロッパの一部、特にフランスとイタリアでは、余剰ワインを蒸留してブドウを燃料用エタノールの事実上の原料にしている。[12]余剰の砂糖入り飲料も使用されることがある。[13]日本では、通常酒造りに使われる米をエタノール源として 使うことが提案されている。 [14]
エタノール原料としてのキャッサバ
エタノールは鉱油、糖類、デンプン類から作ることができます。デンプン類は最も安価です。1エーカーあたりのエネルギー含有量が最も高いデンプン質作物は、熱帯諸国で育つ キャッサバです。
タイでは1990年代にすでにキャッサバ産業が盛んで、家畜の飼料や小麦粉の安価な混合材として利用されていた。ナイジェリアとガーナでは、すでにキャッサバからエタノールを製造する工場が建設中だ。キャッサバからのエタノール生産は、原油価格が1バレル120米ドルを超える現在では経済的に実現可能である。
キャッサバの新品種が開発されているため、将来の状況は不透明です。現在、キャッサバは1ヘクタールあたり25〜40トンの収穫量があり（灌漑と肥料を使用）、[15]、キャッサバの根1トンから約200リットルのエタノールを生産できます（キャッサバのデンプン含有量が22％であると仮定）。エタノール1リットルには約21.46 [16] MJのエネルギーが含まれています。キャッサバの根からエタノールへの変換の全体的なエネルギー効率は約32％です。
キャッサバの加工に使用される酵母は、エンドミコプシス・フィブリゲラであり、細菌のジモモナス・モビリスと一緒に使用されることもあります。
発酵の副産物
エタノール発酵では、熱、二酸化炭素、家畜の餌、水、メタノール、燃料、肥料、アルコールなどの収穫されない副産物が発生します。[17]発酵プロセスからの穀物の未発酵固形残渣は、家畜の飼料として、またはバイオガスの生産に使用でき、蒸留穀物と呼ばれ、それぞれWDG （湿式蒸留穀物）とDDGS（可溶性物質を含む乾燥蒸留穀物）として販売されています。
エタノール発酵に使用される微生物
参照
- 嫌気呼吸
- 細胞呼吸
- セルロース
- 発酵（ワイン）
- ワイン醸造における酵母
- 自家醸造症候群
- トリプトホールは、ワイン[18]やビール[19]に含まれるアルコール発酵の副産物[20] （コンジェナーとも呼ばれる）として含まれる化合物である。
参考文献
- ^ Aren van Waarde、G. Van den Thillart、Maria Verhagen (1993)。 「魚類におけるエタノール形成と pH 調節」。Surviving Hypoxia。pp . 157−70。hdl :11370 / 3196a88e-a978-4293-8f6f-cd6876d8c428。ISBN 978-0849342264。
- ^ ストライアー、ルバート（1975年）。生化学。WHフリーマンアンドカンパニー。ISBN 978-0716701743。[ページが必要]
- ^ Raj SB、Ramaswamy S 、Plapp BV (2014)。「酵母アルコール脱水素酵素の構造と触媒」。生化学。53 ( 36): 5791–6503。doi :10.1021/bi5006442。PMC 4165444。PMID 25157460。
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- ^ “Wie aus altem Brot Alkohol wird”.ドイチュラントファンク・ノヴァ。 2024 年 3 月 2 日。2024 年3 月 7 日に取得。
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- ^ 「米国における砂糖からのエタノール生産の経済的実現可能性」(PDF) 。米国農務省。2006 年 7 月。2007年 8 月 15 日時点のオリジナル(PDF)からアーカイブ。2007年 9 月 4 日に閲覧。
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- ^ 「極小スーパープラントが養豚場を浄化し、エタノール生産に活用」projects.ncsu.edu。2020年7月18日時点のオリジナルよりアーカイブ。 2018年1月18日閲覧。
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- ^ 「Agro2: キャッサバからのエタノール」。2016年5月19日時点のオリジナルよりアーカイブ。2010年8月25日閲覧。
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- ^ リベロ＝ガヨン、P.;サピス、JC（2019）。 「アルコール発酵の二次生成物であるチロソール、トリプトフォール、フェニルエチルアルコール、ガンマブチロラクトンのワイン中の存在について」。Comptes Rendus de l'Académie des Sciences、セリエ D。261 (8): 1915 ～ 1916 年。PMID 4954284。（フランス語の記事）