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| ピグミースローロリス | |
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科学的分類 
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| ドメイン： | 真核生物 |
| 王国： | 動物界 |
| 門: | 脊索動物 |
| クラス： | 哺乳類 |
| 注文： | 霊長類 |
| 亜目: | ストレプシリニ |
| 家族： | ロリス科 |
| 亜科: | ロリーナ |
| 属: | Xanthonycticebus Nekarisと Nijman、2022 [3] |
| 種： | ツチグリ
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| 二名法名 | |
| キサントニクチスバス・ピグマエウス （ボンホテ、1907年）
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| ピグミースローロリスの生息範囲 | |
| 同義語[2] | |
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ピグミースローロリス（学名： Xanthonycticebus pygmaeus）は、ベトナム、ラオス、カンボジア東部、中国のメコン川東岸に生息するスローロリスの一種である。熱帯乾燥林、半常緑林、常緑林など、さまざまな森林に生息する。もともとはNycticebus属に分類されていたが、 2022年にXanthonycticebus属に移された。[3]ベトナム北部、ラオス、中国に生息する北部ピグミーロリスX. intermediusと、ベトナム南部、ラオス、カンボジアに生息する南部ピグミーロリスX. pygmaeusの2種が認められている。[4]この動物は夜行性の樹上性で、枝に沿ってゆっくりと這いながら獲物を探す。他の霊長類とは異なり、跳躍はしない。通常1～2頭の子孫とともに小さな群れで生活する。成虫は体長が約 19 ～ 23 cm (7.5 ～ 9.1 インチ) に成長し、尾は非常に短い。体重は約 450 g (1.0 ポンド)。果物、昆虫、小動物、樹液、花の蜜などを食べる。この動物は有毒な咬傷を持ち、肘の内側の腺から出る有毒な分泌物を舐める。下顎の歯は櫛状の構造をしており、樹皮から 樹脂を削り取るのに使われる。
ピグミースローロリスは 12～18 か月ごとに交尾し、平均6 か月の妊娠期間を経て 1 匹か 2 匹の子供を産みます。最初の数日間、若いロリスは母親の腹にしがみつきます。子供は平均 4.5 か月授乳されますが、離乳には 8 か月かかることもあります。メスは約 9 か月で性成熟に達し、オスは約 18～20 か月で性成熟に達します。ピグミースローロリスは 7 月と 10 月に季節的に繁殖します。メスのピグミースローロリスの生殖行動には化学信号が関係しています。尿の匂いのマーキングは強い特徴的な匂いがあり、社会的関係に関する情報を伝えるために使用されます。
ベトナムのピグミースローロリスの生息地は、ベトナム戦争中の大規模な森林の焼き払い、伐採、伐採により大幅に減少しました。伝統薬のための大規模な狩猟は現在、カンボジアの個体群に深刻な圧力をかけています。ピグミースローロリスは狩猟、取引、生息地の破壊により深刻な脅威にさらされており、その結果、絶滅のおそれのある野生動植物の種の国際取引に関する条約（CITES）の付属書Iに掲載され、2020年には国際自然保護連合（IUCN）によって絶滅危惧種に分類されました。
歴史、分類、系統学
ピグミースローロリスは、 1907年にJ.ルイス・ボノテによって初めて科学的に記載されました。この記載は、 1905年にベトナムのニャチャン（当時はアンナムと呼ばれ、フランス保護領）で採集したフランス人医師J.ヴァッサルから送られた雄の標本に基づいています。 [5] 1939年に、レジナルド・イネス・ポコックは、すべてのスローロリスをNycticebus coucangという単一の種にまとめました。[6]
霊長類学者ウィリアム・チャールズ・オスマン・ヒルも、1953年に発表した影響力のあった出版物で、スローロリスを全てNycticebus coucang という1種に統合し、他の形態は亜種レベルで異なるものとした。オスマン・ヒルはこうしてNycticebus coucang pygmaeus をリストアップしたが、[7]「この形態固有のランクに従う必要があると考えられるかもしれない」と認めた。[8] 1960年にダオ・ヴァン・ティエンはベトナムのホアビン省でN. intermediusと名付けた種を報告したが、[9]彼の標本は元々幼体に基づいて記載されていたピグミースローロリスの成体であったことが判明した。 [ 10] [11]インドシナ半島のスローロリスを研究した後、霊長類学者 コリン・グローブスは[12] [13]この意見の妥当性は、後に染色体構造の研究、[14]多型遺伝子座におけるタンパク質変異によって決定された遺伝的距離、[15]ミトコンドリアDNA制限酵素分析によって裏付けられました。[16] [17] NekarisとNijman（2022）は、形態学的、行動学的、核型学的、遺伝学的データを組み合わせ、ピグミーロリス属はXanthonycticebus属に分類するのが最適であると示唆しました。[18]
Nycticebus属内の系統関係は、22匹のスローロリス個体のミトコンドリアDNAマーカーDループとシトクロム bから得られたDNA配列を用いて、現代の分子技術で研究されてきた。この分析では、ピグミースローロリスを含むNycticebusの認められた系統のほとんどが遺伝的に異なることが示され、この種は他のスローロリス種よりも早く分岐し、[19]おそらく270万年前に始まったことが示された。[20]中国南部とベトナムの国境地域（ピグミースローロリスとベンガルスローロリスの同所性地域）から採取された個体のヌクレオチド配列多様性 の分析は、ピグミースローロリスはベンガルスローロリス（N. bengalensis ）と同じ遺伝子移入雑種化を受けないことを示している。研究の著者らは、ピグミースローロリスの低多型性は創始者効果によるものであり、研究で使用した個体は1860年から7350年前にベトナム中部または南部に生息していた祖先に由来するのではないかと示唆している。[21]
解剖学と生理学
ピグミースローロリスの頭と体の長さ（頭のてっぺんから尾の付け根まで計測）は195～230 mm（7.7～9.1インチ）で、雌雄間で大きさに大きな差はありません。[22]頭蓋骨の長さは55 mm（2.2インチ）未満です。[23]尾は短く、平均1.8 cm（0.71インチ）の長さです。[24]体重は360～580グラム（13～20オンス）で、[25]平均質量はオスで420グラム（15オンス）、メスで428グラム（15.1オンス）です。ただし、体重には季節による大きな変動があり、最大で700グラム（25オンス）の個体も記録されています。この動物は冬季に体重が著しく増加する傾向があり、夏の最低値より約 50 パーセント増加する。体重増加は主に食物摂取量の増加によって達成され、昼夜の長さの変化によって引き起こされる。この季節的な体重変化は、雌雄、妊娠している雌と妊娠していない雌の両方に発生する。これは、食料資源が乏しくなる冬季の生存を確保するための適応であると考えられている。[26]この種は独特の歯の形態を有する。第 3 大臼歯は三角形の輪郭をしており、第 1 大臼歯よりわずかに小さい。第 2 大臼歯が最も大きい。[27]下顎の切歯と犬歯は前方に傾いており、一緒になって歯の櫛を形成し、身だしなみや摂食に用いられる。[28]
他の条虫類霊長類と同様に、ピグミースローロリスは夜間視力を補助するために目にタペタ・ルシダを持っている。 [29]成体では、目の周りの輪はアザラシ色で、若い個体ではより暗い色をしている。鼻から額にかけて白い縞があり、頭の側面と上唇は銀灰色で、顔の残りの部分と頭頂部は赤みがかった色をしている。[23]耳は小さく黒く、通常長さ約 23 mm (0.91 インチ) で[22]、先端に毛はない。[30]背側には、赤みがかった黒から茶褐色の縞がうなじから腰の中央にかけて走っている。肩や背中の上部を含む上部は、赤褐色から赤みがかった黄褐色から茶褐色で、銀灰色の白い毛で「霜降り」になっていることもある。[23]背中の縞模様の有無と銀色の毛先は季節による変化のようで、一部の人々は別の種である N. intermedius の存在を仮定しているが[ 31 ] [32]、DNA分析によりこれがピグミースローロリスの成体であることが確認されている。[33]ピグミースローロリスは、背中よりも青白いバフ色の脇腹を持っている。腕の上部は黄土色で、銀色の毛が暗い色の毛と混ざっている。黄土色の脚の先端も銀白色の毛で覆われている。下面は基部が鉛色（鉛色）で、先端部分は黄土色である。手足は銀白色で[34] 、黄色がかった白色の爪がある。[30]足の長さは比較的一定しており、平均約 45 mm（1.8 インチ）である。[35]
ピグミースローロリスは二倍体染色体数2n=50である。スローロリスの染色体上の縞模様はどれも類似しているが、核小体形成体領域の数と位置の明確な違いによってベンガルスローロリス（ N. bengalensis ）と区別できる可能性がある。[14]
行動
ピグミースローロリスは夜行性だが、寒い月明かりの夜には活動が最も鈍くなり、気温に関わらず暗い夜には一般的に活動的である。[36] 野生では、通常単独か、2～4頭の小集団で見られる。[37]オスは縄張りを守り、境界を示すために匂いマーキングを使用する。メスは馴染みのある匂いのオスと交尾することを好む。[38]オスはまた、競争能力をメスにアピールするために、他の個体が以前に残した痕跡の上または隣に痕跡を残すカウンターマーキングを行う。 [39]メスは、匂いをカウンターマーキングされたオスよりもカウンターマーキングするオスを積極的に好む。[40]
ピグミースローロリスは、肘の近くにある臭腺（腕腺）からアポクリン分泌物を分泌する。この透明な液体が唾液と混ざると、揮発性の有毒毒素が生成される。驚いたスローロリスは腕腺を舐めて、その分泌物を頭に塗る。[41]油状の分泌物には、揮発性および半揮発性の成分が複雑に混ざり合っており、ある化学分析では、200以上の成分が含まれていることが示された。[42]成分の1つは、セクレトグロビンファミリーのタンパク質のメンバーであり、[43]猫のフケに含まれるアレルギー性タンパク質に似ている。[44]腕腺分泌物と飼い猫のアレルゲンとの類似性は、感受性の高い個体におけるアナフィラキシーの原因である可能性がある。[45]
ピグミースローロリスの発声には、短い笛のような音、母子接触時の鳴き声[46] 、発情期に発せられる口笛のような音などがある[47]。
再生
発情期のメスは求愛者に対してやや攻撃的になり、通常、長時間近づかれて追いかけられた後に、オスに突進することが多い。交尾中の発声には口笛のような音があり、メスの発情期と一致する6月と8月に最もよく見られる。発情期に記録されているその他の発声には、さえずりやうなり声などがある。オスのテストステロンレベルは季節性があり、ピークはメスのエストロゲンのピークと一致している。 [48]
ピグミースローロリスは18ヶ月齢で妊娠し、2歳までに最初の子孫を産むことができる。種付け登録簿の記録によると、子孫を産んだ最年少のオスは18ヶ月齢前後で、最年少のメスは16ヶ月齢で妊娠した。[49] 妊娠期間は184～200日で、授乳期間は123～146日続く。[50]子孫は生後約24週で乳離れする。 [51]ピグミースローロリスは一回発情期で、飼育下では7月下旬から10月上旬の間に4～5日間の生殖活動期間を1回経験し、[52]出産は2月上旬から3月中旬に起こる。[53]その結果、交尾の機会はまれで、メスは配偶者の質を判断するのに匂いに大きく依存している。メスは、新しい匂いのオスよりも、なじみのある匂いのオスを強く好む。[54]霊長類の性淘汰の過程に関する研究によると、そのエリアにオス1匹の匂いだけが残っているということは、そのオスがそのエリアを防衛したり、ライバルのオスがマーキングするのを防いだりできるという確かな手がかりになるという。[55]ピグミースローロリスの出産数は通常1～2匹で、別の研究では双子の頻度は出産数の50%または100%と報告されている。[56] 7年間の飼育下繁殖プログラムから収集されたデータによると、オス1.68匹に対してメス1匹という偏った出生性比であることがわかった。 [21]双子の母親は子孫に平等に時間を割かなければならないため、社会的グルーミングや子どもとの遊びに費やす時間が少なくなり、 [57]乳児の生存率が低下する可能性がある。[21]母親は生後1週間で餌探しの間子どもを「休ませる」ようになり、子どもは生後2週間ほどで母親の後をついて歩き始める。[58]ピグミースローロリスの寿命は約20年です。[59]
ダイエット
ピグミースローロリスは雑食性で、シロアリ、アリ、その他の昆虫、果実などを食べる。昆虫は、枝に立った状態または逆さまにぶら下がった状態で片手または両手で捕まえる。昆虫の獲物は通常、10メートル（33フィート）未満の高さで食べられる。[60]ベトナムの研究では、ピグミースローロリスの食事は主に樹木の滲出液（樹脂）（63%）と動物の獲物（33%）で構成され、残りは他の種類の食物であると結論付けられた。[61]最近再導入された個体に関する研究でも同様の結果が出た。昆虫が40%、樹脂が30%、その他の滲出液が30%だった。[62]ピグミースローロリスは、樹木をえぐって、放出された滲出液を食べる。[63]樹木の樹脂は好む食べ物ほど栄養価は高くないが、一年中入手可能である。ピグミースローロリスは特殊な樹脂食動物であり[63]、この特徴は食料不足の時に食料を見つける困難を克服するのに役立つ。木から木へと飛び移ることができないため、ピグミースローロリスは食料源を得られる範囲が限られている。雑食性の食性により、困難な環境条件を克服することができ、樹脂のおかげで代謝が低下しても低いエネルギーレベルで生きることができる。[64]滲出液を食べる木は、ムクロジ科( Sapindus )、トウダイグサ科( Vernicia ) 、マメ科( Saraca )、ウルシ科( Spondias )、およびカンゾウ科( Burseraceae )である。[25]樹脂の摂食は1分から20分かけて行われ、激しく舐め、時には聞こえるほどの引っかく音や樹皮を折る音を伴う。滲出液の摂食は通常、8メートル (26フィート) 以上の高さで行われる。[65]ベトナム個体の背部の縞模様に季節的な色の変化が生じるのは、滲出液の摂食の必要性と関係がある可能性がある。[66]
ピグミースローロリスの食事は季節によって変わる。例えばベトナム北部では、冬は降雨量が少なく、生息域の北部では気温が5℃まで下がる。この時期は森林の植物はほとんど生育せず、昆虫も少なく、食料資源も限られている。[67]ピグミースローロリスは竹をえぐり出す際に露出した昆虫も食べる。えぐり出す前に歯冠を使って地衣類や菌類を一帯から取り除く。 [68]寒い冬の間は、動物は動きを減らし、しばしば完全に活動を停止することでエネルギーを節約する。[69]
生息地と分布
ピグミースローロリスは夜行性で樹上性であり、半常緑林、二次林、[70] [71] [72]および落葉樹混交林で最も一般的に見られる。[73]ベトナムのメコン川東側、カンボジア東部、ラオス、中国南部の雲南省に分布している。 [74] [2]中国では雲南省の平辺県、河口県、金平県、および呂春県でのみ記録されている。 [72]ベトナムでは、ピグミースローロリスは全国に広く分布していたが[75] 、カッティエン国立公園での保護と再生の取り組みにより懸念が高まっている。 ラオスでは、プー・カオコアイ、ナム・カディン、ナム・トゥン、ナカイ・ナム・トゥン、カムアン石灰岩、ダクチュン高原、および北東部ボラベンで個体群が記録されている。[72]ラオスとベトナムの2つの現地調査を合わせた遭遇率は0.05～0.08匹/kmであった。[76]カンボジアでは、この値はモンドルキリ保護林の0からプノン・プリッチ野生生物保護区の0.10までの範囲であった。[77]
保全
ピグミースローロリスは、生息域全体、カンボジア北東部、中国雲南省、ベトナムを含む広範囲にわたる生息地の劣化の結果、数が減少している。雲南省では、ほぼすべての原生常緑樹林が消滅し、二次林は著しく劣化している。[78] [79] 2005年現在、森林被覆率は1990年代半ばから42％減少している。[59]ベトナム戦争中の枯葉剤などの枯れ葉剤の使用と、ベトナムで現在も続く森林伐採により、生息地が相当に失われている。[80] 2003年現在、森林被覆率は元の面積の30％にまで減少し、残存森林のうちピグミースローロリスが好む閉鎖林冠林はわずか10％である。[59]
生息域の不安定な政治情勢と夜行性の樹上生活のため、ピグミースローロリスの個体数データは乏しい。中国での個体数は500頭未満と推定されている。[59] 1980年代には、個体数を約72,000頭と推定する説もあったが、[81]同時期の別の推定では、600～700頭程度とされている。[82]この大きな食い違いは、詳細な現地調査を行わずに個体数を計算することがいかに難しいかを示している。[59]ラオスでは、1999年の野生生物状況報告書で、潜在的な生息地の存在に基づき、この種は「あまり知られていない」「ありふれた」種と表現されている。 [83] 2020年、IUCNはピグミースローロリスを絶滅危惧種に分類し、[1]同年、ベトナムレッドデータブックも同様に分類した。欧州連合（EU）（2005年）は、ラオスの人口状況を「明らかに広範囲に広がっているが、どこでも一般的ではない」と述べている。[59]
生息地の破壊に加えて、ピグミースローロリスは狩猟や取引によって深刻な脅威にさらされている。[84] [82]生息域内および近隣諸国では、経済の変化と人口増加により、ピグミースローロリスの取引が最近増加しており、[85]この傾向は今後も続くと予想されている。[72]野外や動物市場での目撃数の減少は、ピグミースローロリスの低い繁殖率がこれらの大規模な売買に追いつけず、野生個体群が枯渇しつつあることを示している。[86] [87]したがって、自然保護論者や野外生物学者は、近い将来に地域的な絶滅が起こることを懸念している。 [82] 1998年から2006年の間に、当局に押収されたピグミースローロリスの70％が保護動物園に到着する前に死亡し、その結果、代替の需要と野生からの追加捕獲が発生した。[88]
インドシナ地域全体では、軍事活動、枯葉剤散布、森林伐採、および大量の採取により、ピグミースローロリスの個体数が劇的に減少しており、[89]特にベトナムで顕著である。この国北部では、農作物の害虫であると考えられているために駆除されている。 [73]ペット市場や医薬品市場の需要が状況をさらに悪化させており、多くの地元市場でのピグミースローロリスの豊富さにそれが反映されている。[90] [82]この需要は、この地域の人口増加と経済状況の改善により、最近増加している。ワシントン条約によると、この活動は持続不可能であると考えられている。[87]
中国南部の個体数は数百匹にまで減少しており、別の報告によると、局所的に絶滅した可能性がある。販売されているピグミースローロリスの減少は、ベトナムの個体数が急速に減少しているという報告を裏付けている。2007年までに、野外での目撃は少なくなり、特に伐採と農業が盛んな地域では、生息域の大部分から姿を消したという報告があった。[ 87 ] [91]カンボジアでは、2001年と2002年の狩猟圧の増加と広範囲にわたる減少が関連している。ある現地調査では、2008年初頭に遭遇率が高かった3つの地域が2008年後半と2009年に再調査されたが、個体は遭遇しなかった。この変化は、狩猟圧の高さと金鉱開発の両方によるものと考えられた。[73]
ベンガルスローロリスとピグミースローロリスはどちらも20以上の保護区で確認されているが、個体数は少ないか、記録が不十分である。[92] [93]ピグミースローロリスは、カンボジア、中国、ベトナムのほとんどの生息国で保護されている。これにより狩猟や捕獲は違法となり、中国とベトナムでは所有や保管も違法となる。[94]ベトナムの法律では、1992年以来、野生生物保護のレベルが最も高く、[86]ピグミースローロリスの搾取や使用はすべて違法である。[95]しかし、施行は不十分で、軽い罰則では抑止効果がほとんどない。[86]国際保護の点では、この種は2007年にワシントン条約の付属書Iに引き上げられた。 [2]さらに、2001年10月以降、欧州連合は保全上の理由から、ラオスとカンボジアからのピグミースローロリスの野生標本の輸入を禁止している。[95]
この種は少なくとも6つの国立公園と12の自然保護区で記録されている。[75]中国では、大嘴山、汾水嶺、黄連山保護区が2007年に同国のこの種の個体数の約80％を維持していた。 [96]しかし、この種は保護区内であっても狩猟に対して脆弱である。[97]ラオスでは、この種は7つの国立生物多様性保護区で記録されている。[83]
ベトナムでは、押収されたピグミーロリスは通常、クックフォン国立公園内の絶滅危惧霊長類救助センターに運ばれ、野生に戻されます。[96]専門家でない人にとって、ピグミースローロリスとスンダスローロリスを区別するのは難しいかもしれません。どちらも同じように赤みがかった毛皮を持っており、その色はさまざまです。[98]国際輸送では、ピグミーロリスはポットやキツネザルと混同されることもあります。[96]
貿易
ピグミースローロリスは主にその薬効があるとしてペットとして取引されているが、それほどではないが地元での食用としても取引されている。[83] [31] 2003年の報告書によると、同動物は3万～5万ベトナムドン（1.50～2.50米ドルまたは1.10～1.80ユーロ）で売られていた。[99]他の報告書では2～10米ドルだったとされている。[87]カンボジアでは、この種は伝統的なクメール医学に使われている。カンボジアの市場で行われた調査によると、この種は売られている哺乳類の中で3番目に多く、0.85～6.25米ドル（0.65～4.70ユーロ）の価格で取引されていた。[87]ベトナムでは、ピグミースローロリスは食用、薬用、そしてペットとして使われることが多く[87]、最も頻繁に売られている種の一つである。かつては、ピグミーロリスが毎月数百匹が主要市場で取引されていましたが[91]、最近では供給不足のため、その数は減少しているようです。[86]ベトナム南部では、ロリスは野生動物肉レストランで最も人気のある野生動物料理の一つです。[100]
輸出国は1977年から2004年の間に合計111匹のピグミースローロリスが国際的に取引されたと報告しているが、輸入国は131匹と報告している。ラオスでは、大量の在来のスローロリスがベトナムに輸出されている。[83]日本では、ペットショップがピグミースローロリスを2,000～3,800米ドル（1,500～2,800ユーロ）で販売していることがある。[95]
ピグミースローロリスには、皮膚や毛など、その部位や派生品も取引されている。この動物のすべての部位は、伝統的なクメール医学で使用されている。[87]ベトナムでは、サルの骨の接着剤などの薬が主に地元の人々によって生産されているが、少量はレストラン向けや観光客向けに販売されている。[95] [99]この種は、その毛の想定される薬効のために特に使用されている。[95]トレーダーは、需要に追いつくのが困難であると報告しており、あるトレーダーは、2001年から2002年の間に約1,200匹のピグミースローロリスを販売したと主張している。[101]カンボジアでは、ベンガルロリスとピグミースローロリスを伝統医学で使用するという深く根付いた伝統が広まっており、[102]カンボジアの首都プノンペンの伝統医学店では、ピグミースローロリスが最もよく求められる動物である。[103]
カンボジアからラオス、タイ、ベトナムへの違法取引ルートの存在が知られており、その多くは中国向けである。[90] 1998年と1999年の調査では、80～90匹が河口港を経由してベトナムから雲南省に輸入されており、調査で最も多く記録された動物となっている。[95]中国はほとんどのベトナム産スローロリスの主な目的地であるが、台湾を含む他の国にも密輸されている。ある有名な事件では、1993年8月にホーチミン市への輸送中に102匹が押収され、そのうち生き残ったのは4匹だけだった。[104]ピグミーロリスは台湾のペット市場で最高400米ドルの値段がつくこともある。米国では、ベトナムから密輸されたピグミーロリスが押収されることが時々ある。絶滅危惧霊長類救助センターは、ピグミースローロリスが最も頻繁に救助されている種であると報告しており[95]、これは取引における彼らの豊富さを反映している。ヨーロッパでは、ドイツ、オランダ、ポーランド、モスクワからの違法な購入が報告されている。[95] [90]
捕らわれの身
北米で最初に記録されたピグミースローロリスが、1968年にハワイのホノルル動物園で飼育された。1986年には、約37匹のピグミーロリスがベトナムとラオスからスウェーデンに輸出された。1年後、野生で捕獲された数組がシンシナティ、サンディエゴ、デュークキツネザルセンターの動物園に移された。[105] 1994年に、世界霊長類飼育行動計画による遺伝的多様性を維持するための繁殖プログラム作成の提案を受けて、動物園水族館協会はこの種の種の保存計画を策定した。[106] 2008年の時点で、北米での飼育個体数は74匹にまで増加し、そのほとんどがサンディエゴ動物園で生まれた。[107] 2013年の時点で、この種は北米の動物園で飼育されている最も一般的なロリス科の霊長類である。[108] 世界中の繁殖施設には約175匹のピグミーロリスが生息している。[109]
参考文献
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