Panthera pardus tulliana

Panthera pardus tulliana は、生息域の地域によってペルシャヒョウ、アナトリアヒョウ、コーカサスヒョウとも呼ばれるヒョウの亜種で、イラン高原と東アナトリアおよびコーカサスからヒンドゥークシュ山脈に至る周辺地域に生息しています西アナトリアの動物標本に基づいて初めて記載されたこのヒョウは、主に標高600 ～ 3,800 m (2,000 ～ 12,500フィート)の亜高山帯の草原、温帯広葉樹林および混交林、険しい渓谷に生息しています。主にこれらの生息地に依存する有蹄類を捕食します。  

現在、この亜種の個体数は成体1,100頭未満と推定されている。土地利用の変化による生息地の分断、密猟、野生の獲物種の減少、家畜を襲ったことへの報復としての殺害などが、この亜種の絶滅を脅かしている。この亜種は、ワシントン条約（CITES）附属書Iに国際的に保護されており、欧州野生生物及び自然生息地の保全に関するベルヌ条約の附属書IIにも記載されている。

Felis tulliana は、1856 年にアシル・ヴァランシエンヌが西アナトリアのスミルナ近郊で殺されたヒョウの皮と頭蓋骨を記載した際に提案した学名である。^{[ 2 ]} 19 世紀と 20 世紀には、数人の博物学者が中東のヒョウの動物標本を記載した。

• Felis pardus tullianaは、1899 年にリチャード・ライデッカーがコーカサス地方のヒョウの毛皮を調べた後に提唱した。 ^{[ 3 ]}
• Felis ciscaucasicaは、北コーカサスのクバン地方のヒョウの標本に基づいて、1914年にコンスタンチン・アレクセーエヴィチ・サトゥニンによって提唱された。^{[ 4 ] [ 5 ]}
• Panthera pardus saxicolor は、1927 年にレジナルド・イネス・ポコックによって、ペルシャのさまざまな地域のヒョウの毛皮に基づいて提唱されました。ポコックは、これらの毛皮がコーカサスのヒョウの毛皮に似ていることを認識していました。彼のホロタイプは、アステラバード産の雄のヒョウの毛皮と頭蓋骨でした。^{[ 6 ]}
• Panthera pardus sindica was proposed by Pocock in 1930 for a single skin and two skulls from the Kirthar Mountains in Balochistan; the skin closely resembled Persian leopard and Asia Minor leopard skins, but its colour differed from the colour of the Indian leopard (P. p. fusca).^[7] It was subsumed to P. p. saxicolor based on molecular genetic analysis in 1996.^[8][9]

In the 19th and 20th centuries, the Anatolian leopard was considered a distinct leopard subspecies that occurred only in western Turkey. The leopard specimens available in zoological museum collections do not differ significantly in the sizes and shapes of skulls. Therefore, the subspecific namestulliana, ciscaucasica and saxicolor are currently considered synonyms.^[10][11]

The Indus River is thought to form a topographical barrier to the dispersal of this subspecies.^[12][13] An analysis of leopard samples from Afghanistan revealed that they were of P. p. saxicolor, but intergraded with the Indian leopard.^[14] A genetic analysis of 49 leopard skin samples collected in the Azad Jammu Kashmir and Galyat regions of northern Pakistan corroborated this intergradation; these samples revealed haplotypes of both Persian and Indian leopards.^[15]

In 2017, the Persian leopard population was subsumed to P. p. tulliana, which is the oldest available name for the leopard subspecies in West Asia.^[16]

P. p. tulliana は灰色がかったやや赤みがかった毛皮を持ち、脇腹と背中には大きなロゼット、肩と上肢には小さなロゼット、頭と首には斑点があります。^{[ 2 ]}体色は様々で、イランでは淡色と濃色の個体が見られます。^{[ 19 ]}平均体長は158 cm (62インチ)、頭蓋骨の長さは192 mm (7.6インチ) 、尾の長さは94 cm (37インチ)です。 ^{[ 4 ]}体重は最大60 kg (130ポンド)になります。^{[ 20 ]} 1945 年に収集された成体の雄ヒョウの頭蓋骨と皮は、体長が125 cm (49インチ) 、乾燥した尾の長さが105 cm (41インチ)でした。その頭蓋骨は、顆基底長が207.4 mm (8.17インチ)、頬骨幅が135.2 mm (5.32インチ)であり、上顎歯列は                $CM^1$体長は78.2 mm (3.08インチ)で、比較シリーズで測定された他のコーカサス地方のヒョウの標本よりもわずかに大きかった。^{[ 21 ]}  

イランのさまざまな州で収集された25人の女性と男性の生体計測データによると、平均体長は259cm （102インチ）です。イラン北部の若い男性の体重は64kg （141ポンド）でした。^{[ 22 ]}    

大コーカサス山脈におけるP. p. tullianaの生息地は、亜高山帯の草原、温帯広葉樹林および混交林、標高600 ～ 3,800 m (2,000 ～ 12,500フィート)の険しい渓谷である。小コーカサス山脈およびイランでは、岩の多い斜面、山岳ステップ、まばらなジュニパー林に生息している。^{[ 23 ]}  

アナトリア北部では、 1993年から2002年にかけて行われた調査で、ポントス山脈の上部森林地帯と高山地帯でヒョウの証拠が動物学者によって発見されたが、 ^{[ 25 ]}証拠が不足していたため、2016年にポントス山脈でのヒョウの存在が疑問視された。^{[ 26 ]}ヒョウの好む生息地は、まばらな森林地帯で、次いで岩場、農地や牧草地、河畔地帯であると考えられている。^{[ 27 ]}トルコ南東部では、ディヤルバクル県のチナル地区とビトリス県でその存在が記録されている。^{[ 28 ] [ 29 ]} 2018年と2019年には、トルコとイラク間の移動回廊である可能性のあるシュルナク県のクディ山の北斜面で写真に撮られた。 ^{[ 30 ]}ヒョウはジョージアと国境を接する北東部のアルトヴィン州でも写真に撮られているが、その地域に生息しているかどうかは不明である。^{[ 31 ]}

コーカサス地方では、ヒョウはトビリシ周辺とジョージアのシダ・カルトリ州で目撃されており、主に密林に生息している。2004年にはカヘティ地方の低地平原で数頭が目撃された。 ^{[ 32 ]}ダゲスタンに隣接するアンディ・コイス川とアッサ川の源流であるトゥシェティ の2か所でもヒョウの痕跡が発見された。^{[ 33 ]}ヒョウはロシアからジョージアを経由して移動することがあると考えられているが、自然保護活動家は両国で十分に保護されれば将来ジョージアに定住するようになることを期待している。^{[ 34 ]} 2013年から2014年の調査では、カメラトラップがアルメニア南部の24か所でヒョウを記録し、そのうち14か所はザンゲズル山脈であった。^{[ 35 ]}この国境を越える山脈は、小コーカサス地方のヒョウにとって重要な繁殖地となっている。^{[ 36 ]} 2007 年 3 月と 2012 年 10 月に、ヒルカン国立公園 でカメラトラップにより個体が撮影され、^{[ 37 ] [ 38 ]} 2013 年～ 2014 年の調査では、公園内の 5 か所でヒョウが記録されました。^{[ 35 ]}アゼルバイジャン南東部のこの保護区は、イランのアルボルズ山脈と隣接するタリシュ山脈にあります。2014 年 2 月に、ヒルカン国立公園からイランへ渡った最初のオスのヒョウが記録されましたが、イラン北西部のギーラーン州のチュバル高地で地元の猟師に殺されました。この事件は、タリシュ山脈がヒョウの国境を越える移動にとって重要な回廊であることを示唆しています。^{[ 39 ]}

イランは、この地域におけるヒョウの拠点である。この亜種は、国の南部よりも北部に多く生息しており、^{[ 19 ]} 2010 年代には 204 の保護区のうち 74 で記録された。^{[ 44 ]}アルボルズ山脈沿いのカスピ海ヒュルカニア混合林は、国内でヒョウにとって最も重要な生息地の 1 つです。ほとんどのヒョウは、気温13 ～ 18 °C (55 ～ 64 °F)、年間最大 20 日の氷に覆われる、年間降水量が200 mm (7.9インチ)を超える生息地で記録されています。^{[ 45 ]} 3,500 km ² (1,400平方マイル)を超える中央アルボルズ保護区は、ヒョウが徘徊する国内最大の保護区の 1 つです。^{[ 46 ]}ヒョウの繁殖の証拠は、小コーカサス山脈のイラン側の保護区内の6か所で記録された。^{[ 36 ]} 2005年から2008年の間と2016年の夏に行われた調査では、サリゴル国立公園、^{[ 47 ]}サロウク国立公園、タンドゥーレ国立公園にヒョウが生息していることが記録された。これには7つの家族に10頭の子どもが含まれており、コペトダグ山脈とアラダグ山脈がこの地域の重要なヒョウの避難場所であることを強調している。^{[ 48 ]} 2014年9月から2016年8月の間に、無線首輪を装着した2頭のヒョウがイランのコペトダグ地域からトルクメニスタンに移動し、両国のヒョウの個体群がつながっていることが明らかになった。^{[ 49 ]} 2017年には、イランのタンドーレ国立公園の若い雄のヒョウがトルクメニスタンに分散して定着し、^{[ 50 ]} 2018年には高齢の雄のペルシャヒョウがイランからトルクメニスタンに20km （12マイル） 移動したことがわかった。^{[ 51 ]}         

パキスタンでは、ヒョウはヒマラヤの森林や山岳地帯に生息しており、マチアラ国立公園、ピル・ラソラ国立公園、アユビア国立公園とその周辺でヒョウが記録されている。^{[ 52 ] [ 53 ]}

カザフスタンでは、2000年にジャンビル州で初めてヒョウが記録された。^{[ 54 ]} 2007年と2015年には、同国西部のマンギスタウ州で2頭のヒョウが殺された。2018年9月から12月にかけて、カメラトラップがウスチュルト自然保護区の崖でヒョウを記録した。^{[ 55 ]}

P. p. tullianaの食性は生息地によって異なる。^{[ 71 ]} 南アルメニアとイランでは、主に野生のヤギ( Capra aegagrus )、ムフロン( Ovis gmelini )、イノシシ( Sus scrofa )、ノロジカ( Capreolus capreolus )、コブガゼル( Gazella subgutturosa )、インドタテガミヤマアラシ( Hystrix indica )、ヨーロッパノウサギ( Lepus europaeus ) を捕食する。^{[ 72 ] [ 20 ]}家畜や牧羊犬を襲うこともある。イランでは、ヒョウの生息は野生のヤギやヒツジの生息と高い相関関係にある。ヒョウがオナガー( Equus hemionus )を襲ったことも記録されている。^{[ 73 ]}トルコでは、カモシカ( Rupicapra rupicapra )も​​捕食する。^{[ 27 ]}

成体のオスは通常、2～3頭の成体のメスと縄張りを全部または一部共有します。 ^{[ 20 ]}交尾期は1月中旬から2月中旬まで続きます。^{[ 47 ]}サリゴル国立公園では、2008年4月下旬から5月にかけて、それぞれ1～2頭の子どもを連れた3頭のメスが確認されました。^{[ 47 ]}また、アルボルズ山脈では、2頭の子どもを連れたメスが写真に撮られました。^{[ 46 ]}

2016 年以来、P. p. tulliana はIUCN レッドリストで絶滅危惧種に指定されており、野生個体数は成熟個体が 1,000 頭未満と推定されています。^{[ 1 ]} この亜種は、密猟、密猟による獲物基盤の減少、国境地帯での軍隊の駐留や部隊の訓練などの人間の妨害、森林破壊、火災、農業拡大、過放牧、インフラ開発による生息地の喪失によって脅かされています。^{[ 1 ]} 1980 年代には、イランとイラクの国境の北部に、人々がその地域に入るのを阻止するために対人地雷が配備されました。その地域を徘徊するヒョウは密猟者や産業開発からは安全ですが、少なくとも 2 頭が地雷を踏んで死んだことが知られています。^{[ 74 ]}イラク北部の主な脅威は森林破壊であり、2020 年代初頭には経済危機によって悪化しています。^{[ 75 ]}

2001 年 4 月、カバルダ・バルカル共和国との国境で成体の雌が射殺され、その 2 頭の子が捕獲され、ロシアのノボシビルスク動物園に連れて行かれた。 ^{[ 63 ]} 2004 年から 2007 年にかけて、カブール の市場で合計 85 枚のヒョウの毛皮が販売されているのが目撃された。^{[ 76 ]}ヒョウはアルメニア最南端のメグリ尾根 に生息していることが知られており、2006 年 8 月から 2007 年 4 月にかけてカメラトラップで撮影されたのは 1 頭のみであったが、 296.9 km ² (114.6平方マイル)の範囲で行われた足跡調査では他のヒョウの痕跡は見つからなかった。地元の獲物基盤は 4 ～ 10 頭を養うことができる。しかし、密猟、家畜の飼育による撹乱、食用植物やキノコの採取、森林破壊、人為的な山火事の複合的な影響は非常に大きく、ヒョウの許容限界を超えてしまった。 ^{[ 77 ]} コーカサス全域には、小さく孤立した個体群がわずかに残っているだけである。適切な生息地は限られており、ほとんどの場合、遠隔の国境地帯に位置している。^{[ 78 ]}地元の個体群は、主にイランの供給源個体群からの移住に依存している。^{[ 33 ]}   

トルコでは、ヒョウが罠や毒によって違法に殺されている。^{[ 28 ] [ 79 ]} 1974年以降、ベイパザル県、スィイルト県、ディヤルバクル県、トゥンジェリ県で数頭のヒョウが殺されたことが知られている。^{[ 25 ] [ 80 ] [ 81 ] [ 82 ]}トルコでは森林再生の取り組みが続けられているにもかかわらず、 2020年現在、分断された森林を再びつなげる計画は存在しない。これにより、この地域のヒョウの個体群がさらに分断される可能性がある。^{[ 83 ]}

イランでは、主な脅威は生息地の破壊、密猟、ヒョウの生息地における家畜の過剰です。ヒョウは保護区の外では生き残れない可能性が高いです。^{[ 84 ]}ヒョウの生息地の広範囲にわたる干ばつは、野生のヤギや野生のヒツジなどの主要な獲物に影響を与え、ヒョウの個体数の減少につながりました。^{[ 85 ]} イランでのヒョウの死亡率の評価では、2007年から2011年の間に18の州で71頭のヒョウが殺されたことが明らかになりました。70%は違法に狩猟または毒殺され、18%は交通事故で死亡しました。^{[ 86 ]} 2000年から2015年の間に、国内で147頭のヒョウが殺されました。その60%以上は、密猟、毒餌、レンジャー、トロフィーハンター、軍隊による射殺が原因で死亡しました。約26%が交通事故で死亡した。オスの方がメスより多く死亡した。^{[ 87 ]} 2007年から2021年春にかけて、イランでは78頭のヒョウが人間によって死亡した。62頭は牧畜民に射殺または毒殺されたか、彼らの犬に殺された。^{[ 88 ]} 家畜への攻撃の後、ヒョウの報復殺害が発生する。^{[ 89 ]} 2012年から2020年の間に、ヒョウは国内で30人を負傷させ、1人を殺害したが、そのほとんどは家畜の牧畜民に驚かされた動物の防御反応だと考えられている。^{[ 90 ]}

ヒョウは、ワシントン条約附属書I ^{[ 1 ]}に記載されており、欧州野生生物及び自然生息地の保全に関するベルヌ条約附属書II ^{[ 91 ]}で厳重に保護されています。 アゼルバイジャンでは、ヒョウは1969年から法律で保護されています。アルメニアとソビエト連邦では、1972年に法律で保護されました。コーカサスのヒョウの個体群は、ロシアのレッドデータブックで絶滅の危機に瀕しているカテゴリーIに分類されています。^{[ 23 ]} 1999 年以来、イランでは法律で保護されている。^{[ 44 ]} 2001 年にナヒチェヴァン自治共和国でヒョウの狩猟が禁止され、 2003 年以来、南アルメニアでは密猟対策活動が定期的に行われている。2005 年以来、小コーカサス山脈に1,940 km ² (750平方マイル)の面積をカバーする 7 つの保護区が設置され、さらにタリシュ山脈に449 km ² (173平方マイル)の合計面積の3 つの保護区が設置されている。現在、国内の保護区の総面積は4,245 km ² (1,639平方マイル)である。^{[ 35 ]} ジョージアの国家レッドデータブックでは、ヒョウは2006年から絶滅危惧種に指定されている。アルメニアとアゼルバイジャンでは、それぞれ2006年と2000年以降、ヒョウの殺害に対する罰則が採用され、数回強化されている。^{[ 92 ]} アフガニスタンでは、ヒョウは2009年に同国の保護種リストに含まれ、^{[ 1 ]} カザフスタンでは2021年にヒョウの狩猟が犯罪となった。^{[ 93 ]}トルコでは、ヒョウは同国の絶滅危惧種のために準備されている行動計画に記載されている種の1つである。^{[ 94 ]}         

2001年、コーカサス地方で5年間のヒョウ保護プロジェクトが開始され、同地域での体系的な調査、新規保護区の計画と既存保護区の拡張、国境警備隊の訓練、アルメニアとアゼルバイジャンでの学校教育キャンペーンが支援されました。アルメニアでは密猟対策部隊が設置されました。^{[ 92 ]} 2005年、アルメニア環境省はヒョウをアンブレラ種とする保護計画を承認し、2008年にはコーカサス地方におけるヒョウ保護戦略を承認しました。 ^{[ 95 ]} イランでは、2016年にヒョウ保護管理行動計画が承認され、^{[ 96 ] [ 97 ]}同国で活動する非営利保護団体であるFuture4Leopards Foundationが支援しました。^{[ 98 ]} 2019年現在ネイチャー・イラクは、保全プロジェクトの第一段階として、イランとの国境付近の潜在的な生息地をマッピングしている。^{[ 99 ]}保全活動家たちは、この取り組みが、国際的な野生生物回廊 を含む適切な生息地の保護、連結、回復を促すことを期待している。^{[ 100 ]}イラクとイランの国境とイランのアルボルズ山脈の他の保護地域との間のヒョウの 安全な分散のための野生生物回廊が、 3,132 km ² (1,209平方マイル)の地域でマッピングされている。^{[ 101 ]}イランとイラクの国際国境沿いに、ザグロス山脈の保護地域間の3つの主要な生息地と適切な回廊が特定された。^{[ 102 ]} 2022年現在   回廊を保全するためには、さらなる保全活動が必要であり、^{[ 103 ]}より多くの地域を保護することも含まれる。^{[ 104 ]}

2021年に複数の著者が、コーカサス地方全体では1,000頭以上のヒョウに適した生息地が十分にあるが、メタ個体群は迫害が減り獲物が回復した場合にのみ存続可能であると示唆した。^{[ 105 ]}

新石器時代から紀元前6世紀末にかけてのアナトリアのヒョウの描写は、アナトリアの古代都市ティアティラで発見されている。ヒョウは、リュディア文化に関連する彫像、陶器、象牙細工、硬貨に描かれている。いくつかの作品は、礼拝に使われていた場所で発見された。^{[ 110 ]}ヒョウの毛皮模様は、アナトリアの絨毯やカフタンにも使われていた。^{[ 111 ]}

紀元前50年、ローマの政治家マルクス・トゥッリウス・キケロがキリキア総督を務めていたとき、アナトリアのキビラティスからヒョウを送ってくれるよう頼んだ。ヒョウは剣闘士の戦いに使われていたため、彼のミドルネームにちなんで学名が付けられた。^{[ 24 ]}これらのヒョウは、当時ローマでクルレ・アエディリスを務め、競技会の運営責任者であった、キケロのかつての弟子マルクス・カエリウス・ルフスによって要請された。 ^{[ 112 ]}カエリウスはヒョウを求める手紙を何度も送ったが、キケロは冗談で、ヒョウは乱獲のためにカリア地方へ移動したと主張した。 ^{[ 113 ]}

ギリシャのサモス島にあるエーゲ海自然史博物館には、1862年に島で殺されたとされる剥製動物が展示されており、^{[ 114 ]}カプラニ（ギリシャ語: Καπλάνι ）とラベルが貼られており、ヒョウを意味します。その大きさ、形、毛色はヒョウとしてはかなり不自然ですが、剥製にする過程で変更された可能性があります。ヒョウがトルコ沿岸から幅1.7km （1.1マイル）の海峡を泳いで島にたどり着いた可能性があります。 ^{[ 115 ]} 1836年にも別のヒョウがサモス島にたどり着き、捕獲されました。^{[ 114 ]}このヒョウの話と展示は、ギリシャの作家アルキ・ゼイに、子供向けの小説『ガラスの中のヤマネコ』（ Το καπλάνι της βιτρίνας）を書くインスピレーションを与えました。^{[ 116 ] [ 117 ]}  

• 「ペルシャヒョウ（Panthera pardus tulliana）」。IUCN/SSCネコ科専門家グループ。2016年3月5日のオリジナルからアーカイブ。 2021年3月5日取得。
• 「コーカサスヒョウ ― アルメニアの山々の王」。WWFアルメニア。2019年8月12日時点のオリジナルよりアーカイブ。 2021年3月5日閲覧。
• 「ICSの研究により、コーカサス地方におけるアゼルバイジャンとイラン間のヒョウの越境移動が確認された」。イランチーター協会。2018年。
• ヒョウ .:. wild-cat.org – アジアにおけるヒョウの研究と保護に関する情報
• 「アジアヒョウ亜種の調査、保全、管理」。アジアヒョウ専門家協会。2011年。
• 「野生の絶滅危惧種ペルシャヒョウの珍しい映像をご覧ください」。バイスニュース。2021年。 2021年12月25日取得。