水生植物

水生植物は、水生環境（海水または淡水）での生活に適応した維管束植物です。藻類や他の微小水草（植物プランクトン）と区別するために、水生植物または大型水草とも呼ばれます。湖、川、湿地では、水生植物は魚、両生類、水生昆虫などの水生動物に隠れ場所を提供し、底生無脊椎動物の基質を作り、光合成によって酸素を生成し、一部の草食野生生物の餌となります。 ^[1]水生植物のよく知られた例としては、スイレン、ハス、ウキクサ、シダ植物、フローティングハート、ミズヒキ、オオウキクサ、ウォーターレタス、ホテイアオイなどがあります。

海藻は大型の多細胞海洋藻類であり、海草などの水生植物と同様の生態学的機能を持っていますが、植物のような特殊な根/仮根系を持っていないため、通常は大型水草とは呼ばれません。^{[2]代わりに、海藻はアンカーとして機能するだけの}固着部を持ち、吸収機能はありません。

水生植物は、水中に長時間浸水したり、水面に浮いたりするために特別な適応を必要とする。最も一般的な適応は軽量の内部パッキング細胞である通気組織の存在であるが、浮葉や細かく分解された葉も一般的である。^{[3] [4] [5]}水生植物は水中または頻繁に飽和した土壌でのみ繁殖するため、沼地や湿地の一般的な構成要素である。^[6]世界最大の水生植物の1つはボリビアスイレンで、直径3.2メートル（10フィート6インチ）の最大の分裂していない葉を持つことでギネス世界記録を保持している。最小は根のないウキクサで、直径はわずか1ミリメートル（0.039インチ）である。多くの小動物は、ウキクサやスイレンの葉などの水生植物を産卵場所や、水面上および水面下からの捕食者に対する保護シェルターとして利用している。

水生植物は重要な一次生産者であり、多くの水生動物、特に湿地種にとって食物連鎖の基礎となっている。 ^{[7]水生植物は}窒素やリンなどの過剰な栄養素をめぐって植物プランクトンと競合し、富栄養化や有害な藻類の大量発生を抑え、葉、茎、根が水の流れを遅くし、堆積物を捕らえて汚染物質を閉じ込めるため、河岸の土壌化学に大きな影響を与える[ ^{8] 。流量が減ると過剰な堆積物は}川床に沈殿し、一部の水生植物には窒素固定や根に閉じ込められ吸収された汚染物質を分解する共生微生物もいる^{[9] 。 [2]歴史的に、水生植物は}陸生植物ほど研究されてこなかったが[ ^10]、水生植物の管理は、水域の農業汚染を減らす手段としてますます関心を集める分野となっている^[11]。^{[12] [13]}

水生植物の分布を制御する主な要因は、水の利用可能性です。ただし、栄養素の利用可能性、二酸化炭素と酸素の利用可能性、水温、基質の特性、水の透明度、^[14]水の動き、塩分濃度[ ^{6]などの他の非生物的要因も分布を制御します。一部の水生植物は}、汽水、塩水、塩水で繁殖できます。^{[3]また、放牧、 [6]}光の競争、^[14]菌類による定着、^[15]およびアレロパシー^[16]などの生物的要因も、大型水草の発生に影響を与えています。

水生植物は淡水でも海水でも生息できるように適応してきました。水生維管束植物は、さまざまな植物科で複数回にわたって発生しています。 ^{[3] [17]水生維管束植物は}シダ植物や被子植物（単子葉植物と双子葉植物の両方を含む）の可能性があります。海水に完全に浸かった状態で生育できる唯一の被子植物は海草です。 ^{[18]例としては、} Thalassia属やZostera属などが挙げられます。被子植物が水生起源であることは、最古の化石被子植物のいくつかが水生であったという証拠によって裏付けられています。水生植物は、少なくとも50の独立した起源を持ち、系統学的には被子植物全体に広く分散していますが、被子植物種の2%未満を占めています。^[19] Archaefructusは、約1億2500万年前の最も古く、最も完全な被子植物の化石の1つです。^[20]これらの植物は水中に沈んだり水面に浮かんだりして生きるために特別な適応を必要とします。^[20]

ほとんどの水生被子植物は開花と種子形成によって繁殖することができますが、多くの植物は、一般的に根茎、茎、断片による広範な無性生殖を行うように進化してきました。 ^[4]

水中に生育する水生植物は、陸生植物に比べて二酸化炭素として炭素を摂取する能力が制限されている。また、光量も低下する可能性がある。^[21]水生植物では、水中に生育する葉と光合成茎の周囲の拡散境界層（DBL）は、葉の厚さ、形状、密度によって異なり、これが葉/水境界を越えたガス輸送速度の大幅な低下の主な要因となり、二酸化炭素の輸送を大幅に阻害する。^[21]この制限を克服するために、多くの水生植物は炭素源として重炭酸イオンを代謝するように進化してきた。[ 21 ^]

環境変数は水生植物の瞬間光合成速度と光合成酵素色素に影響を与える。^[22]水中では、光の強度は深さとともに急速に減少する。呼吸も暗闇の中では生息する媒体の単位体積あたりで高くなる。^[22]

完全に水没した水生植物は、ガスで満たされた小胞や膨張した気胞細胞からの浮力を利用して水中での位置を維持できるため、硬い組織や木質組織をほとんど必要としません。^[23]水から取り出されると、このような植物は通常、しなびて急速に膨圧を失います。^[24]

しかし、川に生息する植物は、速い流れによる損傷を避けるために 十分な構造的木部を必要とし、また、川の流れによって根こそぎにされないよう強力な付着機構も必要とします。

完全に水没する植物の多くは、細かく分かれた葉を持ち、これはおそらく川での抵抗を減らし、ミネラルやガスの交換のための表面積を大幅に増やすためだと考えられる。^[23]ラナンキュラス・アクアティリス などの一部の植物種は、完全に水没する細かく分かれた葉と水面に出る葉の2つの異なる葉の形を持っている。

静水植物の中には、季節によって水柱内での位置を変えるものもあります。顕著な例の 1 つに、根のないロゼットとして水底にとどまっているが、晩春にゆっくりと水面に浮かび上がり、花序が空中に現れるようになるミズオウがあります。水柱を上昇する間に、地下茎によって根と栄養植物の娘植物を生成します。開花が完了すると、植物は水柱を下降し、根は萎縮します。

浮遊性水生被子植物では、大気中の二酸化炭素を利用するために、葉は上面にのみ気孔を持つように進化した。 ^[25]気孔の位置により、ガス交換は主に葉の上面で行われ、気孔は常に開いた状態にある。水生環境のため、植物は気孔から水分を失うリスクがなく、したがって脱水のリスクはない。^[25]炭素固定に関しては、一部の水生被子植物は水中の重炭酸塩からCO _2を吸収することができ、これは陸生植物には存在しない特性である。 ^[21] HCO
₃-低炭素レベルの基本的な環境でもCO2レベルを満足のいくレベルに保つことができる。_[ ^21]

水生植物は、その環境により、浮力を受け、その重量が相殺されます。^[26]このため、陸生植物が受ける圧力がないため、細胞の覆いははるかに柔軟で柔らかいです。^[26]緑藻類は、水生環境のため、細胞壁が非常に薄いことでも知られており、研究では、緑藻類が現存する陸生植物と水生植物に最も近い祖先であることが示されている。^[27]陸生植物は、厳しい気候に耐え、重力に抵抗して植物を直立に保つための硬い細胞壁を持っています。重力屈性は、光屈性や水分屈性とともに、水生から陸生への生息地の移行中に進化したと考えられている形質です。^{[28] [29]陸生植物はもはや水に無制限にアクセスできず、新しい環境で栄養素を探すように進化し、}スタトサイトなどの新しい感覚機能を持つ細胞を開発する必要がありました。

陸上植物は、洪水により水没すると生理学的変化を起こす可能性がある。水没すると、新たに成長する葉は水面上で成長した植物の葉よりも薄い葉と薄い細胞壁を持ち、水中で成長した植物の部分の酸素レベルは陸上環境で成長した部分よりも高いことがわかっている。^[30]これは、植物が水没すると新しい水生環境に適した形態変化を経験するため、表現型の可塑性の一形態であると考えられている。 ^{[30]ただし、一部の陸上植物は短期的には水生生息地に適応できるかもしれませんが、特にその植物が通常陸上の}花粉媒介者に依存している場合は、水中で繁殖することはできない可能性があります。

成長形態に基づいて、大型水草は次のように特徴付けられる: ^{[31] [32] [33]}

• 出現
• 水没
  • 根付く：基質に根付く
  • 根を張らない：水柱の中で自由に浮遊する
  • 付着：基質に付着しているが根で付着していない
• 浮葉
• 自由浮遊

抽水植物とは、水中で生育するが、水面を突き破って部分的に空気にさらされる植物である。このような植物を総称して抽水植物という。^[32]

この習性は、葉が空中でより効率的に光合成できることと水中植物との競争のために発達したと考えられるが、多くの場合、主な地上の特徴は花とそれに関連する生殖過程である。この出現した習性により、風や飛翔昆虫による受粉が可能になる。^{[32] [34]}

抽水植物には多くの種があり、その中には葦（Phragmites）、パピルス、ガマ類、花の咲くイグサ、野生のイネ類などがある。ムラサキオカトラノオなどの一部の種は、抽水植物として水中で生育することもあるが、湿地や単に湿った地面でも繁茂することができる。^[35]

沈水性大型水草は、根が基質に付着した状態で完全に水中で生育する（例：Myriophyllum spicatum）、または根系を持たずに生育する（例：Ceratophyllum demersum）。沈水植物は、沼地で部分的に水没した状態で生育し、水面下の芽から再生する植物である。 ^[36]水域や河川のそばの背の高い植物の縁取りには、沈水植物が含まれることがある。例としては、Equisetum fluviatile、Glyceria maxima、Hippuris vulgaris、Sagittaria、Carex、Schoenoplectus、Sparganium、Acorus、yellow flag ( Iris pseudacorus )、TyphaおよびPhragmites australis の群落が挙げられる。^[36]

浮葉植物は根系が水域の基質または底に付着し、葉が水面に浮いている植物である。一般的な浮葉植物としては、スイレン（スイレン科）、イヌタデ（ポタモゲトン科）などがある。^[37]

浮遊性大型水草は、水面に浮遊しており、根は基質、堆積物、水域の底に付着していない。空気によって簡単に飛ばされ、蚊の繁殖地となる。例としては、一般にウォーターレタス、ウォーターキャベツ、ナイルキャベツと呼ばれるボタン属の植物が挙げられる。^[37]

水生植物は形態に基づいて分類されることが多くあります。^[3]一例としては、次の6つのグループが挙げられます。^[38]

• 両生類: 水中または陸上で生息するように適応した植物
• エロデイド：水中でライフサイクル全体を完了するか、花だけが水面上に出る有茎植物
• イソエティッド：水中でライフサイクル全体を完了するロゼット植物
• 根生植物：水底に根を張り、葉は水面より上に出る植物
• タテハモグリガ: 水底に根を張り、葉は水面に浮かぶ植物
• ニューストン：水中に自由に浮遊する維管束植物

大型水草は水生生態系において多くの生態系機能を果たし、人間社会にサービスを提供しています。大型水草が果たす重要な機能の 1 つは、窒素やリンなどの溶解栄養素の吸収です。^[8]大型水草は、汚染された水から過剰な N と P を除去するために、世界中の人工湿地で広く使用されています。^[39]大型水草は、直接的な栄養素の吸収に加えて、大型水草の根や芽に生息する脱窒細菌の機能グループに影響を与えることで、栄養素の循環、特に N の循環に間接的に影響を与えます。 ^[40]大型水草は、流速を低下させることで浮遊物質の沈殿を促進し、^[41]土壌表面を安定させることで侵食を抑制します。^[42]大型水草は、構造化されていない水柱に空間的な異質性も提供します。大型水草によって提供される生息地の複雑さは、魚類と無脊椎動物の両方の多様性と密度を高める傾向があります。^[43]

特定の場所における大型水草類の追加的価値は、野生生物の生息地を提供し、廃水処理システムを美的に満足のいくものにする。^[44]

一部の水生植物は、人間によって食料源として利用されています。例としては、ワイルドライス ( Zizania )、ヒシ ( Trapa natans )、ヒシ ( Eleocharis dulcis )、ハス ( Nelumbo nucifera )、クチナシ ( Ipomoea aquatica )、トゲスイレン ( Euryale ferox )、クレソン ( Rorippa nasturtium-aquaticum ) などがあります。

大型水草群落の減少は、水質問題や水域の生態学的状態の変化を示している可能性があります。このような問題は、過度の濁度、除草剤、または塩分濃度の上昇によって発生する可能性があります。逆に、栄養レベルが高すぎると、大型水草が過剰に繁殖し、湖の処理を妨げる可能性があります。^[1]大型水草のレベルはサンプル採取が容易で、実験室での分析を必要とせず、単純な存在量の指標を計算するために簡単に使用できます。^[1]

植物化学および薬理学的研究によると、センテラ・アジアティカ、ハス、ナスタチウム・オフィシナール、イポメア・アクアティカ、ルドウィジア・アドセンデンスなどの淡水大型水草は、抗癌作用や抗酸化作用のある天然物質の有望な供給源であることが示唆されている。^[45]

ルドウィジア・アドセンデンスの茎と根、およびモノコリア・ハスタタの果実、葉、茎の熱水抽出物には、リポキシゲナーゼ阻害活性があることが判明した。ルドウィジア・アドセンデンスの葉から調製した熱水抽出物は、アカルボースよりも強力なα-グルコシダーゼ阻害活性を示した。^[46]

大型水生植物は、いくつかの形態の廃水処理において重要な役割を果たしており、最も一般的なのは、人工湿地を使用した小規模な下水処理や、より大規模な計画のための研磨ラグーンです。^[44]

外来の水生植物の導入により、世界中でそのような植物が侵略的になり、導入された環境を支配する例が数多く発生しています。^[47]そのような種には、米国南部の大部分、多くのアジア諸国、オーストラリアを含む多くの熱帯および亜熱帯地域で侵略的なホテイアオイが含まれます。ニュージーランドのマンネングサは、温帯気候で​​非常に侵略的な植物であり、限界植物から多くの池の全体を覆い、他の植物や野生生物をほぼ完全に排除するまで広がります^[48]

その他の注目すべき侵入植物種には、浮遊性ペニーワート^[49] 、カーリーリーフポンドウィード[ ^48]、シダの仲間であるウォーターファーン^[48]、オウムガイ^[50]などがあります。これらの侵入植物の多くは、水槽用の酸素供給植物や庭の池の装飾植物として販売され、その後、環境に廃棄されています。^[48]

2012年にヨーロッパ46か国で行われた外来水生植物の包括的な調査で、96種の外来水生植物が発見された。外来種は主​​に北米、アジア、南米原産である。ヨーロッパで最も広く分布している外来植物はElodea canadensis（ヨーロッパ41か国で発見）で、次いで25か国でAzolla filiculoides、 22か国でVallisneria spinalisとなっている。^[47]外来水生植物種が最も多く記録されている国はフランスとイタリアで30種、次いでドイツで27種、ベルギーとハンガリーで26種となっている。^[47]

欧州地中海植物保護機構は、侵略的外来植物の取引の制限または禁止を主張する勧告を欧州諸国に発表した。^[51]

ウィキメディア・コモンズには、水生植物に関連するメディアがあります。

• https://web.archive.org/web/20200410235322/https://aquaplant.tamu.edu/
• http://aswm.org
• 植物
• ワシントン州の水生植物モニタリング