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キタイモリ（学名： Triturus cristatus）は、イギリス、ヨーロッパ大陸北部および中央部、そして西シベリアの一部に生息するイモリの一種です。大型のイモリで、メスは体長16cmにも達します。背中と側面は濃い茶色で、腹部は黄色からオレンジ色で、暗い斑点があります。繁殖期には、オスの背中と尾に目立つギザギザのトサカが発達します。
キタイモリは一年の大半を陸上で過ごし、主に低地の森林地帯に生息する。春になると、主に魚のいない大きな池などの水生繁殖地へ移動する。オスは儀式的な求愛行動でメスに求愛し、精包を地面に落とす。メスはそれを総排出腔で拾い上げる。受精後、メスは約200個の卵を産み、水草の中に折り込む。幼生は2～4ヶ月かけて成長し、陸生の幼体（イモリ）に変態する。幼生と陸生のイモリは、主に異なる無脊椎動物を餌とする。
かつてキタイモリの亜種とされていたいくつかの種は、現在ではイモリ属（ Triturus ）内の別種として認識されている。最も近縁なのはドナウイモリ（T. dobrogicus）である。キタイモリは、マーブルイモリ（T. marmoratus ）など、近縁種と交雑することもある。現在ではイモリ属の中で最も広く分布している種であるが、最終氷期最盛期にはカルパティア山脈の小さな避難地域に限定されていたと考えられている。
国際自然保護連合（IUCN）はキタイモリを「軽度懸念種」に分類しているものの、その個体数は減少傾向にある。主な脅威は、都市開発などによる生息地の破壊である。この種は欧州保護種にも指定されている。
キタイモリは、1768年にジョセフス・ニコラウス・ラウレンティによってTriton cristatusとして記載された。 [ 2 ]リンネはすでに10年前に巻貝の属にTritonという名前を使用していたため、 [ 3 ]コンスタンティン・サミュエル・ラフィネスクは1815年に新しい属名Triturusを導入し、T. cristatusを模式種とした。[ 4 ]
時間の経過とともに導入された 40 を超える学名が現在では同義語とみなされており、その中にはLaurenti の種名の 4 年前に発表された忘れられた名であるLacertus aquatilisも含まれる。 [ 2 ]イモリのオスとマーブルイモリ( Triturus marmoratus )のメスの交配によって生じた雑種は、誤って別種Triton blasiiとして記載され、逆の雑種はTriton trouessartiとして記載された。[ 2 ] [ 5 ]
T. cristatus は長い間、いくつかの亜種を持つ「イモリ」という単一の種と考えられていました。しかし、これらの亜種間には大きな遺伝的差異が認められ、最終的には独立した種として認識されるようになり、しばしばまとめて「T. cristatus種複合体」と呼ばれています。現在、イモリには 7 つの認められた種があり、その中で最も広く分布しているのはキタイモリです。[ 6 ]
キタイモリは比較的大きなイモリの一種です。オスは通常全長13.5cm （5.3インチ）まで成長し、メスは16cm （6.3インチ）に達することがあります。20cm （7.9インチ）の個体もまれに記録されています。他のイモリ類はよりずんぐりとした体型をしており、ドナウイモリ（T. dobrogicus）だけがより細身です。[ 7 ]： 342 [ 8 ]： 12–15体型は骨格構造と相関しています。キタイモリは15個の肋骨を持つ椎骨を持ち、ドナウイモリだけがそれより多く（16～17個）、他のよりずんぐりとしたイモリ類は14個以下です。[ 9 ]
イモリは皮膚がざらざらしており、背中と側面は濃い茶色です。脇腹には黒い斑点と濃い白い点描模様があります。メスは尾の下縁に沿って黄色の線が走っています。喉は黄黒色で細かい白い点描模様があり、腹部は黄橙色で暗く不規則な斑点があります。[ 7 ]： 342
水生繁殖期には、オスは高さ1.5cm （0.59インチ）にもなる冠羽を発達させる。この冠羽は背中から尾にかけて伸びるが、尾の付け根で途切れている。背中の冠羽は深く窪んでいるが、尾の部分は滑らかである。繁殖期には、オスの総排出腔が膨らみ、尾の両側に青白色の閃光が走る。メスには冠羽は発達しない。[ 7 ]： 342 [ 8 ]： 12–15
キタイモリは、最も広く分布し、最も北方に生息するイモリの一種です。その分布域の北端は、イギリスからフェノスカンジア南部を経てロシアのカレリア共和国まで伸びています。南端は、フランス中部、ルーマニア南西部、モルドバ、ウクライナを経て、そこからロシア中部、ウラル山脈へと続いています。オオイモリの分布域の東端は、西シベリアにまで達し、ペルミ地方からクルガン州まで広がっています。[ 10 ]
フランス西部では、この種はマーブルイモリ（Triturus marmoratus）と共存し、時には交雑する（下記の進化の項を参照）。 [ 5 ]南東ヨーロッパでは、その分布域はイタリアイモリ（T. carnifex）、ドナウイモリ（T. dobrogicus）、マケドニアイモリ（T. macedonicus）、バルカンイモリ（T. ivanbureschi）の分布域と隣接している。[ 11 ]
繁殖期以外では、キタイモリは主に森林に生息しています。落葉樹林や林地を好みますが、特に最北端と最南端の地域では針葉樹林にも生息しています。森林がない場合は、生け垣、低木地、湿地の草原、採石場など、隠れ場所が豊富な他の生息地にも生息できます。[ 8 ]： 47-48、76 [ 12 ] [ 10 ]
好ましい水生繁殖場所は、停滞した中～大型で日陰のない水域で、水中植物は豊富だが魚（幼生を捕食する）がいない場所である。典型的な例としては、大きな池があり、必ずしも自然にできたものである必要はない。実際、英国で生息する池のほとんどは人工のものである。[ 8 ]： 48その他の適切な二次生息地の例としては、溝、水路、砂利採取場の湖、庭の池などがある。同じ繁殖場所で見られることがある他のイモリには、スムースイモリ（Lissotriton vulgaris）、パルマテイモリ（L. helveticus）、カルパチアイモリ（L. montadoni）、アルプスイモリ（Ichthyosaura alpestris）、マーブルイモリ（Triturus marmoratus）などがある。[ 8 ]： 44–48 [ 12 ]
キタイモリは一般的に低地の種ですが、アルプスでは標高1,750m （5,740フィート）まで発見されています。[ 7 ]： 343 [ 1 ]
他のイモリと同様に、T. cristatusは幼生期を水中で過ごし、毎年繁殖のために水に戻ります。成体は1年のうち約7ヶ月を陸上で過ごします。幼生期を1年で終えた後、稚魚はさらに1～2年かけて成熟します。この過程は北部や高地ではより長くかかる場合があります。幼生期と稚魚期はイモリにとって最も危険な時期であり、成体は生存率が高いです。これらの危険な時期を過ぎると、成体のイモリは通常7～9年生きますが、野生では17年生きる個体もいます。[ 8 ]： 98-99
成体のイモリは、気温が4～5 ℃（39～41 °F）以上になる春、通常は3月に繁殖地へ移動し始めます。[ 8 ]： 44水生期には、イモリは主に夜行性で、小型のイモリ種と比べて、通常は水域のより深い場所を好み、そこで水草の下に隠れます。他のイモリと同様に、呼吸のために時折水面に上がらなければなりません。水生期は繁殖のためだけでなく、より豊富な餌へのアクセスも提供します。未成熟のイモリは、まだ繁殖の準備ができていなくても、春に水に戻ることがよくあります。[ 8 ]： 52～58
陸上生活期には、イモリは丸太、樹皮、板、石垣、小型哺乳類の巣穴などの隠れ場所を利用します。複数の個体が同時にそのような隠れ場所を利用することもあります。イモリは一般的に水生繁殖地のすぐ近くにとどまるため、周囲の陸上生息地の質が、本来適した水域にコロニーが形成されるかどうかを大きく左右します。[ 8 ]： 47-48、76 [ 12 ] [ 13 ]オオサンショウウオは陸上生活期に植物に登ることもありますが、この行動の正確な目的は不明です。[ 14 ]
イモリの幼体（イモリとも呼ばれる）は新しい繁殖地に分散することが多いが、成体は一般的に毎年同じ繁殖地に戻る。イモリは遠くまで移動しない。一晩で約100メートル（110ヤード）移動でき、 1キロメートル（0.62マイル）以上遠くまで分散することはめったにない。生息域のほとんどで冬眠し、主に地下の隠れ場所を利用し、そこには多くの個体が集まることが多い。[ 8 ]： 73-78 [ 12 ]
キタイモリは主に無脊椎動物を捕食します。陸上期には、ミミズや他の環形動物、さまざまな昆虫とその幼虫、ワラジムシ、カタツムリやナメクジなどを捕食します。[ 15 ]繁殖期には、さまざまな水生無脊椎動物（軟体動物［特に小型の二枚貝］、微小甲殻類、昆虫など）や、カエルやヒキガエルなどの他の両生類の幼生やオタマジャクシ、小型のイモリ（同種を含む）を捕食します。[ 8 ]： 58-59 [ 16 ]幼生は、その大きさに応じて、小型の無脊椎動物やオタマジャクシ、および同種の小型の幼生を食べます。[ 12 ]
幼生は肉食性の無脊椎動物や水鳥など様々な動物に食べられ、特に捕食性の魚類に捕食されやすい。[ 12 ]成体は一般的に隠れて生活することで捕食者を避けるが、サギなどの鳥類、クサヘビなどのヘビ、トガリネズミ、アナグマ、ハリネズミなどの哺乳類に食べられることもある。[ 8 ] : 78皮膚からテトロドトキシンという毒を分泌するが、例えば北米の太平洋イモリ（Taricha）に比べるとはるかに少ない。[ 17 ]イモリの鮮やかな黄色またはオレンジ色の腹面は、危険を感じた際に示す警告色である。このような姿勢では、イモリは通常丸まって乳白色の物質を分泌する。[ 8 ] : 79
キタイモリは、近縁種のイモリ属（Triturus）と同様に、複雑な求愛行動を行う。オスは特定の体の動きでメスを引きつけ、フェロモンを放出する。オスは縄張り意識が強く、小さな開けた地面を求愛場（レック）として利用する。求愛が成功すると、オスは地面に置いた精包の上にメスを誘導し、メスはそれを総排出腔で取り込む。[ 8 ]： 80-89
卵は体内で受精し、雌が1個ずつ産み落とし、通常は水生植物の葉の中に折り込んで産卵します。雌が1個の卵を産むのにかかる時間は約5分です。雌は通常、1シーズンに約200個の卵を産みます。胚は通常、淡色 で直径1.8～2mm、 ゼリー状のカプセルが6mmあり、より小さく色が濃い他の共存するイモリの卵と区別できます。他のイモリ種と共通する遺伝的特徴により、胚の50%が死んでしまいます。[ 8 ]： 61～62 [ 18 ]
幼生は温度によって2～5週間で孵化する。すべてのサンショウウオやイモリと同様に、前肢が最初に発達し、その後後肢が発達する。小型のイモリとは異なり、イモリの幼生はほとんどが遊泳性で、水中を自由に泳ぎ回る。陸生になる直前に、幼生は外鰓を吸収する。この段階で、体長は7センチメートル（2.8インチ）に達する。陸生の成体への変態は、孵化後2～4か月で起こるが、これも温度によって異なる。孵化から変態までの幼生の生存率は平均約4%と推定されている。好ましくない条件下では、幼生は発育を遅らせて水中で越冬することもあるが、これは小型のイモリほど一般的ではないようだ。[ 8 ]： 64-71
キタイモリは、生息域が接する場所では他のイモリ種と交雑することがありますが、全体としては、異なる種は生殖的に隔離されています。[ 11 ]オランダでの事例研究では、移入されたイタリアイモリ（T. carnifex ）の遺伝子が、在来のキタイモリの遺伝子プールに浸透していることがわかりました。 [ 19 ]分子系統解析によると、キタイモリの最も近縁な種はドナウイモリ（T. dobrogicus）です。[ 9 ] [ 20 ]
フランス西部では、キタイモリの生息域はマーブルイモリ（T. marmoratus）の生息域と重なるが、両種は一般的に異なる生息地を好む。[ 21 ] [ 22 ]同じ繁殖池に生息する場合、中間的な特徴を持つ雑種を形成することがある。キタイモリのオスとマーブルイモリのメスの交配によって生じる雑種は、幼生の死亡率が高いため非常にまれであり、常にオスである。逆交配では、オスの生存率はメスよりも低い。[ 5 ]雑種は親種よりも多くの卵を産むが、卵と胚の生存率は低い。[ 23 ]全体的に雑種の生存能力は低下しており、親種と戻し交配することはまれである。さまざまな研究で、雑種は成体個体群の3～7%を占めていた。[ 5 ]
カルパティア山脈を除いて、種の生息域の大部分で遺伝的変異はほとんど見られなかった。これは、カルパティア山脈が最終氷期最盛期の避難場所であったことを示唆している。その後、気候が温暖化すると、キタイモリは生息域を北、東、西に拡大した。[ 24 ] [ 25 ] [ 26 ]
キタイモリはIUCNレッドリストで軽度懸念種に分類されているが、個体数は減少している。[ 1 ]生息域の一部では稀少であり、いくつかの国のレッドリストに記載されている。[ 12 ]
この種の減少の主な原因は、都市開発や農業開発による生息地の破壊であり、これは水生繁殖地と陸上生息地の両方に影響を与えています。分散能力が限られているため、イモリは分断化、つまり適切な生息地間の交流のためのつながりの喪失に対して特に脆弱です。[ 12 ]その他の脅威には、繁殖池への魚やザリガニの導入、[ 12 ]東部分布域でのペット取引のための捕獲、[ 12 ]地球温暖化による冬の温暖化と多雨化、[ 8 ] : 110 他の導入されたイモリ種との交雑による遺伝子汚染、 [ 19 ]道路塩の使用、[ 27 ]そして病原性真菌Batrachochytrium salamandrivoransの可能性が含まれます。[ 28 ]
キタイモリはベルヌ条約附属書IIに「厳重に保護されている」と記載されている。[ 29 ]また、 EU生息地指令および種指令の附属書II（特別な保護区域の指定が必要な種）およびIV（厳重な保護が必要な種）にも、欧州保護種として含まれている。[ 30 ]これらの枠組みで義務付けられているように、ほとんどのヨーロッパ諸国では、捕獲、撹乱、殺害、取引、および生息地の破壊が禁止されている。[ 29 ] [ 30 ] EU生息地指令は、ナチュラ2000保護区域の基礎でもあり、そのうちのいくつかはキタイモリを保護するために特別に指定されている。[ 12 ]
自然水域の保全、肥料や農薬の使用削減、外来捕食魚の制御または根絶、十分な幅の未耕作地の回廊による生息地の接続は、効果的な保全活動と見なされている。近隣の水生生息地のネットワークは個体群の維持に重要であり、他の生息地が近くにある場合は新しい繁殖池が急速にコロニー化されるため、一般的に非常に効果的である。場合によっては、開発プロジェクトによって脅かされた個体群全体が移転されたが、そのような移転は成功させるために慎重に計画する必要がある。[ 8 ]： 118-133 [ 12 ]
英国ではキタイモリの厳格な法的保護により、地域の開発プロジェクトとの衝突が生じている。しかし、この種は象徴的な種とも考えられており、その保護は他の両生類にも利益をもたらす。[ 12 ]政府機関は開発の影響を軽減するための具体的なガイドラインを発行している。[ 31 ]