アムールヒョウ

アムールヒョウ
	イギリスのコルチェスター動物園で飼育されているアムールヒョウ
保全状況
	; 絶滅危惧種（IUCN 3.1）
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	脊索動物
クラス：	哺乳類
注文：	食肉類
亜目:	フェリフォルミア
家族：	ネコ科
亜科:	ヒョウ亜科
属:	パンテーラ
種：	P. パルダス
亜種:	P. p. オリエンタリス
三名法名
	パンテーラパルドゥスオリエンタリス; （シュレーゲル、1857年）
	亜種の歴史的および現在の分布（満州以西の中国北部を除く）
同義語
	P.p.ジャポネンシス？ (グレイ、1862); フェリス・ビロサ; パンテラ・ハネンシス;

アムールヒョウ（Panthera pardus orientalis）は、ロシア南東部の沿海地方と中国北部に生息するヒョウの亜種である。2007年の時点ではロシア南東部と中国北東部に生息する野生ヒョウはわずか19～26頭と推定されており、 IUCNレッドリストでは絶滅危惧種に指定されている。^[1]

2015年時点では^{[アップデート]}、ロシアと中国に生息する個体数は60頭未満と推定されている。^[4] 2014年から2015年にかけて実施されたカメラトラップ調査では、ロシアと中国の国境に沿った8,398 km ^{2 (3,242平方マイル)の広大な越境地域に92頭の個体がいることが明らかになった。}^[5] 2023年時点では^{[アップデート]}、個体群は亜成体と成体を合わせて128～130頭で構成されていると考えられている。^[6]

遺伝子研究の結果、アムールヒョウは中国北部や韓国のヒョウに遺伝的に近いことが示されており、この地域のヒョウの個体群は20世紀初頭に分散したことが示唆されている。 ^[7]中国北部のヒョウは以前は別個の亜種（P. p. japonensis）として認識されていたが、2017年にアムールヒョウに編入された。^[3]

命名と語源

「アムールヒョウ」と「アムールヒョウ」という名前は、1930年にポコックがロンドン自然史博物館のコレクションにあるヒョウの標本を比較したときに作ったものです。特に、彼はアムール湾のヒョウの皮を「アムールヒョウ」と呼んでいました。^{[8]少なくとも1985年以来、この名前は}東シベリアのヒョウの亜種と世界中の動物園で飼育されている個体群に使用されています。^[9]^[10]

アムールヒョウは「シベリアヒョウ」^[11] 、「極東ヒョウ」^{[12] 、}^[13]^[14]、「韓国ヒョウ」^{[15]とも呼ばれています。}

分類学の歴史

1857年、ヘルマン・シュレーゲルは韓国産のヒョウの皮をFelis orientalisという学名で記載した。^[16] シュレーゲルの記載以来、数人の博物学者や自然史博物館の学芸員がロシア極東や中国産のヒョウの動物標本を記載した。

1862年にジョン・エドワード・グレイによって記載・提唱されたLeopardus japonensisは、大英博物館に寄贈されたなめし加工されたヒョウの皮であった。^[17]
グレイが1867年に提唱したLeopardus chinensisは、北京の北西の山岳地帯で発見されたヒョウの頭蓋骨であった。^[18]
1867年にアルフォンス・ミルン・エドワーズによって提唱されたFelis fontanieriiは、北京近郊のヒョウの皮であった。^[19]
Felis ingramiは中国中部の貴州省のヒョウの皮で、 Felis villosaはアムール湾のヒョウの皮で、どちらも1903年にJ.ルイス・ボンホテによって提唱された。 ^[20]
1904年にエドゥアール・ルイ・トゥルエサールが提唱したFelis [Leopardus] grayiはヒョウの化石であった。^[21]
1908年にポール・マッチーによって提唱されたパンサー・ハネンシスは、陝西省のヒョウの皮であった。^[22]
1911年にドイツの毛皮商人によって提唱されたFelis pardus sinensisは中国南部のヒョウの皮であった。^[23]
1930年にレジナルド・イネス・ポコックによって提唱されたPanthera pardus bedfordiは、陝西省のヒョウの皮であった。^[8]

2017年、猫専門家グループの猫分類タスクフォースは、P. p. japonensisをP. p. orientalisに統合しました。残りの同義語は有効な亜種とはみなされません。^[3]しかし、頭蓋形態とミトコンドリアゲノム解析に基づいて系統解析を行った2024年の研究では、P. p. japonensisは異なる亜種である可能性が高いことが示唆されました。^[24]

遺伝子研究

沿海地方と北朝鮮のヒョウの標本の系統発生分析により、両者は区別できないことが明らかになった。アムールヒョウのメタ個体群が断片化したのは1世紀も経っていない可能性が高いと考えられている。^[7]韓国の古いヒョウの皮の系統発生分析により、それがアムールヒョウであることが明らかになった。^[15]

中国中部の陝西省に生息する野生の雄ヒョウの標本の完全なミトコンドリアゲノムが増幅され、その長さは16,966塩基対であった。^[25]

特徴

アムールヒョウは、特に冬季に、厚く淡いクリーム色の毛皮で他のヒョウの亜種と簡単に区別できる。脇腹のロゼットは5cm×5cm（2.0インチ×2.0インチ）で、最大2.5cm（0.98インチ）の広い間隔があり、厚く途切れない輪があり、中央は暗くなっている。^[8]毛皮はかなり柔らかく、長くて密集している。背中の毛の長さは、夏には20～25mm（0.79～0.98インチ）、冬には最大70mm（2.8インチ）である。冬毛は、かなり明るい黄色から、金色がかった濃い黄赤色、または赤みがかった黄色まで変化する。夏には、毛皮はより明るく、配色のパターンがより鮮明になる。体はかなり小さく、オスはメスより大きい。オスの体長は107～136cm（42～54インチ）、尾の長さは82～90cm（32～35インチ）、肩高は64～78cm（25～31インチ）、体重は32.2～48kg（71～106ポンド）である。メスの体重は25～42.5kg（55～94ポンド）である。^[26]

北中国のヒョウは、上部が黄褐色で下部が青白い、背中と手足に大きくて丸みを帯びた楕円形の黒い斑点があり、頭部に小さな黒い斑点がある、単一の日焼けした皮膚に基づいて最初に説明されました。背中、肩、側面の斑点は、中央の黄褐色の斑点の周囲にリングを形成していました。うなじの黒い斑点は細長く、胸の大きな斑点はネックレスを形成していました。尾には斑点があり、先端に4つの黒い輪がありました。^[17]

分布と生息地

ロシア極東では、現在アムールヒョウは約7,000 km ² (2,700 平方マイル)の地域に生息している。 ^[27]この動物は、この地域の寒冷な気候と豪雪によく適応している。 ^[7]ヒョウと山岳地帯 (および冬季の雪のない南向きの岩場) との関連が記録されている。通常、野生のニホンジカ( Cervus nippon ) が生息する場所、またはシカの飼育が行われている場所に限られている。^[26]ヒョウは、高くて長い金網の境界線があるにもかかわらず、豆満江を渡ってロシア、中国、そしておそらく北朝鮮の間を行き来する。 ^[28]

中国北東部で初めてカメラトラップで撮影されたアムールヒョウの画像は、2010年に吉林省と黒龍江省の長白山脈にある琿春国立自然保護区で撮影された。^[29] この生息地は、標高600～1,200メートル（2,000～3,900フィート）の広葉樹林と針葉樹林で構成されており、年間平均気温は約1.5℃（34.7℉）である。^{[30]この地域では、2013年1月から2014年7月の間に設置されたカメラトラップによって、最大}^4,858km2 （1,876平方マイル）の範囲でヒョウが繰り返し撮影された。^[31]^[32]^[33]

中国の他の地域では、アムールヒョウの分布は断片化しており、小さな個体群が孤立した保護区に主に生息している。山西省では、2007年から2014年にかけて行われたカメラトラップ調査で、16の保護区と6つの自然保護区（仏平国家自然保護区を含む）でヒョウが記録された。^[34]

歴史的範囲

日本では更新世のヒョウの化石が発掘されているが、その亜種は確実に特定されていない。^[35]

歴史的記録によると、アムールヒョウは東シベリア、北京近郊を含む中国北東部、北京の北西の山岳地帯、さらに満州と朝鮮半島に生息していた。^[18]^[36]アムールヒョウは19世紀後半にソウル市内に入ってきた。 ^[37]朝鮮半島では毛皮目的で狩猟され、日本統治時代には徹底的に迫害された。^[38] 1910年から1945年の日本占領下では少なくとも624頭のヒョウが殺された。韓国で最後に捕獲されたヒョウは1970年である。^[15]韓国ではアムールヒョウは局地的に絶滅したと考えられており、北朝鮮でもおそらく同様である。一部の研究者は、北朝鮮のより隔離された遠隔地の一部は、十分な獲物とトラとの競争のない密で静かな森林地帯があり、ヒョウにとって理想的な生息地である可能性があると提案している。^[1]

ロシアでは、アムールヒョウの生息域は1970年代に劇的に減少し、元々の陸地の約20%になった。生息域の最北端は日本海沿岸の北緯44度で始まり、そこから南に15～30km (9.3～18.6マイル) 北緯43度10分まで続く。そこで生息域は西へ急に向きを変え、スチャン川流域の北に向かい、北に進んでウスリー川の源流とその右岸支流2つを囲み、ハンカ湖の岸にまで達する。1950年代には、ウラジオストク市の北約50km (31マイル) とケドロヴァヤ・パド自然保護区でヒョウが観察された。^[26]

中国では、アムールヒョウは1970年代まで小興安山脈、長白山脈、万達山脈に生息していた。その後数十年で生息域は吉林省と黒竜江省のいくつかの地域にまで減少した。 ^[39]現在、中国北部、特に吉林省には小規模で孤立した個体群のみが残っている。^[25]

生態と行動

他のヒョウの亜種と同様に、アムールヒョウはメスが子孫を残さない限り単独で行動する。^[26]カメラトラップの記録によると、アムールヒョウは夏と冬の両方で夜行性よりも昼行性（日中に活動する）であり、薄明薄暮性（夜明けと夕暮れに活動する）であることが示されている。この活動パターンは、シベリアノロジカ（Capreolus pygargus）、ニホンジカ（Cervus nippon mantchuricus）、ウスリーイノシシ（Sus scrofa ussuricus ）などの獲物の活動期間と一致している。^[33]

アムールヒョウは縄張りの選択に極めて慎重である。個体の縄張りは通常、その地域の自然の地形的境界まで広がる河川流域に位置する。2頭の個体の縄張りが重なることもあるが、わずかである。性別、年齢、家族の規模によって、個体の縄張りの広さは5,000～30,000ヘクタール（19～116平方マイル）と様々である。個体は長年にわたり、同じ狩猟道、移動ルート、さらには休息場所を使用する。^[40] ヒョウは野生動物が豊富な場所に生息し、有蹄類の群れを追いかける。ウスリー川流域では、シベリアノロジカ、ニホンジカ、マンチュウワピチ（Cervus canadensis xanthopygus）、シベリアジャコウジカ（Moschus moschiferus）、オオヘラジカ（Alces alces cameloides）、ウスリーイノシシが主な獲物である。また、ノウサギ（Lepus sp.）、アジアアナグマ（Meles leucurus）、家禽、ネズミも捕食する。ケドロヴァヤ・パッド自然保護区では、ノロジカが一年中主な獲物であるが、2歳未満のツキノワグマ（Ursus thibetanus ）の幼獣も捕食する。 ^{[26]有蹄類の密度が低い場合、ヒョウの行動圏は最大100 km}²（39 sq mi）と広い。 ^[41]

1990年代初頭に行われたラジオ首輪をつけたアムールヒョウの調査では、シカ農場で2頭のオスが縄張り争いをしていることが記録されており、これはシカヒョウが狩猟にそのような農場を好むことを示唆している。^[42]シカ農場の近くでは子連れのメスのヒョウがよく見られる。農場で飼育されている多数のシカは、困難な時期には信頼できる食料源である。^[43]

再生

子ヒョウの毛づくろいをする成体のヒョウ

アムールヒョウは2～3歳で性的に成熟する。10～15歳まで繁殖できる。発情期は12～18日間で、例外的に25日まで続く。妊娠期間は90～105日間で、通常は92～95日間である。生まれたばかりの子ヒョウの体重は500～700 g（18～25オンス）である。幼獣は7～10日目に目を開き、12～15日目には這い始める。2ヶ月目までに巣穴から出て、肉も食べ始める。子ヒョウは3ヶ月齢で乳離れし、狩りを覚える。授乳は5～6ヶ月続く。子ヒョウはおよそ2～3歳で独立する。18ヶ月齢から2歳くらいまで母親と一緒にいる。[ ^44] 1970年代まで、子ヒョウは3月末から5月の間にケドロヴァヤ・パッド自然保護区と中国北東部で最も頻繁に見られました。1回の出産で2～3頭の子ヒョウが生まれました。飼育下では21年生きる個体もいます。^{[26] 2011年、沿海地方}ハサン地区のヒョウの国国立公園付近で、成体のアムールヒョウの雌に無線首輪が装着されました。3年間の追跡期間中、この雌は23.3 km ^{2 (9.0 平方マイル)の中心地域を含む161.7 km}² ( 62.4 平方マイル)の行動圏を使用していました。発情期には、52.9 km ² (20.4 平方マイル)の中心地域を移動しました。6月下旬に出産した後、この雌は1か月間、移動範囲を約3 km ² (1.2 平方マイル)に縮小し、その間に子ヒョウを3回移動させました。秋以降、彼女は徐々に行動範囲を広げていった。子熊が1歳以上になると、家族は当初の行動範囲である161.7 km ² (62.4 平方マイル) 内で一緒に移動するようになった。^[44]

1997年の個体数調査では、子連れのメス4頭が見つかりましたが、それぞれ1頭しか子どもがいませんでした。無線テレメトリー調査の結果、子は2年間母親と一緒にいることが確認されました。ケドロヴァヤ・パッド自然保護区では、2頭の子が同時に母親と一緒にいるのが観察されました。^[40]

脅威

アムールヒョウは、個体と獲物の密猟、生息地の喪失、森林伐採によって脅かされています。その自然の生息地は、森林火災と新しい道路の建設によって脅かされています。^[1] 野生のアムールヒョウの繁殖数が少ないため、遺伝子プールの遺伝的多様性が非常に低く、個体群は近親交配による弱勢の危険にさらされています。^{[13] 2015年、沿海地方で}イヌジステンパーウイルスに感染した野生のアムールヒョウが見つかりました。個体数が少ないため、将来的にはすべての野生個体が家畜または野生の病気のキャリアや伝染者にさらされる可能性があります。^[45]

アムールヒョウは、一部の地域ではシベリアトラ（Panthera tigris tigris ）と同所的に生息している。長白山脈では、ヒョウはトラよりも標高が高く、集落や道路から遠い場所に生息していることが記録されている。 ^[33]大型および中型の獲物の密度が低い場合、トラはヒョウを殺すことができる。これらの捕食動物間の競争は、小型の獲物が多い夏には減少すると考えられる。冬はトラにとって条件が悪く、ヒョウとの栄養段階の重なりがピークに達する可能性が高い。^[41]

アムールヒョウはウスリーヒグマ（Ursus arctos lasiotus ）とも同所的に生息しているが、2種間の相互作用は記録されていない。^[46]

密猟

アムールヒョウの密猟は、彼らの生存にとって最大の脅威である。中国の商人がロシアからヒョウの皮を違法に購入している証拠があるにもかかわらず、2002年と2003年まで中国との国境で皮が押収されることはなかった。2002年と2003年には、14か月間に7枚以上の皮または皮の一部が押収された（ロシアで6枚、中国で1枚）。ヒョウは、ヒョウの生息地内外の小さな村に住むロシア人によって殺されることが多い。これらの村人たちは完全に違法に狩猟を行っている。彼らは狩猟免許や銃を持っておらず、地元の狩猟権のいずれにも属しておらず、ロシアの法律で保護されている種であるアムールヒョウを狩っている。^[43] 1999年には、ロシアの保護地域の近くで、密猟されたヒョウの皮が500～1,000ドルで売りに出されていた。^[47]

森林の劣化

人間が引き起こす火災も、アムールヒョウの生存にとって大きな脅威となっている。畑に火を放つことは、農村部の農民が特定の目的で火を放つ習慣であり、家畜の放牧地の肥沃度を高める、ダニやその他の昆虫を駆除する、金属くずを目に見えるようにして簡単に収集できるようにする、線路沿いの植物を間引く、シダの成長を促すなど、さまざまな目的がある。若いシダは店で売られ、レストランで出されるほか、人気の料理として中国にも輸出されている。衛星画像とGIS技術を使った調査では、平均して沿海地方南西部の19％が毎年焼失し、合計で46％が6年に1回以上焼失していることが明らかになった。長く頻繁な火災の歴史により、沿海地方南西部の土地の多くは、針葉樹林（ヒョウの生息地として適していた）から、ヒョウが避けると思われる（おそらく有蹄類の密度が低いため）草、オークの茂み、孤立した木々のある開けた「サバンナ」の風景に変化した。^[43]

20世紀には、数千ヘクタールのヒョウの生息地に大規模な鹿農場が建設され、鹿の角のベルベットはアジアの薬局に売られました。^[42]しかし、1990年代後半から鹿農場の数は大幅に減少しました。^[43]

開発プロジェクト

沿海地方南西部における経済活動に関する計画が数多く策定されたが、これらはアムールヒョウの生存に深刻な脅威を与えた。シベリア中央部から沿海地方を通って日本海沿岸まで石油パイプラインを敷設する計画は棚上げされ、アムールヒョウの生息域の中心部に露天掘り炭鉱を建設する計画も、環境保護論者と天然資源省の圧力を受けて実行されなかった。沿海地方南西部は戦略的な位置にあり（沿海地方、日本海、北朝鮮や中国との国境などの主要な人口密集地に近い）、交通、産業、観光、インフラ整備などの経済活動にとって魅力的な場所となっている。伐採活動自体は大きな脅威ではないが、森林から丸太を輸送するために敷設された道路網の使用は、保護されていないヒョウの生息地への人為的圧力を増大させる。^[43]

近親交配

深刻な問題は、近親交配の可能性である。残存個体群は、直接的な人間の影響がなくても、遺伝的退化の結果として消滅する可能性がある。多様性のレベルは著しく低く、数世代にわたる個体群の近親交配の歴史、または個体群ボトルネックを示している。このような遺伝子の減少レベルは、遺伝的に減少した一部の（すべてではない）小規模個体群の健康、生存、繁殖を妨げる深刻な生殖異常および先天異常と関連している。子グマの生存率は、1973年の雌1頭あたり1.9頭から1984年には1.7頭、1991年には1.0頭へと、時間の経過とともに低下している。自然更新の減少に加えて、特定の病気や直接的な人間の影響の結果として、すべての年齢層で死亡する可能性が高い。^[48]

保全

アムールヒョウはワシントン条約の附属書Iに掲載されており、皮や骨の違法取引に対するより強力な保護が必要であるとされている。^[1]

2001年、生息国における野生のアムールヒョウの個体群の回復と存続を確実にするために必要な管理勧告と活動を考案し計画することを目的として、ウラジオストクで会議が開催された。中国の参加者は、吉林省に新しい保護区である琿春自然保護区を設置すると発表した。^[49] 2014年以来、ロシアと中国の生物学者は、アムールヒョウの個体群の国境を越えたモニタリングに協力している。^[5]

アムールヒョウ・トラ同盟（ALTA）は、ロシアと西側諸国の自然保護団体が、ロシア極東と中国北東部におけるアムールヒョウとトラの保全と両種の将来確保を目的とした取り組みです。ALTAは、すべての関係者による協力的で協調的な保全活動のみがこれらの絶滅危惧種の亜種/個体群を絶滅から救うことができるという指針の下、北東アジア全域で活動しています。ALTAは、保全、持続可能な開発、地元コミュニティの関与を通じて、地域の生物学的豊かさを守るために、地方、地域、連邦政府、非政府組織と緊密に協力しています。フェニックス基金と野生生物保護協会は、多くのロシアと中国の機関と緊密に協力しながら、ALTAプロジェクトを実施するための地域的な枠組みを提供しています。ヒョウの保全に関しては、ALTAは沿海地方南西部と吉林省と黒龍江省の国境地域でヒョウの成体メス35頭（合計100頭）の個体群を維持することを目指しています。ヒョウの以前の生息域に20頭の成体雌（合計60頭）からなる第2の個体群を創設する。ヒョウの保護プロジェクトには以下のものがある：^[43]

ヒョウの生息域に合計15人からなる4つの密猟防止チーム
ハサン検察官が率いる地元警察と密猟対策チームの特別部隊
雪道のカウントとカメラトラップによるヒョウの個体数の監視
火災がヒョウの生息地に与える影響と消火活動の有効性の監視と分析
地理情報システム（GIS）技術を用いた生息地評価：モニタリングデータと衛星画像を使用して、生息地の質、土地所有権、土地利用、保護状況、集落、鹿農場、道路、人間の居住地の役割を評価する
ヒョウの将来のニーズを考慮した土地利用計画の策定
ヒョウ生息域の保護地域への支援
ヒョウやトラによる家畜の殺害に対する補償
ヒョウの生息域の児童・生徒を対象とした総合的な教育プログラム
狩猟リースと有蹄類回復プログラムの支援
ヒョウの窮状についての認識を高めるためのメディアキャンペーン
ロシアのヒョウ生息域に隣接する中国の新しい琿春自然保護区への支援と技術援助

ヒョウの生息地を通る石油パイプラインの建設が計画されていたが、自然保護活動家らの運動によりルート変更された。^[50]

野生への再導入

1996年以来、シホテ・アリン山脈の南にヒョウを再導入する案がALTAメンバーによって議論されてきた。^[14] 2001年のワークショップでは、ロシア極東におけるアムールヒョウの2番目の個体群の開発計画の概要と原則が作成された。再導入を成功させるには、20世紀半ばにシホテ・アリン南部からヒョウが姿を消した理由を研究する必要があった。局所的な絶滅の理由を評価し、地元住民の支援を得て、再導入が提案されている地域での獲物を増やし、選択された地域での再導入に適した条件を確保し、既存の個体群の存続を確保することが推奨された。再導入されるヒョウには2つの供給源がある。動物園で生まれ育ったヒョウと、野生での生活のためのリハビリテーションプログラムを経て特別な再導入センターで育てられたヒョウである。^[48]

再導入を成功させるには、飼育・放流センターの設計（およびその中でのヒョウの管理）が、ヒョウの飼育起源による困難を克服することに重点を置く必要があることは明らかです。放流前に、生きた自然の獲物を狩り殺すことと、人間とトラを避けるという2つの必要な行動を身につけさせる必要があります。^[51]

2009年3月のウラジミール・プーチンとの会談で、ロシア天然資源大臣は、同省がヒョウをその地域に再導入し、適切で安全な生息地を創出する計画があることを保証し、政府はすでにこのプロジェクトに必要な資金をすべて割り当てていると述べた。^[52]

再導入の可能性のある場所（好ましい生息地の連続した場所）は、シホテ・アリン南部で特定されました。沿岸の生息地の3つの場所には、約72頭の成体のヒョウの個体群が生息する可能性があります（自立した個体群に必要な最小50頭を超えています）。^[27]

捕らわれの身

アムールヒョウの飼育繁殖プログラムは、1961年に野生で生まれた9頭の創始者から開始されました。^[10]分子遺伝学的調査により、飼育下の血統の創始者のうち少なくとも2頭は、野生で生まれたどのアムールヒョウとも一致しない遺伝情報を持っていたことが明らかになりました。^[13]アメリカとヨーロッパの動物園の個体群には、異なるヒョウ亜種の雄の創始者からの遺伝子が含まれています。この雄の遺伝子の寄与を最小限に抑え、飼育下の個体群の遺伝的多様性を維持することが、ヨーロッパ絶滅危惧種プログラムの戦略でした。 ^[51]

2011年12月現在^{[アップデート]}、世界中の動物園で173頭のアムールヒョウが飼育されている。EESPでは、オス54頭、メス40頭、雌雄判別不能の個体7頭が飼育されている。アメリカとカナダの動物園では、さらにオス31頭とメス41頭が個体群管理プログラムで飼育されている。^[53]

メディアで

アニマルプラネットのドキュメンタリー『最後のヒョウ』（2008年）は、ロシアのアムールヒョウの窮状を扱っている。テレビシリーズ『ワイルド・ロシア』ではヒョウの生態を垣間見た。プラネットアースのエピソード『季節の森』では、メスのヒョウとその子ヒョウが紹介された。^[54]

参照

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