Loading article…
サルコスクス（ / ˌ s ɑːr k oʊ ˈ suː k ə s /）は、古代ギリシャ語のσάρξ ( sárx )、「肉」を意味する言葉と Σοῦχος ( Soûkhos )、「ソベク」を意味する言葉に由来し、白亜紀前期（オーテリビアン期からアルビアン期、1億3300万年前から1億100万年前）に北アフリカとブラジルに生息していたワニ形類の属です。この属は、 1966年にフランスの古生物学者フランシス・ド・ブロインとフィリップ・タケによって、ニジェール北部のガドゥファウアで発見された不完全な頭蓋骨に基づいて初めて記載されました。彼らは模式種をS. imperator と名付けました。 1966 年以前にも、サハラ砂漠へのフランス探検隊でS. imperatorの断片的な化石が発見されていた。1977 年、1850 年代から 60 年代にかけてブラジルの前期白亜紀の堆積物から発見されたCrocodylus harttiという種がSarcosuchusに再分類された。S . harttiはS. imperatorに比べて断片的な資料が多く、サイズも小さい。Sarcosuchusの最も保存状態の良い化石は1997 年と 2000 年に発掘され、アメリカの古生物学者ポール・セレノとシカゴ大学のチームがS. imperatorの頭蓋骨や体幹骨を含む 6 つの新しい標本を収集した。
サルコスクスは、絶滅したフォリドサウルス科 に属し、現生のワニ類とは遠縁の、主に水生の新生ワニ類のクレードです。S . imperatorは、知られているワニ形類の中で最大級のもので、成体の全長は9 ～ 9.5 m (29.5 ～ 31.2フィート) 、体重は 3.45 ～ 4.3 トン (3.80 ～ 4.74 ショートトン) に達したと推定されています。やや突出した目と長い吻部を持ち、頭蓋骨の長さの 75% を占めていました。報告されている最長の頭蓋骨は長さ1.7 メートル (5.6フィート)ですが、確認されている最長の頭蓋骨はそれよりわずかに短く、長さ1.6 メートル (5.2フィート)です。上顎の両側には 35 本の歯があり、下顎の両側には 31 本の歯がありました。上顎の長さは下顎よりも著しく長く、顎を閉じたときに隙間ができ、上顎前突症を引き起こしていた。幼体の吻部の形状は現生のガビアルに似ていたが、成体になると吻部ははるかに幅広くなった。
サルコスクスは、大型の陸生の獲物を狩るナイルワニのような生活様式を持っていた可能性がある。これには、鳥脚類のウラノサウルスや竜脚類のニゲルサウルスなどの恐竜が含まれていた可能性がある。しかし、サルコスクスの化石の生体力学的分析によると、ワニのような「デスロール」はできなかったことが示されている。白亜紀前期、北アフリカとブラジルはマングローブ林と湿地に覆われており、恐竜、魚類、ワニ形類、翼竜の多様性のホットスポットを育んでいた。S . imperatorの骨の同位体分析は、魚類と大型恐竜の両方からなる食性を持っていたことを示唆している。
サルコスクスの化石は、1850年代にイギリスの岩石学者サミュエル・オールポートによって、ブラジル北東部バイーア州サルバドール市のフォート・モンセラートとプラタフォルマの地域で初めて発見されました。[ 2 ] [ 3 ] [ 4 ] [ 5 ]地質学的には、これらの地域は化石を豊富に含む礫岩、砂岩、頁岩で構成されています。[ 4 ]これは、魚類、軟体動物、その他のワニ類の化石とともに発掘された、いくつかの孤立したワニの歯で構成されていました。 [ 4 ] [ 5 ] [ 4 ]オールポートは1860年にそれらを記載し、分類不明のワニ類に分類しました。[ 2 ] 1864年から1865年にかけて、スイス系アメリカ人の博物学者ルイ・アガシーとアメリカ人教授チャールズ・F・ハートによるセイヤー探検隊として知られる探検隊が、その地域から追加の化石を収集した。その場所から北西に2マイル離れたバヒア鉄道に近い場所で、探検隊は、大きくて特徴的なワニの歯を含む追加の遺物を収集した。[ 3 ] [ 5 ]その後、すべてのワニの歯は、深く連続した条線を持つもの（形態型1）と、しわのある表面を持つもの（形態型2）の2つの形態型に分けられた。 [ 6 ] [ 3 ]これらの歯はその後、アメリカの古生物学者オスニエル・チャールズ・マーシュに送られ、彼は1869年にそれらを記載した。マーシュは、形態型1に基づいてThoracosaurus bahiensis、形態型2に基づいてCrocodylus harttiという2つの新種に分類した。[ 3 ] [ 5 ]しかし、前者は現在nomen dubium （疑問名）に分類されている。[ 3 ]マーシュはC. harttiのホロタイプ（命名標本）を選定できなかった。ただし、現在イェール・ピーボディ博物館にYPM 516としてカタログ化されている歯の1つは、後にレクトタイプとして選ばれ、オールポート（1860）によって記載された残りの歯はパラレクトタイプである。1907年、イギリスの古生物学者ジョセフ・モーソンとアーサー・スミス・ウッドワードによって、他の巨大なワニの化石が多数記載された。[ 4 ]これらは、バイーアでの長年のフィールドワークで回収された標本で構成されており、不完全な下顎骨（BMNH R3423）、背側（上部）骨板（真皮鱗）、および2つの歯（BMNH R3079、2983）が含まれており、彼らはこれらをC. harttiと呼んだ。モーソンとウッドワード（1907）は、 C. harttiをイギリスの属Goniopholisに再分類した。[ 6 ] [ 4 ]
模式種であるS. imperatorの化石は、 1946年から1959年にかけて、フランスの古生物学者アルベール＝フェリックス・ド・ラパランが率いる一連のフランスの地質調査隊が、当時フランス領サハラであったアルジェリアのアウレフ、マリのフォガラ・ベン・ドラウ、チュニジアのジェベル・エル・カンブート郊外の白亜紀の「大陸間層」の露頭で初めて発掘した。回収された化石には、歯、骨板、肋骨、頭蓋骨の断片、不完全な椎骨（背骨）などがあった。1957年、別の調査隊で、フランスの地質学者ユーグ・フォールがニジェール北部でサルコスクスの歯を発見した。エルラズ層の堆積物から出土したと考えられているが、[ 6 ] [ 7 ]後にアメリカの古生物学者ポール・セレノとその同僚による研究では、代わりにセノマニアン期のファラク層に属するものと解釈されている。[ 8 ] 1964 年、ウランを探していたフランス原子力委員会の研究チームが、ニジェール西部テネレのエルラズ層の一連の地層であるガドゥファウア地点で、大型ワニ形類のほぼ完全な頭蓋骨を発見した。ガドゥファウアは、セノマニアン期以前の砂岩の175 キロメートル (109マイル)にわたる広がりで、おそらく下部白亜紀のバレミアン期からアルビアン期に由来する。 [ 9 ] [ 7 ]これは、1 億 2500 万年前から 1 億 1200 万年前のものであることを示している。[ 10 ] [ 11 ] [ 12 ]翌年、この頭蓋骨は研究のためパリの国立自然史博物館に運ばれたが、 [ 7 ]現在はニジェールのニアメにある国立ブブ・ハマ博物館に所蔵されている。[ 6 ] [ 9 ] 1966年、フランスの古生物学者フランシス・ド・ブロインとフィリップ・タケは、 フランス探検隊が回収したすべての遺骸は、サルコスクス・インペラトルと名付けられた、フォリドサウルス科ワニ形類の新属新種に属すると記述された。彼らは頭蓋骨をホロタイプ標本として確立した。属名サルコスクスは、古代ギリシャ語のσάρξ（sárx）「肉」と、エジプト神話のワニの頭を持つ神ソベクを指すΣοῦχος（Soûkhos）「ソベク」に由来する。種小名インペラトルは、ラテン語のimperare「命令する」に由来する。[ 7 ]
1977年、フランスの古生物学者フィリップ・タケとエリック・ビュフェトーは、 S. imperatorとG. harttiの歯、顎、骨板の共通点に基づいて、Goniopholis harttiをSarcosuchusに再分類した。[ 6 ]このことは、2019年にブラジルの古生物学者ラファエル・ソウザらが行った完全な再記載を含む、その後の研究によって裏付けられている。[ 3 ] 1990年代から2000年代にかけて、北アフリカの白亜紀の地層への関心が再び高まり、シカゴ大学による一連の探検が行われた。これには、1993 年のモロッコのティウラレン層[ 13 ] 、 1995 年のモロッコのケムケム層[ 14 ] [ 15 ] 、および 1997 年と 2000 年のエルハズ層[ 9 ] [ 16 ]が含まれる。1997 年の、ニジェール北部のテネレ砂漠にあるエルハズ層の露頭への探検で、アメリカの古生物学者ポール・セレノとそのチームは、恐竜、カメ、サルコスクスの多数の化石を発掘した。2000 年の追跡探検では、サルコスクスの化石の発掘でより大きな成功を収めた。部分的な骨格、多数の頭蓋骨、および 20 トンのその他の化石がエルハズ層の堆積物から回収された。サルコスクスの遺骸を準備するのに約1年かかった。[ 9 ] [ 17 ]
モロッコのイフェズアン層（下部ケムケム層）から発見された歯のエナメル質は、cf. Sarcosuchusと同定された。リビア北西部のナルート地域から発見された化石の歯は、おそらくオーテリビアン期からバレミアン期のもので、 S. imperatorに該当する可能性がある。[ 18 ]解剖学的に連結した背側骨板、孤立した歯、左肩甲骨、下顎骨断片、背椎、腸骨、大腿骨近位部を含む断片的な骨格遺物など、正体不明の Sarcosuchus 資料が、2018 年にチュニジアのウム・エド・ディアブ部層から記載された。 [ 19 ]
ワニやワニのような爬虫類の大きさを推定する一般的な方法は、吻端から頭蓋骨の後ろまで正中線で測定した頭蓋骨の長さを使用することです[ 9 ]。生きているワニ類では、性別に関係なく、亜成体と成体の個体で頭蓋骨の長さと体長の間に強い相関関係があります[ 20 ] 。この方法は、Serenoら（2001）によって、十分な骨格がなかったため、 Sarcosuchusに使用されました。S . imperatorの大きさを推定するために2つの回帰方程式が使用され、これらはインド北部の飼育下のガビアル17個体とオーストラリア北部の野生のイリエワニ28個体から収集された測定値に基づいて作成されました[ 9 ]。これらのデータセットは両方とも、文献で見つかった体長1.5m （4.92フィート）を超える個体の測定値によって補完されています。 [ 9 ] [ 21 ] S. imperatorの既知の最大の頭蓋骨(模式標本) は長さ1.6 m (5.25フィート) (正中線で1.5 m (4.92フィート) ) で、それが属していた個体の全長は11.65 m (38.2フィート)と推定された。[ 9 ]吻端から肛門までの長さ5.7 m (18.7フィート)は、イリエワニの線形方程式を使用して推定され[ 22 ]、この測定値を使用して体重は8 メトリックトン (8.8 ショートトン)と推定された。[ 9 ]これは、サルコスクスが、以前の推定[ 9 ]よりも大きいだけでなく、中新世のラムフォスクス[ 23 ]、後期白亜紀のデイノスクス[ 24 ] [ 25 ]、中新世のグリポスクスとプルッサウルス[ 26 ] [ 27 ]の体サイズよりも大きい最大体サイズに達することができたことを示しています。これは、当時および数年後のほとんどの推定によるものです。
しかし、亜成体個体の大腿骨からの外挿と頭蓋骨幅の測定により、最大のS. imperatorは、Serenoら（2001）が現代のワニ類に基づいて推定したよりもかなり小さいことがさらに明らかになった。O'Brienら（2019）は、長吻ワニ類の頭蓋骨幅と全長および体幅の比率に基づいて、最大のS. imperator標本の長さを約9メートル（29.5フィート）、体重を3.45メトリックトン（3.80ショートトン）と推定した。この標本の再構築された長さと体重の上位四分位の最大値は、それぞれ9.5メートル（31.2フィート）と4.3メトリックトン（4.7ショートトン）である。[ 28 ]
サルコスクスは、頭蓋骨が非常に長く、吻部も比較的長く、頭蓋骨全体の長さの約75%を占めています。さらに、ガビアルや他の吻部が狭いワニ形類よりも幅が広くなっています。報告されている最長の頭蓋骨は長さ1.7メートル（5.6フィート）ですが、記載されていません。一方、確認されている最長の頭蓋骨は、長さ1.6メートル（5.2フィート）とやや短く、吻部は長さ115センチメートル（3.77フィート） 、幅270ミリメートル（0.89フィート）です。参考までに、他の巨大なワニ形類であるデイノスクスの最大の頭蓋骨の1つは、長さ147.5センチメートル（4.84フィート）とされています。対照的に、幼体のサルコスクスの軽量な頭蓋骨は長さがわずか870 ミリメートル (2.85フィート)で、吻の長さは645 ミリメートル (2.116フィート) 、幅は99 ミリメートル (0.325フィート)である。これは、成体では吻の長さと頭蓋の長さの比率が 0.77 であるのに対し、幼体では 0.74 であることを示している。眼窩は、背側(上方)に伸縮して傾斜しており、亜三角形の上側頭窩(骨の大きな開口部) よりわずかに小さいだけである。[ 9 ]
サルコスクスは、吻端にブッラと呼ばれる膨らみがあり、これはガビアルに見られるガラと比較されてきた。しかし、ガビアルのオスにのみ見られるガラとは異なり、ブッラはこれまで記載されたすべてのサルコスクスの頭蓋骨に存在しており、性的二形性形質ではなかったことを示唆している。この形質と吻端の腹側（下方）オフセットは、北米のフォリドサウルス科のテルミノナリスにも見られる。鼻骨（鼻孔を持つ骨）は、口蓋骨の上部で前上顎骨（上顎の前部骨）と接し、そこでブッラを形成する。多くの生物とは異なり、鼻孔は1つの外鼻孔に統合されている。上顎には5本の前上顎歯と30本の上顎歯があり、第3および第4前上顎骨が顎の中で最大の歯である。上顎第 10 歯も拡大している。[ 9 ]サルコスクスの歯列には、上顎骨と下顎骨の前端に球根状の歯冠も備わっている。近縁種にも見られるが、これは属固有の形質の組み合わせの一部であるため、共有派生形質である。S . imperator とは異なり、S. hartti の歯は偽ジフォドント (側方に圧縮 (平ら) し、鋭く鋸歯状) の縁、エナメル質表面の独特な線状パターン、および稜線の滑らかな鋸歯状構造を備えている。さらに、S. harttiの顎は異歯性で、高く拡大した前方の犬歯状歯と円形で鈍い後方の歯で構成されている。[ 3 ]
下顎骨には31本の歯があり、そのうち3番目と4番目は他の歯よりも大きい。この特徴と、4番目と5番目の下顎骨歯の間に顕著な歯間隙があることは、サルコスクスに特有の特徴である。全体的に、歯冠は滑らかで頑丈だが、歯の切縁を形成するエナメル質の隆起（カリーナ）も存在する。上顎は顕著なオーバーバイトがあり、下顎骨の前方（前方）に拡大した先端を覆っている。前上顎骨の歯列と下顎骨の前方の先端の間には10センチメートル（3.9インチ）の隙間があるが、拡大した上顎骨または前上顎骨の歯はどれもこの領域には挿入されない。下顎骨の遠位端に大きな扇形の膨張部があることと、下顎骨の20番目の歯のあたりまで後方に伸びる結合部があることは、サルコスクスの特徴である他の2つの診断的特徴である。[ 9 ]
体幹骨格に関しては、椎骨は両端が凹面（前後両端が凹面）であり、これはワニ類やアトポサウルス科のような系統群には見られない特徴である。頸椎には浅い腹側隆起（鰭状の骨構造）と短い重なり合った肋骨がある。対照的に、背椎には拡大した横突起（椎骨の上側側面から突き出た骨の延長部）と短く頑丈な神経棘がある。骨板はいくつかのサルコスクス標本に保存されており、頸椎と背椎の骨板には低く側方に位置する隆起と鉤状の前外側骨の延長部がある。一方、尾部の尾骨は四角形または亜三角形の形状をしており、これらの隆起や延長部はない。アラリペスクスと同様に、骨板は前頸椎から尾椎の中央まで連続した覆いを形成していた。これは、首と胴体の骨板の間に隙間がある現生ワニ類とは対照的である。付属肢骨格はかなりよく知られており、肩甲骨、烏口骨、恥骨は極めて広がった状態で保存されている。腸骨は広い背側（上側）を示している。[ 9 ]
サルコスクスは一般的に、ワニのような爬虫類（ワニ形類）のグループであるフォリドサウルス科に分類される。 [ 9 ] [ 7 ] [ 29 ]このグループは、ワニ類（現生のワニ、アリゲーター、ガビアルを含むクレード）とは関連があるが、ワニ類とは別である。 [ 9 ]このグループ内では、北米の属であるテルミノナリスに最も近縁である。[ 9 ]フォリドサウルス科のほとんどのメンバーは、細長い吻部を持ち、すべて水生で、さまざまな環境に生息していた。一部の形態は海水に耐えることができ、海洋性であると解釈されているが、サルコスクスのように淡水性の形態もある。しかし、このクレードの最も原始的なメンバーは、淡水と海水が混ざり合う沿岸環境で発見された。[ 29 ]サルコスクスは、特殊化した魚食性であった同系統群の既知のメンバーのほとんどとは異なり、雑食性の捕食者と考えられている点で、フォリドサウルス科の中で際立っている。[ 9 ] 2019年の研究では、サルコスクスはテティスクス類の中でより派生的な位置にあり、系統発生的にディロサウルス科に近いことがわかった。[ 3 ]
Fortier et al. (2011) による簡略化された系統樹。[ 29 ]
以下の系統樹は、2024年にフォレらがテチスクス類の相互関係について行った研究によるものである。[ 30 ]
セレーノは、推定亜成体個体（推定最大成体サイズの約80%）の体幹骨板から薄切片を採取した。[ 9 ]これらの薄切片には、成長停止線（LAG）が約40本確認され、S. imperatorが成体サイズに達するまでに50～60年かかったことが示唆された。[ 9 ]現存する野生のワニ類がこのような高齢に達することは稀であることから、[ 20 ] [ 31 ]セレーノは、S. imperatorが急速な幼体期の成長期間を延長することで大型化したと示唆した。[ 9 ]同様に巨大なワニ形類であるDeinosuchusについても、同様の基準に基づいて同様の成長戦略が示唆されている。 [ 24 ]
成体のS. imperatorの吻部が、現存するガビアルや他の吻部が狭いワニと比べて幅広であること、また顎を閉じたときに滑らかで頑丈な歯冠を持つ歯が噛み合わないことに基づいて、Serenoら[ 9 ]は、 S. imperatorはナイルワニと同様の一般的な食性を持っており、同じ地域に生息していた豊富な恐竜などの大型陸生獲物も含まれていたと仮説を立てた[ 9 ] 。
しかし、2014年の頭蓋骨の生体力学的モデルの分析では、デイノスクスとは異なり、サルコスクスは
現存するワニ類が獲物をバラバラにするために使用する「デスロール」動作。[ 32 ] [ 33 ]このことから、S. imperator が大型動物を狩っていたとしても、現存するワニ類と同じ方法で獲物をバラバラにすることはなかっただろうと推測される。
サルコスクスは、ナイジェリアのテネレ砂漠のガドゥファウアと呼ばれる地域にあるテガマ層群のエルハズ層から知られています。エルハズ層は主に低起伏の河川砂岩で構成されており、その多くは砂丘によって覆われています。堆積物は粗粒から中粒で、細粒層はほとんどありません。[ 34 ]サルコスクスは約1億2000万年前から1億1200万年前、白亜紀中期のアプチアン期からアルビアン期に生息していました。[ 35 ]おそらく内陸の氾濫原（河畔帯）が優勢な生息地に生息していたと考えられます。[ 36 ]
サルコスクスは、多様な恐竜たちと共に生息していた。これには、スピノサウルス科のスコミムス、クリプトプス（アベリサウルス科とアロサウルス科の化石のキメラの組み合わせで知られている）[ 37 ] 、エオカルカリア（スピノサウルス科とアロサウルス科の化石のキメラのグループで知られている）[ 37 ] 、推定ノアサウルス科のアフロミムス[ 38 ]などの獣脚類が含まれる。ガドゥファウアからは、ハドロサウルス形類のウラノサウルスとルルドゥサウルス、ドリオサウルス科のエルラゾサウルス、そして2種の竜脚類、レバキサウルス科のニゲルサウルスと名前のないティタノサウルス類など、いくつかの大型草食動物が発掘されている。これらを合わせると、竜脚類と大型鳥脚類のバランスが取れた大型草食動物の数少ない組み合わせの1つとなる。これらの岩層からは、アナトスクス、アラリペスクス、ストロクロスクスなどのワニ形類も発見されている。さらに、名前のついていないオルニトケイルス科の翼竜、カメ、硬骨魚類、ヒボドント（サメのような魚）、二枚貝の化石も発見されている。水生動物相はすべて淡水生物で構成されている。[ 12 ] [ 39 ] [ 16 ]
一方、S. hartti はブラジルのレコンカボ盆地、具体的にはバイア系列のイリャス層で発見された。そこは後期アプチアン期の浅い湖沼環境で、 S. imperatorの生息地と同年代であり、レピドトゥスやマウソニアの 2 種を含む同様の水生動物相が見られた。恐竜相は非常に断片的で、特定は未確定の獣脚類とイグアノドン科の化石にとどまっている。[ 6 ]
