ノドケファロサウルス

ノドケファロサウルス 生息範囲:白亜紀後期、73.49～73.04 万年 前Ꞓ Ꞓ お S だ Ｃ ポ T J け ページ いいえ ↓
ノドケファロサウルスホロタイプ SMP VP-900 (右)
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	脊索動物
クレード:	恐竜
クレード:	†鳥盤類
クレード:	†チレオフォラ
クレード:	†アンキロサウルス類
家族：	†アンキロサウルス科
亜科:	†アンキロサウルス亜科
部族：	†アンキロサウルス類
属:	†ノドケファロ サウルス サリバン、1999
タイプ種
†ノドケファロサウルス・キルトランデンシス サリバン、1999

ノドセファロサウルス（「頭のこぶのあるトカゲ」の意）は、ニューメキシコ州に生息していたアンキロサウルス科恐竜の単一 種の属で、白亜紀後期（カンパニアン後期からマーストリヒチアン前期、7349万年から7304万年前）に、現在のカートランド層のデナジン層に。 ^{[1] [2]}タイプ種であり唯一の種であるノドセファロサウルス・キルトランデンシスは、部分的な頭骨からのみ知られている。 ^{[1] 1999年に}ロバート・M・サリバンによって命名された。 ^[1]ノドセファロサウルスの推定体長は4.5メートル（15フィート）、体重は1.5トン（3,306ポンド）である。 ^[3]アカイナケファルスと近縁で、頭蓋骨の構造が似ている。 ^[2]

1995年、ニューメキシコ州カートランド層のデナジン層にあるパラサウロロフスの新発見地から西に数百メートルの灰色の泥岩から、アンキロサウルスの部分的な頭蓋骨が風化して発見された。ロバート・M・サリバンとトーマス・E・ウィリアムソンは、頭蓋骨が断片的であることと時間的制約のため、部分的な頭蓋骨を野外に残した。1年後、サリバンはケスラー・ランドールの協力を得て、その地から頭蓋骨を入手した。その後、標本は1999年にロバート・M・サリバンによって記載された。ホロタイプ標本SMP VP-900は、不完全な頭蓋骨と関連する頭蓋骨の断片からなる。ホロタイプ標本は現在、ペンシルベニア州立博物館（ハリスバーグ）に所蔵されている。^[1]

属名のノドセパフロサウルスは、ラテン語の「nodus」（こぶ、腫れ）とギリシャ語の「kephale」（頭）と「sauros」（トカゲ）に由来し、頭蓋骨の上部に癒着した多数の球根状の皮骨に由来している。種小名のkirtlandensisは、ホロタイプが採取された層であるカートランド層に由来している。^[1]

2000年、トレイシー・フォードは、基部がくり抜かれた単一のパップテント甲板であるNMMNH P-20880をノドケファロサウルスの潜在的な標本として割り当てました。^[4] 2006年、ロバート・M・サリバンとデンバー・W・ファウラーは、2つの頭蓋骨であるSMPVP-1957、左頸椎であるSMP VP-1870、7番目または8番目の尾椎であるSMP VP-1149、および最初の尾椎であるSMP VP-1743の4つの追加標本について言及しました。^{[5]これらの標本は、当時カートランド層から発見された唯一の命名されたアンキロサウルス科であったため、}ノドケファロサウルスに分類されました。^[5] 2011年、マイケル・バーンズとロバート・M・サリバンは、さらに3つの標本を追加した。SMP VP-1632は不完全な小尾棍板、SMP VP-1646は不完全な大板と小板からなる不完全な尾棍板、SMP VP2074はほぼ完全な左板、部分的な右板、および多数のさまざまな尾棍の断片である。^[6]これら3つの追加標本は、ホロタイプ標本と類似した表面の質感に基づいてこの属に分類された。 ^[6]しかし、アーバーとカリーは（2015年）、ハンターウォッシュ層でアフシスレペルタ、デナジン層でジアペルタが発見されたため、SMPVP-1957を除くすべての標本をアンキロサウルス科に分類した。 ^[7]

2016年、グレゴリー・S・ポールはノドケファロサウルスの体長を4.5メートル（15フィート）、体重を1.5トン（3,306ポンド）と推定した。 ^[3]

サリバン（1999）は当初、頭骨の鼻部、前頭部、眼窩上部に癒着した半膨張から球根状の多角形の 骨皮、前腹方向に向いた顕著な方頬骨角、および顕著な後上顎骨/涙骨の存在に基づいてノドケファロサウルスと診断した。^[1]しかし、アーバーとカリー（2015）は後に、球根状の尾根状の頬骨頭、前方に位置する頂点を持つ方頬骨角、円形基部を持つ円錐形の前頭鼻骨頭、V字型の隆起した前頭領域の欠如、およびアンキロサウルス、アノドントサウルス、エウオプロケファルスよりも小さく四角い涙骨頭の存在に基づいてノドケファロサウルスと診断した。^[7]

ノドケファロサウルスの頭骨は不完全で、部分的に押しつぶされており、大部分が左半分で構成されています。頭骨の左鼻から後部までの長さは 39 cm と推定されています。吻部は前腹側に向いており、側面から見ると頭骨は大きく弓状になっています。頭骨は骨折しており、ほとんどの骨折は頭蓋縫合部に沿って発生しており、前上顎骨は保存されていません。おそらく右側からのものと思われる多数の分離した破片が発見されました。死後の頭蓋要素の押しつぶしとセメント化により、頭蓋底は背側で変形していますが、腹側はよりよく保存されています。基底後頭骨と基底蝶形骨は部分的に癒合しており、頭骨の左側に向かって圧縮されています。右後頭骨は保存されておらず、左後頭骨は鱗状骨領域の左側、頭蓋、基後頭骨、基蝶形骨の間に位置している。後頭顆は大きく、卵形で、顆の両方の部分が癒合している。上後頭骨は、頭蓋と後頭顆の間にある大きな骨塊の一部であると考えられるため、区別できない。副蝶形骨は、頭蓋の一部と前頭領域の関連する皮骨を表す傍矢状方向の骨塊によって不明瞭になっている。頭蓋に癒合した上にある皮骨のため、前頭骨は背面図では見えない。頬骨の内面は滑らかで、しわのある外面とは異なり、これは骨皮質の彫刻の特徴である。涙骨は大部分が骨皮質に覆われており、内側外側眼窩領域内で上昇している。上顎骨は、左側面では明確な弧を描いている。上顎骨の端は、平らな卵形の表面を持つ「足」で終わっている。「足」の上と後ろには、不規則な亜卵形の骨皮質がある。上行する上顎突起が外鼻孔の内壁を形成している。上顎骨には 19 個の歯槽骨のみが保存されており、歯は保存されていない。鼻の後部の範囲は、骨皮質の覆いのため正確には説明できない。前部には大きな真皮骨化があり、鼻の大部分を覆っている。後部の左側面には、別の真皮骨化が見える。左鼻骨は、腹側に向かって V 字型に細くなる「足」で終わっています。口蓋骨は内側で鋤骨に接しており、口蓋骨の後ろには、ピナコサウルスの口蓋孔に対応するマトリックスで満たされた領域があります。右口蓋骨の腹面はわずかに陥凹しており、後内側部は皺状の質感となっている。頭頂骨の上部は薄い皮状骨で覆われており、大きな板状の皮状骨が頭頂板の前部を占め、最も後ろの外側前頭皮質骨と接している。^[1]

鱗状角が頭蓋骨の背外側端部に付着する頭頂骨の後部には、皺状の皮骨が存在する。両方の翼突骨は不完全で、翼突骨が頭蓋底と結合する前部付近で骨折が起きている。左翼突骨の前翼の前半は部分的に保存されているが、左翼突骨の前翼の前半は欠損している。方形骨は不完全で、前面に沿って明瞭な隆起がある。方形頬骨は、側面の突出端に皮骨の被覆がある。方形頬骨の上面は、横から見ると広く比較的滑らかで、不規則な陥凹がいくつかある。方形頬骨の最も前背側の部分の下部は、亜三角形をしている。内側の骨皮質被覆は角の下縁に限られている。孔が存在し、骨皮質被覆の上部に沿って不規則な間隔で配置されている。Sullivan (1999) は当初、方形頬骨角が腹側を向いていると再構成した。^{[1]しかし、Arbour & Currie (2015) は、方形頬骨角を}時計回りに回転させ、眼窩の腹側境界をほぼ完成させるが、方形頬骨と鱗状骨の間に隙間ができるという新しい解釈を提唱した。 ^[7]鱗状骨は骨皮質被覆で覆われており、推測することしかできない。鱗状骨角は、頭蓋骨の鱗状骨領域から基部で折れている。頭蓋骨後部の歪みのため、鱗状骨角の関節は不確かである。鱗状角は後方へ弓なりに曲がり、先端は丸い。角の下面は背側よりも幅広で、断面は亜三角形で、スコロサウルスやオオコトキアの角と比べるとやや横向きである。眼窩上骨は、ピナコサウルスに見られるように眼窩の背前方に位置する皮骨で覆われている。外面の皮骨は、窪みと不明瞭な隆起からなるしわのある装飾があるのが特徴である。^[1]

頭蓋の皮骨は、その配置と形態においてサイカニアやタルキアで見られるものと類似している。頭蓋天井には前頭鼻側皮骨が保存されている。2列の皮骨が左前頭を横切って伸びているが、外側の列は明確ではない。前頭頭頂接触部の近くには、小さく膨らみ過ぎていない皮骨がある。小さく盛り上がった皮骨のある小さな鞍が、眼窩上皮骨の間の上部にある。鞍の前には、低く盛り上がった中央頂点を持つ多角形の皮骨がある。前頭列は、内側縁にある4つの明確な皮骨からなる。前頭頭頂接触部の上部には、多角形の皿のような皮骨がある。皮骨の前には、中央がわずかに盛り上がった別の皮骨がある。傍矢状面の上部には、小さな円錐状の皮骨が保存されている。皮骨の後ろには、頭蓋骨の右側面の一部と思われる不完全な皮骨が一組ある。他のアンキロサウルス科と同様に、頭蓋骨の頭頂板に該当する領域は、低浮き彫りの皮骨で覆われている。^[1]ノドケファロサウルスは、外鼻孔の横向きや、上鼻孔、前頭小頭、前頭小頭の形態など、アカイナケファルスと解剖学的特徴が似ている。 ^[2]頭蓋骨の右側面のものと思われる頭蓋骨が多数発見されたが、大きさや形は様々である。最も大きな皮骨は、おそらく最も後方の傍矢状面の皮骨で、大きく膨らんでおり、基部の輪郭は正方形以下である。^[1]

Sullivan (1999) は当初、ノドセファロサウルスがサイカニアおよびタルキアに近縁であると考えましたが、これは系統解析の結果ではなく、むしろ頭蓋骨上の球状のカプテグラの存在に基づいていました。^[1]しかし、Vickaryous et al . (2004) はそれを Ankylosauridae incertae sedisと解釈しました。^[8]トンプソンら。 (2012)は、ノドセファロサウルスが、タラルルス、ティアンゼノサウルス、タルキア、サイカニアを含むクレードの姉妹分類群であることを発見しました^[9]一方、 Arbor & Currie (2015) は、ノドセファロサウルスがタラルルスの姉妹分類群であることを発見しました^{[7] 。} Evans (2017)、^[10] Zheng et al。 (2018)、^[11]およびRivera-Sylva et al . (2018)。^[12]

以下にArbour & Currie（2015）による分析結果を転載する。^[7]

ウィアースマとイルミス（2018）は、ノドケファロサウルスが、他のララミディア分類群ではなくアジアの分類群に含まれるアカイナケファルスを含む南ララミディア系統群に属していることを発見し、この系統群はララミディアアンキロサウルス類の主な放散とは独立した、アジアからの別の生物地理学的分散イベントであると示唆した。 ^[2]ウィアースマとイルミス（2018）が実施した系統解析を以下に再現する。^[2]

2024年に新しいアンキロサウルス亜科アンキロサウルス類Dataiを記述したXingらは、 14の分類群を削除した後のZhengら（2018）のデータセットを使用した場合、ノドセファロサウルスをタラルースの姉妹分類群として復元しました。^[13]

ノドケファロサウルスは、最上部カンパニアン期から最下部マーストリヒチアン期、7349 ± 0.25 Maから7304 ± 0.25 Maのものと年代測定されたカートランド層のデナジン層から知られており、ウィローウォッシュ地域動物相に特有の分類群である可能性がある。^{[1] [2]}カートランド層は、砂岩、シルト岩、泥岩、石炭、頁岩の互層からなる。^{[14]カートランド層は、}西部内陸海路の西縁に位置し、シダ、針葉樹、顕花植物が豊富に生息する氾濫原である。^[15] 葉の縁が完全またはほぼ完全で滴点がある被子植物が豊富に存在することから、カートランド層は温帯から亜熱帯の気候であった可能性がある。^[15]石炭沼がなかったため、カートランド層は下層のフルーツランド層よりも排水が良好でした。 ^[15]ノドケファロサウルスや他のアンキロサウルス類の存在は、サンファン盆地のアンキロサウルス類の多様性がノドサウルス類よりも高かったことを示唆しています。^[16]

ノドセパロサウルスは、サウロロフィン類の ハドロサウルス類 であるアナサジサウルス、^[17] クリトサウルス^[18]およびナアショイビトサウルス、^[17]ランベオサウルス科のハドロサウルス科のパラサウロロフス、^[19]カスモサウルス 科のケラトプス類のペンタ ケラトプス、^[20]堅頭竜類と共存していた 。スファエロトルス、^[21]アンキロサウルス科のアンキロサウルス科 ジアペルタ、^[16]ドロマエオサウルス科の サウロルニトレステス、^{[22] 、}および未決定のオルニトミミド。^[23]ノドケファロサウルスと同時代の非恐竜分類群には、不確定なコリストデレ^[14]、ワニ形類のデナジノスクス[ 24 ^]、ブラキチャンプサ^[14]、レイディオスクス^[14]、カメ類のバシレミス^[14]、デナジノスクス^[14 ] 、ノイランキルス^{[ 14]}プラストメヌス^[14]とテスケラス^[14]、そして魚類のメルビウス^[14]とミルダフス^[14]。

• アンキロサウルス研究のタイムライン