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| スンダスローロリス[1] | |
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科学的分類 
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| ドメイン： | 真核生物 |
| 王国： | 動物界 |
| 門: | 脊索動物 |
| クラス： | 哺乳類 |
| 注文： | 霊長類 |
| 亜目: | ストレプシリニ |
| 家族： | ロリス科 |
| 属: | ニクティセバス |
| 種： | N. コウカン
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| 二名法名 | |
| ニクティセバス コウカン （ボッダールト、1785年）
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| スンダスローロリスの範囲 | |
| 同義語[1] [6] [7] | |
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スンダスローロリス（Nycticebus coucang）またはオオスローロリス（大型スローロリス）は、インドネシア、マレーシア西部、タイ南部、シンガポール原産の、条鼻類霊長 類でスローロリスの一種です。頭から尾までの長さは27～38cm（11～15インチ）、体重は599～685g（21.1～24.2オンス）です。他のスローロリスと同様に、湿った鼻（鼻腔）、丸い頭、厚い毛に隠れた小さな耳、平らな顔、大きな目、退化した尾を持っています。
スンダスローロリスは夜行性の樹上性で、通常は常緑樹林に生息する。連続した密な樹冠のある熱帯雨林を好み、同サイズの他の哺乳類に比べて代謝率が極めて低い。樹液、花の蜜、果実、節足動物を食べる。樹木の傷をなめて樹脂や樹液などの滲出液を食べる。個体は一般的に単独で行動し、ある研究では活動時間のわずか8%を他の個体の近くで過ごしたとされている。一夫一婦制の交配システムを持ち、子孫は親と一緒に暮らす。日中は木の地上の隠れた部分、枝、小枝、ヤシの葉、つる植物などで丸まって眠る。この種は多発性発情期で、通常192日間の妊娠期間を経て一匹の子孫を出産する。幼獣は、一般的に性的に成熟した16～27か月の間に散っていきます。
この種は、 IUCNレッドリストで絶滅危惧種として記載されています。エキゾチックペット取引の需要の高まりにより絶滅の危機に瀕しており、インドネシアのペット市場では最も多く売られている霊長類の1つとなっています。ペットとして販売される前に歯が抜かれることが多く、感染症や死亡につながる可能性があります。歯がないため、野生への再導入は不可能です。また、生息地の喪失にも悩まされており、発見された地域では深刻な状況となっています。
語源
スンダスローロリスという一般名は、この動物が生息するマレー諸島西部の島々からなるスンダ諸島を指しています。 [8] この種の別の一般名は、グレータースローロリスです。[9]種小名のcoucangは、インドネシアでの一般名であるkukangに由来しています。[8]インドネシア語で「恥ずかしがり屋」を意味するmalu-maluとしてよく知られており、またbukangまたはKalamasanとも呼ばれています。[8] [10]地元の人々はスローロリスとオーストラリアのポッサムの一種であるcuscusを区別しないため、kuskusと呼ばれることもあります。[10]マレーシアでは、 kongkangまたはkera dukuと呼ばれることもあります。keraはマレー語で猿、duku は果実のなる木Lansium parasiticumです。[10]タイではリンロム（ลิงลม）と呼ばれ、「風の猿」と訳されます。[10]
分類と系統
スンダスローロリスは、1785年にオランダの医師で博物学者のピーテル・ボッダートによってTardigradus coucang という名前で初めて（部分的に）記述された。[11] [12]しかし、その発見は1770年にオランダ人のアルナウト・フォスマー（1720-1799）が、その標本をナマケモノ の一種として記述したときに遡る。フォスマーはこれにフランス語で「le paresseux pentadactyle du Bengale」（「ベンガルの5本指のナマケモノ」）という名前を与えたが、ボッダートは後に、セイロン（現在のスリランカ）とベンガルのロリスにより近いと主張した。 [13]
1800年から1907年の間に、スローロリスの他の数種が記載されていましたが、1953年に霊長類学者ウィリアム・チャールズ・オスマン・ヒルは、影響力のある著書「霊長類：比較解剖学と分類学」で、すべてのスローロリスをN. coucangという単一の種に統合しました。[14] 1971年にコリン・グローブスは、ピグミースローロリス（N. pygmaeus）を別種と認識し、 [15] N. coucangを4つの亜種に分類しました。[16] 2001年にグローブスは、3つの種（N. coucang、N. pygmaeus、およびN. bengalensis）があり、N. coucang自体に3つの亜種（Nycticebus coucang coucang、N. c. menagensis、およびN. c. javanicus）があるという見解を示しました。[17] これら3つの亜種、すなわちスンダスローロリス、ジャワスローロリス（N. javanicus）、ボルネオスローロリス（N. menagensis）は2010年に種の地位に昇格しました。[18] 種の区別は、主に大きさ、毛皮の色、頭部の模様などの形態の違いに基づいています。[19] （2012年末、ボルネオスローロリス自体は4つの異なる種に分けられました。）[20] ：46
エティエンヌ・ジョフロワ・サンティレールが1812年にNycticebus属を定義したとき、彼はスンダスローロリスをタイプ種とした。[21] 1921年にイギリスの動物学者 オールドフィールド・トーマス はこれに疑問を呈し、どの標本がタイプ標本として使用されたかについて混乱があったと指摘した。その代わりに彼は、タイプ標本は実際にはベンガルスローロリス（Lori bengalensis Lacépède、1800）であると示唆した。 [11] [22] [23] 1800年代には、ボダールトのTardigradus coucangがカール・リンネのLemur tardigradus （彼がSystema Naturæ （1758）の第10版で記載した種）と頻繁に間違えられ、さらなる混乱があった。Lemur tardigradusが実際には細長いロリスであるという事実は、1902年に哺乳類学者ウィトマー ・ストーンとジェームズ・AG・レーンによってようやく解明されるまで不明のままだった。 [24]
この種は50本の 染色体（2n=50）を持ち、ゲノムサイズは3.58 pgである。[25] 染色体のうち、22本はメタセントリック染色体、26本はサブメタセントリック染色体であり、アクロセントリック染色体はない。X染色体はサブメタセントリック染色体であり、Y染色体はメタセントリック染色体である。[26]
種と亜種の境界を明確にし、形態に基づく分類が進化的関係と一致しているかどうかを立証するために、ミトコンドリアマーカーのDループとシトクロムbから得られたDNA 配列を用いてNycticebus属内の系統関係が調査された。Nycticebusの認められた系統のほとんど(ピグミースローロリス ( N. pygmaeus )、ボルネオスローロリス ( N. menagensis )、ジャワスローロリス ( N. javanicus ) を含む) は遺伝的に異なることが示されたが、分析により、スンダスローロリス ( N. coucang ) とベンガルスローロリス ( N. bengalensis )の選ばれた個体の DNA 配列は、それぞれの種の他のメンバーよりも互いに密接な進化的関係を共有していることが示唆された。著者らは、この結果は遺伝子交雑によって説明できるかもしれないと示唆している。なぜなら、検査されたこれら2つの分類群の個体はタイ南部の同所性地域に由来しており、 N. coucangの個体の1つの正確な起源は不明であるからだ。[27]この仮説は、 N. bengalensisとN. coucangのミトコンドリアDNA配列の変異を比較した2007年の研究によって裏付けられ、 2種の間で遺伝子流動が実際にあったことを示唆した。 [28]
解剖学と生理学
スンダスローロリスは、大きな目のまわりに黒い輪があり[29]、白い鼻には額まで伸びる白っぽい帯と、後頭部から背骨に沿って伸びる黒い縞がある。[30] [31]柔らかく厚い羊毛のような毛皮は、明るい茶色から濃い赤茶色までで、下側は明るい色をしている。[8] [31]この種は、目のまわりの暗い逆涙滴型の模様が後頭部の暗い背側の縞と合っている点でベンガルスローロリスと区別される。 [32]ベンガルスローロリスよりも目の間にはよりはっきりとした白い縞があり、目のまわりはよりはっきりとした暗い色で、毛皮はより茶色い傾向がある。ベンガルスローロリスの方が大きく、灰色がかっていて、コントラストがあまり見られない。[32]スンダスローロリスは、はるかに小さいピグミースローロリスよりも顔の白い色が少ない。[32]地域によって色の変異があることが知られている。[8]
体長は27～38センチメートル（11～15インチ）、体重は599～685グラム（21.1～24.2オンス）である。[33] [34] [35] [36]ベンガルスローロリスとは異なり、スンダスローロリスには体重による性的二形性がない。[35]退化した尾[37]は毛皮の下に隠れており、切り株になっている。[36]下顎には前向きの6本の歯があり、下の切歯と犬歯が含まれている。この構造 は、他の条虫亜科霊長類では一般的に毛づくろいに用いられるが、ロリスは餌を探すときに歯肉を削り取るのにも用いる。[38]第2指は短く、手は握力が強い。[36]他のロリス類と同様に、脇の下の腺から強い匂いのする液体を排出し、コミュニケーションに使用します。 [39]
ロリスのすべての種の間にある大きな特徴の 1 つは移動です。スンダスローロリスは、通常、一度に 3 本の脚を支柱に取り付け、4 本足でゆっくりと木々の間を移動します。[33] [40]その動きは独特であると説明されています。まるで這うように、またはあらゆる方向に登っているかのように、スンダスローロリスは方向を変えたり、枝の間を移動したりしますが、音や速度の変化はほとんどありません。[41]飼育下では、時間の約 4 分の 1 を四足歩行で過ごし、4 分の 1 を吊り下げたりぶら下がったり、4 分の 1 を木登りで、4 分の 1 を複数の枝につかまって (橋渡し) 過ごします。[42]長時間、片足または両足で枝の下にぶら下がることもあります。[43]
行動と生態
他のスローロリス同様、スンダスローロリスは樹上性で夜行性の霊長類で、昼間は木の枝分かれや密生した植物の中で休み、夜間は果物や昆虫を食べる。他のロリス種とは異なり、その生涯の大半を樹上で過ごす。ベンガルスローロリスは地面で眠ることが多いが、スンダスローロリスは枝や葉の中で丸まって眠る。[30]通常は単独で眠るが、他の成体を含む同種の個体数匹と一緒に眠る姿が観察されている。[40]成体は0.004～0.25 km 2 (0.0015～0.0965 平方マイル)の範囲で重複して生息する。 [40] [44]
スローロリスは代謝が遅いにもかかわらず、高エネルギーの食事を摂る。スローな生活様式は、餌となる多くの属の食用植物に含まれる特定の二次植物化合物の解毒にエネルギーコストがかかるためかもしれない。最も多くの時間を、師管液（34.9%）、花の蜜と蜜を生産する植物の部分（31.7%）、果実（22.5%）を食べることに費やしている。また、樹脂やクモや昆虫などの節足動物も食べる。[40]樹脂は木の傷をなめて摂取する。[45]また、マイマイ（アフリカマイマイ）を含む軟体動物や鳥の卵も食べることが知られている。 [ 47]
すべてのスローロリス種は、肘の内側の腺で毒素を産生する。これは、毛づくろいの際に歯櫛を使って、自分自身と子孫の体全体に広がる。[48]捕食動物に脅かされると、スローロリスは噛んだり、ボール状に丸まって有毒な唾液で覆われた毛を露出させたり、丸まって木から落ちたりする。[49]しかし、捕食動物を避ける主な方法は隠れることである。[44] [50]スンダスローロリスの捕食者として、アジアアミメニシキヘビ、クマタカ、スマトラオランウータンが記録されている。[39] [50] [51]
社会システム
スンダスローロリスは一夫一婦制の雄一匹/雌一匹の社会システムに適合する可能性があるが、[44] [52]主に単独で生活することが知られている。[40]ある研究によると、この種の活動時間のうち、他の個体の近くで過ごされる時間はわずか8%であった。[30]行動圏が重なる場所では、空間的なグループが形成される。これらのグループは、1匹の雄、1匹の雌、最大3匹の若い個体で構成される。[40]これらの個体間の交流は主に友好的であり、アログルーミング、後を追う、パンティング、クリックコールなどが含まれるが、社会的行動は活動予算の約3%を占めるにすぎない。 [44]他の行動圏の同種の個体と接触した場合、行動圏が守られていないため、通常は反応しない。 [44] ただし、飼育下では他の個体に対して攻撃的になることがある。[43]それにもかかわらず、飼育下では一般的に社交的であることが知られており、[43]アログルーミングが最も一般的な社会的行動です。[53]
コミュニケーション
スンダスローロリスの成体は8種類の鳴き声があり、2つのカテゴリーに分けられます。[54]接触や接触を求める鳴き声、例えばホイッスルや短いケッカー（社交的な遊びや注意を引くための鳴き声）と、攻撃的かつ防御的な鳴き声、例えば長いケッカー、叫び声、うなり声、うなり声です。[54]彼らは捕食者を避けるために隠蔽音に頼っているため、警戒音は発しません。[44]幼体は邪魔されるとクリック音やキーキー音を発します。[55]発情期には、メスはオスと視覚的に接触するとホイッスル音を発します。 [ 54] [55]新しい環境を探索しているときやハンドリング中には、人間の可聴範囲を超える超音波の発声をします。 [54]
この種の嗅覚によるコミュニケーションは非常に重要である。それは、個体のアイデンティティ、身体的状態および位置を他の個体に警告する役割を持つ。[39] [49] [56]それはまた、繁殖においても重要である。[30]他のスローロリスと同様に、スンダスローロリスは肘に油を分泌する腺を持っている。その腺は匂いを広げるために舐められ、コミュニケーションのために進化したと考えられているが、人間には有毒である。その動物にアレルギーのある人はショック状態に陥り、死に至ることもある。[39] [57]また、肛門にも腺があり、会陰をこすって尿を排出することで同種の個体に信号を送ることができる。 [ 39] [49] [56]他のスローロリスの匂いを見つけると、匂いのあった基質に顔をこすりつけることがある。 [56] スンダスローロリスはニヤニヤ笑ったり、歯をむき出しにしたりする。ストレスを感じると乳児はニヤニヤ笑い、大人は攻撃性や恐怖を示すために歯をむき出しにするが、遊んでいるときも同様である。[56]
再生
スンダスローロリスは主に単独で行動するため、繁殖期は同種の個体と集まる数少ない機会の1つです。ある研究では、スローロリスが一緒にいるのが目撃された最多記録は6匹だったと記録されています。これは発情期のメス1匹とそれに続く5匹のオスだったようです。[46]これは、メスが複数のオスと交尾する、より乱交的な交配システムを示唆している可能性があります。[40]それにもかかわらず、その精巣サイズは同サイズの原猿類と比較して小さく、一夫一婦制を示しています。 [40]野生では、スンダスローロリスの交配システムは個体群間で異なると考えられています。[44]
性成熟はメスでは18～24ヶ月齢で、オスでは17ヶ月齢で達する。[58]多発情期で、一年を通して性的に受容される期間が何度もある。[ 59]しかし、飼育下では3月から5月の間に明らかに出産のピークがある。[58]北半球の飼育下にある原猿の生殖パターンは変化していることが観察されている。 [59]発情周期は29～45日間続き、ほとんどの交尾は同日に起こる。[58]
発情期のメスの後にはオスが続き、交尾はメスが開始する。[59]メスは枝からぶら下がり、鳴くことがある。オスはメスと枝をつかんで交尾する。[59] [60]メスは交尾を誘うために 尿マーキングと鳴き声も使う。[60]オスは交尾後に交尾栓を作ることがある。[58]
妊娠期間は平均192.2日で、その後1頭の子どもが生まれますが、双子が生まれることも観察されています。[58]野生では雄と雌の両方が分散しますが、これは16〜27か月の間に起こります。[44]
分布と生息地
スンダスローロリスは連続した樹冠の熱帯雨林に生息する。[52] [61]適応力があり、他のタイプの生息地にも生息する。[30]インドネシアではリアウ諸島のスマトラ島、バタム島、ガラン島、ナツナ諸島のテビンティンギ島とグレートナツナ（ブングラン）、マレーシアではマレー半島とティオマン島、タイ南部の半島、シンガポールに生息する。[8] [30] [31] [35] [62]
ティオマン島では絶滅したと推定されているが、記録によればスローロリスはまだ島に生息している可能性がある。ティオマン島のスローロリスの顔の模様や形態は本土の個体とは大きく異なり、この個体群の潜在的特異性を示唆している。[63]
スンダスローロリスはタイのベンガルスローロリスと同所的（生息域を共有）であり、交雑が起こっている。[28]
保全
2020年の国際自然保護連合（IUCN）レッドリスト評価によると、スンダスローロリスは絶滅危惧種と評価されました。[9] 2007年6月にはワシントン条約付属書IIから付属書Iに移されましたが、これはこの種の国際取引の状況に対する真の懸念を示しており、現在では国際法で禁止されています。[64]インドネシアの法律でも保護されていますが、法律は厳密に施行されていないようです。[65]個体数は不明であり、保全状況を確認するにはさらなる研究が必要です。[9]
スンダスローロリスはペット取引によって大きな脅威にさらされており、東南アジア全域でエキゾチックペットとして売られている。 [52] [66]スローロリスは東南アジアで最も一般的に取引されている保護霊長類である。[32] [66]ペットとして売られる場合、飼い主が怪我をしないように歯が抜かれることが多い。[8]これにより歯の感染症を引き起こす可能性があり、死亡率は最大90％に達する。[64]一度歯を失ってしまうと、野生に戻すことは不可能である。[9]ストレス、不適切な栄養、感染症による飼育下での死亡率が非常に高いため、ペット取引は補充によって膨らんでいる。[8] [64]購買力が増すと、この種の生息域での人口増加はさらに深刻な影響を与える可能性がある。[8]
スンダスローロリスは、違法な伝統薬のために採取されることでさらに脅かされている。毛皮は傷を治し、肉はてんかんを治し、目は惚れ薬に使われ、肉は喘息や胃の不調に効くと言われている。[8]また、農作物の害虫として殺されることもある。[9]生息域の広い範囲で 深刻な生息地の喪失と劣化が起こり、個体数の大幅な減少を引き起こしているが、 [8]この種は、この地域の他の霊長類よりも人為的な生息地に適応しやすい。その結果生じた断片化により、木から木へと移動するために連続した樹冠の覆いを必要とするため、種の分散が制限されている。 [9]
脚注
- ^ 1917年にロビンソンは、ラッフルズ1821に帰属するbukuという名称を使用した。 [4]しかし、もともと使用されていたbukuという名称はロリスを指すものではなかった。[5]
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