腹内側前頭前野(vmPFC )は、哺乳類の脳 の前頭前野の一部です。腹内側前頭前野は、大脳半球の下部にある前頭葉に位置し、リスクと恐怖の処理に関与しており、ヒトの扁桃体活動の調節に重要な役割を果たしています。[ 2 ]また、感情反応の抑制、意思決定、自己制御、道徳性の評価といった認知プロセスにも関与しています。
腹内側前頭前野の境界については普遍的に合意された定義はないものの、ほとんどの文献では、オンギュルとプライスの腹内側報酬ネットワークに相当するとされている。[3] このネットワークには、ブロードマン野10、14、25、32、およびブロードマン野11、12、13の一部が含まれる。[ 4 ]ただし、すべての文献でこの領域の境界について合意しているわけではない。研究者によって腹内側前頭前野という用語の使い方が異なる。この用語は、内側眼窩前頭皮質の上の領域を指す場合もあれば、内側眼窩前頭皮質が最下部を構成する前頭前野の下部(腹側)中央(内側)領域の広い領域を指す場合もある。この後者のより広い領域は、アントニオ・ダマシオらが調査した意思決定障害のある患者で損傷を受けた領域に相当します(図および下記参照)。
腹内側前頭前野は、腹側被蓋野、扁桃体、側頭葉、嗅覚系、および背内側視床と接続され、これらの部位から入力を受け取ります。そして、側頭葉、扁桃体、外側視床下部、海馬形成、帯状皮質、および前頭前野の他の特定の領域を含む、多くの異なる脳領域に信号を送ります。 [ 5 ]この巨大な接続ネットワークにより、vmPFC は大量の感覚データを受信および監視し、特に扁桃体をはじめとする多数の他の脳領域に影響を与えることができます。[ 2 ]
前頭前野の眼窩前頭皮質と腹内側前頭前野の機能的な違いはまだ明確には確立されていませんが、眼窩前頭皮質より上にある腹内側前頭前野の領域は、社会的機能との関連性がはるかに低く、純粋な感情調節との関連性がはるかに高いです。発達神経科学の研究でも、腹内側前頭前野の神経ネットワークは思春期と青年期に急速に発達し、扁桃体による感情調節をサポートし、コルチゾールレベルの低下と関連していることが示唆されています[ 6 ] 。また、vmPFCの損傷は扁桃体の活動を高める可能性があることにも注意する必要があります。小児期に早期発症のvmPFC損傷を受けた人の報告はごくわずかですが、これらの人は重度の反社会的行動と道徳的判断の障害を示す傾向があります。人生の後半に損傷を受けた人と比較すると、行動パターンは似ていますが、より重度です。[ 2 ] [ 7 ]また、不安障害や気分障害の生理学の中心であると考えられています。しかし、vmPFCが情動処理にどのように寄与するのか、その正確なメカニズムは完全には解明されていない。[ 2 ]
両側腹内側前頭前野(vmPFC)病変のある患者は、知的能力の大部分が保たれているにもかかわらず、個人的および社会的意思決定に深刻な障害を発症します[ 5 ] [ 8 ] 。 [ 8 ] [ 9 ]例えば、不確実性がリスクの形をとるか曖昧さの形をとるかにかかわらず、結果が不確実な選択肢の間で選択することが困難になります[ 10 ] 。病変後、これらの患者は自分の間違いから学ぶ能力が損なわれ、負の結果につながるにもかかわらず、同じ決定を何度も繰り返します。これらの患者は、即座に報酬が得られる選択肢を選びますが、自分の行動の将来の結果には盲目であるように見えます[ 8 ] 。しかし、この行動の根底にあるメカニズムはまだ完全には解明されていません[ 8 ] 。
病変比較研究では、vmPFC は将来の意思決定を導く予測される反事実的感情と選択を結びつけることに寄与するのに対し、外側眼窩前頭皮質 (lOFC) は経験された後悔により関連していることが報告されています。vmPFC の損傷は、選択中の期待値の違いに対する感度も低下させました。[ 11 ]ヒトとマカクの研究をレビューした結果、vmPFC/内側 OFC は評価と価値誘導型意思決定 (意思決定全体にわたって成功した選択を維持することを含む) をサポートするのに対し、lOFC は特定の刺激と結果を結びつけるクレジット割り当てをサポートすることが結論付けられました。[ 12 ]以前の fMRI 研究では、参加者が不確実性の下で推測しなければならないときに内側眼窩前頭皮質/vmPFC 領域が活性化され、関与は確率的偶発性の複雑さに比例することがわかっています。[ 13 ]
腹内側前頭前野(特に右半球)の損傷は、皮肉、嫌味、欺瞞の検出能力の低下と関連付けられています。[ 14 ]この領域に損傷のある被験者は、誤解を招く広告に影響されやすいことがわかっています。[ 15 ]これは、新しい信念に対する疑念や懐疑心を生み出す「誤ったタグ付けメカニズム」の障害に起因すると考えられています。
腹内側前頭前野に損傷を受けた人は、意識的に誤りなく道徳的判断を下す能力は保持しているが、それは提示された仮想的な状況に限られる。彼らは個人的および社会的な意思決定において深刻な障害を抱えている。 [ 16 ]同じ道徳原理を自分の生活における同様の状況に適用する際に、推論にギャップが生じる。その結果、人々は自らが公言する道徳的価値観と矛盾する決定を下すことになる。[ 5 ]腹内側前頭前野に早期に損傷を受けた人は、道徳規則を破ったり他人に危害を加えたりする自己利益的な行動を支持する傾向が強い。これは、人生の最も早い時期に損傷を受けた患者に特に当てはまる。[ 17 ]
感情と社会規範の理解は、私たちの行動、信念、そして周囲の人々に対する道徳的な性質の推論を提供するために使用されます。vmPFCは、感情が道徳的判断に影響を与えることを可能にする神経基盤として機能します。機能的画像研究では、vmPFCの活動の増加は、これらの個人的な道徳的状況の思考と関連していますが、無害な決定を下すこととは関連していません。[ 18 ] vmPFC病変のある患者は、非個人的なジレンマと個人的なジレンマで同じ決定を下しました。vmPFCの機能不全は、正しい道徳的感情の使用の失敗を引き起こし、これがこれらの患者がこれらのジレンマに直面したときに感情的な反応が少ない理由を説明しています。[ 19 ]
腹内側前頭前野(vmPFC)は、感情に対する反応の調節と抑制において重要な役割を果たしています。vmPFCは、感情反応を利用して行動をモデル化し、特定の社会的状況における感情反応を制御していると考えられます。vmPFCへの入力は、環境からの情報と前頭葉の計画に基づいており、出力はvmPFCがさまざまな生理的反応や行動を制御することを可能にします。vmPFCの役割は、この領域に損傷を受けた人々において特に顕著です。vmPFCの損傷は、行動制御と意思決定の障害を引き起こし、その結果は感情調節不全に根ざしています。
この領域に欠陥のある人物の最初で最も有名な例は、1848年に事故で両側のvmPFCを破壊された鉄道建設現場監督のフィニアス・ゲージです。事故前、ゲージは「真面目で勤勉で精力的な人物」と評されていました。事故後は子供っぽく、無責任で、他人のことを思いやらなくなりました。 [ 20 ] vmPFCに損傷を受けた別の患者は、愚かな投資で全財産を浪費し、私生活で適切な決断を下すことができませんでした。vmPFCに損傷を受けた患者では、感情調節不全と現実世界での能力の機能不全との間に相関関係があることが証拠によって示されています。[ 20 ]
扁桃体は、怒りや暴力に関連する感情反応を引き起こす上で重要な役割を果たします。腹内側前頭前野(vmPFC)から扁桃体への出力により、vmPFCはそのような行動を抑制する役割を担っています。衝動的な殺人者は、前頭前野の活動が低下し、扁桃体などの皮質下領域の活動が増加していることが証拠によって示されています。この不均衡は、負の感情によって引き起こされる行動を増幅させ、前頭前野がこれらの感情を制御する能力を制限する可能性があります。前頭前野の活動低下は、反社会的行動とも相関しています。腹内側前頭前野の機能不全は、部分的にはセロトニン放出レベルの低下によって引き起こされているようです。[ 20 ]
vmPFCは勇気にも関与している。参加者がヘビを近づけたり遠ざけたりする実験では、勇気ある行動はvmPFC、特に膝下前帯状皮質の活性化と相関していた。[ 20 ] [ 21 ]
vmPFCの活性化は、否定的な感情信号に対する感情反応の抑制に成功することと関連している。[ 22 ] vmPFC病変のある患者は、感情反応と感情調節の両方に欠陥を示す。[ 9 ]彼らの感情反応性は一般的に低下しており、同情、恥、罪悪感などの社会的感情が著しく低下している。これらは道徳的価値観と密接に関連する感情である。[ 9 ]また、患者は特定の状況下で怒りや欲求不満の耐性の調節が不十分であることも示す。[ 9 ]
vmPFCに局所病変のある患者は、共感性の欠如、無責任、意思決定能力の低下などの人格変化を示します。これらの特性は、精神病質人格特性に似ています。[ 23 ]さらに、身体的暴力の既往歴のある個人とvmPFCの灰白質密度の低下との間に相関関係があることが証明されています。[ 24 ] vmPFCの病変はうつ病への抵抗性と関連していますが、背外側PFCの病変はうつ病への脆弱性と関連しています。[ 25 ]
腹内側前頭前野の右半分は、共感反応の生成における認知と情動の相互作用の調節に関連している。快楽反応も、Morten Kringelbachによる眼窩前頭皮質の活動レベルと関連している。この発見は、腹内側前頭前野が好みの判断に関連していることを示唆する発見に貢献し、腹内側前頭前野が自己の構築において重要な役割を担っている可能性を示唆している。fMRI スキャンでは、人々が自分自身について考えるときに vmPFC が活性化することがわかっている。自己認識の文化的な違いに基づいて、この領域の使用には文化的な違いがある。コミュニティとの関係で自己を考える中国人被験者は、母親について考えるときに vmPFC を使用することがわかっているが、アメリカ人被験者は使用しない。[ 26 ]
心的外傷後ストレス障害(PTSD)に関する研究でも、腹内側前頭前野が過去の感情的な関連付けや出来事を再活性化する重要な構成要素であり、本質的にPTSDの病因を媒介するという考えが支持されている。[ 27 ] [ 28 ] また、vmPFCの機能不全は、PTSDの影響を受けた親が自分の子供の精神状態に対して示す反応にも関与していることが特定されている。[ 29 ]そのため、PTSDの影響を受けた個人や親子関係に対して、腹内側前頭前野の活性化を目的とした治療法が提案された。感情調節中に活動する腹外側前頭前野の右半分は、参加者がシナリオで不公平な提案を受けたときに活性化された。逆転学習と意思決定における特定の欠陥から、腹内側前頭前野は前頭側頭型認知症の行動型における軽度段階の主要な機能不全部位であるという仮説が立てられている。[ 30 ]右腹内側前頭前野に病変のある患者の研究では、共感と心の理論の喪失が示され、この脳領域が共感とメンタライジングに直接関与していることが示された。[ 31 ]
知性化、補償、反動形成、隔離などの成熟した防衛機制の能力は、右腹内側前頭前野の適切な機能と関連付けられており、投影、分裂、言語的否定、空想などのより原始的な防衛機制は、主に左半球の他の領域に依存していることがわかっています。[ 32 ]
vmPFCの機能に関する特に注目すべき理論の1つは、アントニオ・ダマシオに帰せられる身体マーカー仮説である。この仮説によれば、vmPFCは、身体マーカー(感情的連想、または精神的対象と内臓(身体)フィードバックとの連想)を自然な意思決定に用いるために適応させる中心的な役割を担っている。この説明では、vmPFCがマーカーを肯定的か否定的かを判断することで、特定の状況における適切な反応に影響するため、vmPFCは感情や感情反応を調整する役割も担っているとされている。しかし、この仮説に対する批判的なレビューでは、身体マーカー理論を裏付けるための追加の実証データが必要であると結論付けられている。[ 22 ]
vmPFC が果たすもう 1 つの役割は、消去の過程、つまり条件付け反応の段階的な弱化と最終的な停止です。研究によると、消去訓練後に vmPFC の活性化が増加することが示されています。[ 33 ]消去に関して vmPFC が果たす具体的な役割はよく理解されていませんが、長期間経過後の消去学習の想起に必要不可欠な役割を果たしていると考えられています。研究によると、vmPFC は消去学習の固定化を助けます。[ 34 ]別の研究では、vmPFC の皮質厚と消去記憶の程度との相関関係が示唆されています。vmPFC が大きい患者は、消去された条件付け刺激に対する反応が低い傾向があり、したがって、優れた消去記憶を示唆しています。[ 35 ]一般的に、腹内側前頭前野は記憶固定化の後期段階で重要な役割を果たします。[ 36 ]
腹内側前頭前野の病変は、性別特有の社会的合図の処理能力の低下とも関連していた。ある実験では、腹内側前頭前野病変のある患者が、背外側前頭前野病変のある患者や対照群と比較して、性別特有の名前、属性、態度を分類する能力をテストした。背外側前頭前野病変のある患者は、性別ステレオタイプを示すテストで対照群と同様の成績を示したが、腹内側前頭前野病変のある患者は、ステレオタイプ的な社会的知識の障害を示した。[ 37 ]
コカインを頻繁に使用する人は、腹内側前頭前野の活動が正常よりも低いことが示されている。この脳領域の活性化に大きく依存する特定のタスクを実行するように求められた場合、コカイン使用者は対照被験者よりもパフォーマンスが悪く、前頭前野の活性化も低い。[ 38 ]使用したコカインの量は、活性化レベルに反比例することがわかった。[ 39 ]
前頭前野もコカイン使用によって物理的に影響を受ける。慢性的な使用は腹内側前頭前野の灰白質の減少につながることが示されている。灰白質の減少と行動への影響は、内側前頭前野全体に病変がある人の状態に類似している。[ 38 ]特に、腹内側前頭前野の錐体細胞は薬物探索行動と関連していることが知られている。[ 40 ]これらの錐体細胞の活動レベルの増加と減少の両方が、活性化が起こる時期に応じてコカイン探索行動の消去につながることが示されている。長期間経過後にコカイン探索行動を抑制するにはこれらの細胞の不活性化が必要であったのに対し、コカイン使用直後に行動を減らすには活性化が必要であった。[ 41 ]
前頭前皮質の損傷後の将来的な影響の強度