ティラノサウルス亜科

ティラノサウルス亜科 生息範囲:白亜紀後期、 81.9～66 万年前 前Ꞓ Ꞓ お S だ Ｃ ポ T J け ページ いいえ (ラボカニアはセノマニアン期に出現した可能性がある)
アリオラムスの頭蓋骨。
ティラノサウルスの頭蓋骨。
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	脊索動物
クレード:	恐竜
クレード:	竜盤類
クレード:	獣脚類
家族：	†ティラノサウルス科
亜科:	†ティラノサウルス亜科 オズボーン、1906
タイプ属
†ティラノサウルス オズボーン、1905年
サブグループ[4]
†アジアティラヌス[1] †ナヌクサウルス †ラプトレックス? † アリオラミニ? †アリオラムス †キエンゾウサウルス † ダスプレトサウルス類 †ダスプレトサウルス †タナトテリスト † テラトフォニニ[2] [3] †ビスタヒエバーソル? †ダイナモテラー †ラボカニア? †リトロナックス †テラトフォネウス † ティラノサウルス[2] †タルボサウルス †ティラノサウルス †チュチェンティラヌス

ティラノサウルス亜科（またはティラノサウルス亜科）は、少なくとも3つの族といくつかの属からなるコエルロサウルス類の獣脚類であるティラノサウルス科の2つの絶滅した亜科のうちの1つです。これらの属の化石はすべて、北米西部と東アジアの後期白亜紀の堆積層で発見されています。関連したアルバートサウルス亜科と比較すると、ティラノサウルス亜科は全体的に頑丈で大型ですが、アリオラミン類はそれに比べて華奢でした。この亜科には 、最古のティラノサウルス科の属の1つであるリトロナクスや、このグループで最も若く有名なティラノサウルス・レックスも含まれています。

ティラノサウルス科の最初の化石は、カナダ地質調査所が率いた探検中に発見され、多数の散らばった歯が発見された。これらの特徴的な恐竜の歯は、1856年にジョセフ・ライディによってデイノドン（恐ろしい歯）と名付けられた。1892年にエドワード・ドリンカー・コープは、孤立した椎骨の形でさらに多くのティラノサウルス類の化石を記載し、この動物にマノスポンディルス・ギガスと命名した。この発見は1世紀以上にわたってほとんど見過ごされ、2000年代初頭にこの化石が実際にはティラノサウルス・レックスに属し、その名前よりも優先権があることが判明した際に論争を引き起こした。^[5]その後1905年にヘンリー・フェアフィールド・オズボーンは、バーナム・ブラウン率いるアメリカ自然史博物館の1902年の探検中にモンタナ州とワイオミング州で収集された2つのティラノサウルス類の標本について記載した。当初、オズボーンはこれらを別種とみなしていた。最初のものを彼はDynamosaurus imperiosus (「皇帝の権力を持つトカゲ」)、2番目をTyrannosaurus rex (「王の暴君トカゲ」) と名付けた。1年後、オズボーンはこれら2つの標本が実際には同じ種から来たものであることを認識した。Dynamosaurusが最初に発見されたという事実にもかかわらず、両方の標本について説明した彼の最初の論文の1ページ前にTyrannosaurusという名前が使われていた。そのため、国際動物命名規約(ICZN)に従って、 Tyrannosaurusという名前が使用された。^[6]

ティラノサウルス亜科の2番目に記載された代表であるタルボサウルス（もともとはティラノサウルスのアジア代表として記載された^）は、 1946年にモンゴルのウムノゴビ県のゴビ砂漠でソ連とモンゴルの合同探検隊によって大きな頭骨が発見された後の1955年であった。ホロタイプはエフゲニー・マレーフによってTyrannosaurus bataarと命名された。[ 7]タルボサウルス属も、1948年と1949年に同じ探検隊によって発見された頭骨と骨格の標本PIN 551–2に基づいて同年に記載され、タルボサウルス・エフレモビであった。^[8] Ty. bataarとTa.エフレモヴィは同じ種であるが、後者はより若い動物であり、AKロジェストヴェンスキーによって認識されたティラノサウルスとは別種であり、彼はこの種をタルボサウルス・バタールとして再統合した。^[9]

1970年代には2つの属が記述されました。1970年にはダスプレトサウルスが出版され、ホロタイプCMN 8506は頭蓋骨、肩、前肢、骨盤、大腿骨、首、胴体、股関節のすべての椎骨、および最初の11個の尾椎を含む部分骨格で構成されていました。 1921年にアルバータ州スティーブビル近郊でチャールズ・モートラム・スターンバーグによって発見された。スターンバーグはゴルゴサウルスの新種だと思っていたが、前述のCMN 8506を用いたデール・ラッセルによって新属であることが判明した^。[10] 2番目のアリオラムスは1976年にセルゲイ・クルザノフによって記載され、そのホロタイプ（PIN 3141/1）は3つの中足骨に関連する部分的な頭蓋骨であり、1970年代初頭にソ連とモンゴルの合同ゴビ砂漠探検隊によって発見され、モンゴルのバヤンホンゴル県のノゴン・ツァフとして知られる地域でこれらの化石が発見された。 [ ^11]

1977年から2009年にかけて、いくつかの属が出版された。アジアではシャンシャノサウルス（1977年）^{[12] 、} マレエボサウルス（1992年）^[13]、ラプトレックス（2009年）^[14]が含まれ、北米ではナノティラヌス（1988年）^{[15] 、} ディノティラヌス、スティギヴェナトル（1995年）^{[16]が出版された。しかし、これらの属は、その化石が未成熟または幼少の個体であるため、議論の的となっている。}ラプトレックスを除いて^[17]、アジアの標本はタルボサウルスの初期成長段階であると広く考えられている^{[18] [19] [20]}のに対し、北米の標本はティラノサウルスのものである^{[21] [22]}。

有効な属は2010年代まで命名されなかったが、2011年にトーマス・D・カーらがテラトフォネウスの出版を発表した。化石は最初、ユタ州南部のカイパロウィッツ層で発見された。後に、同じ層から化石が発見され、この属であると特定された。アルゴン-アルゴン放射年代測定によると、カイパロウィッツ層は7610万年から7400万年前、後期白亜紀のカンパニアン期に堆積した。この日付は、テラトフォネウスが後期白亜紀のカンパニアン期の中頃に生息していたことを意味する。^[23]同じ年、デビッド・WE・ホーンらは、諸城恐竜博物館に収蔵されているほぼ完全な右上顎骨と付随する左歯骨（下顎、両方とも歯付き）であるホロタイプZCDM V0031に基づいて、チューチェンティラヌスと命名した。^[24] 2014年には、アメリカ合衆国アラスカ州ノーススロープのプリンスクリーク層で発見された最北のティラノサウルス科のナヌクサウルス^{が登場しました。 [25] [26]}同年、キアンゾウサウルスの部分的な亜成体の個体も発表されました。この個体は、下顎の歯が全て失われている（化石化の過程で失われた）、9つの頸椎、3つの胴椎、18の尾椎、両方の肩甲烏口骨、部分的な腸骨、大腿骨、脛骨、腓骨、踵骨を含む距骨、第3中足骨と第4中足骨を含む左後肢を含むほぼ完全な頭蓋骨で構成されています。^{[27]ティラノサウルス科で最古の種である}リトロナクスは、2009年にグランド・ステアケース・エスカランテ国定公園のワウィープ層で発見されたほぼ完全な標本から2013年にマーク・A・ローウェンとその同僚によって記載されました。^[28]

アルバートサウルス亜科と比較すると、ティラノサウルス亜科はよりがっしりとした体格で大型であった。しかし、アリオラミン属のキアンゾウサウルスとアリオラムスは例外で、アルバートサウルス亜科と体格がより似ており、長い鼻先を持っていた。^[27]アルバートサウルス亜科と同様に、ティラノサウルス亜科も異歯性歯列、獲物を捕らえて殺すために設計された大きな頭、短い二指の腕を持っていた。ティラノサウルス（そしておそらくタルボサウルス^[20] ）の成長段階に基づくと、ティラノサウルス亜科は、華奢または細身の半長い鼻先の幼体から、頑丈で頭の重い成体へと個体発生的に変化した。これは、これらの動物が成長するにつれて異なる生態学的ニッチを占めていたことを示唆している。^[22]初期のティラノサウルス上科動物が羽毛を持っていたことを示す化石証拠があるが、^{[29] [30]ティラノサウルス科におけるそのような構造の証拠は議論の的となっている。2017年のベルらの研究では、ティラノサウルス科動物の羽毛の外皮を裏付ける証拠は見つからなかった。 [31]}この研究では、ワニに似たパターンで体のさまざまな部位の頭蓋後部に広く散在する小さな皮膚の印象が使用された。さらに、2017年にトーマス・カーらがダスプレトサウルスの鼻先を研究したワニとの類似性から、ダスプレトサウルスは皮膚の下に感覚ニューロンの穴がある大きな鱗を持っていたと示唆した。^[32]この考えは、歯が唇でより覆われていたと示唆する他の著者らから異議を唱えられている。^[33]

ティラノサウルス亜科の生息期間は、白亜紀後期カンパニアン期の約8060万年前からマーストリヒチアン期の6600万年前までである。化石は現在の東アジアと北アメリカ西部のさまざまな地層で発見されている。アジアのアリオラミンはティラノサウルス亜科の最も基本的なグループであるが、北アメリカで発見されたアルバートサウルス亜科やその他の真ティラノサウルス類のティラノサウルス上科の地理的位置から、ティラノサウルス亜科は北アメリカ起源であることが強く示唆されている。^[34]

2010年代以前は、ティラノサウルス亜科の関係は、ティラノサウルスがタルボサウルスの姉妹分類群であると最もよく理解されていました。これら2つの属は、順にダスプレトサウルスの姉妹分類群であり、アリオラムスがそれに続きます。フィル・カリーとその同僚（2003年）による代替仮説があり、彼らは頭蓋骨の特徴に基づいて、ダスプレトサウルスはティラノサウルスよりもタルボサウルスやアリオラムスに近いと示唆しました。 ^[35]しかし、この関係は最近の研究では見つかりませんでした。^{[23] [25] [28] [34] [36]} 1988年にグレゴリー・ポールは、アリオラムスを除く当時のすべてのティラノサウルス亜科をティラノサウルスの種とみなしました。^{[37] 2016年に出版された}プリンストン恐竜フィールドガイド第2版では、ポールはこの考えを引き継ぎ、ビスタヒエヴェルソル、テラトフォネウス、リトロナクス、ナヌクサウルスもこの属に含めました。^[38]しかし、この複数種のティラノサウルスの分類は、ほとんどの古生物学者に広く受け入れられていません。^[36]一部の系統研究では、ビスタヒエヴェルソルはティラノサウルス亜科に分類されていますが、^{[25] [28]}ティラノサウルス科の姉妹タクソンとして回収されることが最も多いです。^{[34] [36]}

以下の系統樹は、 Vorisら（2020）による系統解析の結果に基づいて、ユーティラノサウルス類とティラノサウルス科におけるティラノサウルス亜科の位置を示しています。 ^[36]

2023年現在、少なくとも3つのティラノサウルス亜科の系統が提案されている。^[36]最も基底的な系統はアリオラミニである。2番目に分岐した系統はテラトフォネウスで、アメリカ南西部のダイナモテロ、リトロナクス、テラトフォネウスを含む。これらは、ナヌクサウルスを含む3番目の系統と、ダスプレトサウルスとタナトテリストを含むダスプレトサウルス亜科、およびチューチェンティラヌス、タルボサウルス、ティラノサウルスを含むティラノサウルス亜科を含む系統の姉妹系統である。^[2]

下の系統図は、Scherer & Voiculescu-Holvad (2023) が実施した厳密なコンセンサス系統解析の結果を示しており、ティラノサウルス亜科の明確な系統を示しています。^[2]