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プラスモジウム属はヘモスポリジウム目に属する。この目の中で最大の属であり、現在250種以上が存在する。プラスモジウム属は多くの脊椎動物にマラリアを引き起こす。
この属の種は完全に寄生性で、生活環の一部を脊椎動物宿主内で、残りの部分を無脊椎動物宿主（通常は蚊）内で過ごす。この属の種に感染する脊椎動物には、哺乳類、鳥類、爬虫類などが含まれる。
哺乳類の各目における宿主範囲は一様ではない。少なくとも29種がヒト以外の霊長類に感染する。アフリカの熱帯地域以外では齧歯類が感染することはまれである。コウモリ、ヤマアラシ、リスに感染することが知られている種は少数である。肉食動物、食虫動物、有袋類が宿主となることは知られていない。
爬虫類の宿主種の一覧作成は、これまでほとんど試みられてこなかった。アヤラは1978年に、1909年から1975年の間に発表された54種の有効な種と亜種に関する156件の報告をリストアップした。[ 2 ]地域別の内訳は、アフリカ：9種に関する30件の報告、オーストラリア、アジア、オセアニア：6種と2亜種に関する12件の報告、アメリカ大陸：37種に関する116件の報告であった。
現在、この目には約550種が認められており、17属に分類されている。[ 3 ]
この家族の診断基準は以下のとおりです。
哺乳類の赤血球には核がありません。赤血球が毛細血管を通過しやすくするために核が失われたという説もありますが、その証拠は不足しています。赤血球がミトコンドリアも失うことで、赤血球が酸化ストレスから保護される可能性があると考えられます。[ 4 ]
種の正式な分類名には亜属が含まれるが、実際には省略されることが多い。正式な分類名は、宿主種の形態的特徴や種類を示す。現在、16の亜属が認められている。
鳥類に寄生する種は、熱帯熱マラリア原虫（P. falciparum）の記載後まもなく発見され、様々な属名が付けられた。これらは後にプラスモジウム属に分類されたが、一部の研究者は熱帯熱マラリア原虫と鳥類にそれぞれラベリニア属とプロテオソーマ属を使い続けた。
イスタンブール（1953年）とリスボン（1958年）で開催された第5回および第6回マラリア会議では、それぞれこの属における亜属の創設と使用が推奨された。ヒトに感染する種にはLaverinia、トカゲや鳥に感染する種にはHaemamoebaが適用された。この提案は広く受け入れられたわけではなかった。1955年にBrayがPlasmodium亜属の定義を提案し、1958年にはLaverinia亜属の定義を提案した。1964年にはGarnhamが3番目の亜属であるVinckeiaを記載した。
1963年、コラデッティ、ガーナム、レアードは、鳥マラリア原虫の新しい分類を提案した。彼らは、分裂体の大きさ、配偶体形態、赤血球外分裂増殖のタイプに基づいて、Giovannolaia、Haemamoeba、Huffia、Novyellaの4つの亜属を作成した。
その後、さらに多くの亜属が作成された。
現在認められている亜属は以下のとおりです。
現在の分類体系は、DNA配列に基づく分類が広く用いられるようになる以前に開発されたもので、宿主と形態学的基準に基づいています。その後、プラスモジウムはヘモプロテウス属およびヘパトシスティス属と共生関係にあることが示されました（後述）。[ 9 ]この属の改訂は、十分なDNA配列データが入手可能になり次第実施されます。
この今後の再分類プロジェクトは、この属に限ったことではなく、DNAに基づく分類学によって、多くの原生動物の伝統的な分類が見直されつつある。
鳥に感染する分類群は、配偶子に基づいて2つのグループに分けられます。丸い配偶子を持つ種（Bennettinia、Haemamoeba）と、細長い配偶子を持つ種（Giovanniola、Huffia、Novyella ）です。Bennettinia 、Haemamoeba、Huffia亜属の単系統性は、その後分子研究によって確認されました。[ 10 ]他の2つの属は側生であることがわかりました。その後、属が改訂され、新しい亜属であるPapernaiaが作成されました。[ 8 ]
この亜属の種は、高等霊長類（ヒトを含む）に感染し、特徴的な鎌状の雌性配偶子を持つ。
模式種はマラリア原虫（Plasmodium falciparum）である。
ラベラニア亜属以外の高等霊長類に感染する種は、プラスモジウム亜属に分類される。
模式種はマラリア原虫（Plasmodium malariae）である。
下等霊長類（キツネザルなど）を含む他の哺乳類に感染する寄生虫は、 Vinckeia亜属に分類される。
模式種はPlasmodium bubalisである。
分裂体は細胞質が少なく、多くは球形で、宿主の核の大きさを超えず、核に付着する。配偶体は形状にばらつきがあるものの、球形または楕円形であることが多く、核の大きさを超えず、核に付着する。
模式種はPlasmodium juxtanucleareである。
分裂体は豊富な細胞質を含み、宿主細胞の核よりも大きく、しばしば核を押し出す。分裂体は成熟した赤血球にのみ存在する。配偶体は細長い形状をしている。赤血球外分裂増殖は単核食細胞系で起こる。
模式種はPlasmodium circumflexumである。
成熟した分裂体は宿主細胞の核よりも大きく、通常は核を押し出す。配偶体は大きく、円形、楕円形、または不規則な形をしており、宿主細胞の核よりもかなり大きい。
基準種はPlasmodium relictumです。
成熟した分裂体は、形状や大きさは様々だが、豊富な細胞質を含み、未成熟な赤血球によく見られる。配偶体は細長い形状をしている。
模式種はPlasmodium elongatumである。
成熟した分裂体は、宿主核よりも小さいか、わずかに大きい程度である。細胞質は少量である。配偶体は細長い。この亜属の有性生殖段階は、ヘモプロテウス属のものと類似している。細胞質には白/青色の球状体が存在する。赤血球外分裂増殖は、単核食細胞系で起こる。
模式種はPlasmodium vaughaniである。
配偶体は細長い。分裂体は頂端または側頂端に位置し、丸みを帯びているか不規則な形をしている。宿主核は傾いている場合がある。
トカゲ類は3200種以上がマラリア原虫の宿主として確認されているが、ヘビ類ではわずか29種しか確認されていない。ヘビに感染する種はすべてオフィディエラ亜属に分類される。
分裂体と配偶体は大きさが大きく異なっている（4～15倍）。
分裂体は小さく、8個以下のメロゾイトを生じる。配偶体も分裂体と同様に小さい。
模式種はPlasmodium minasenseである。
分裂体は中型で、3～5回の核分裂を経る。配偶体は中型である。
分裂体は中型である。赤血球外分裂体は、固定宿主細胞と遊走宿主細胞の両方で産生される可能性がある。配偶体は大型である。この亜属の1種は、Lutzomyia属のベクター内で分裂増殖を行うことができる。
大型の分裂体から12個以上のメロゾイトが生じる。配偶体も分裂体と同様に大型である。配偶体がリンパ球内に出現すると、無性生殖段階はリンパ球から消失する傾向がある。
模式種はPlasmodium agamaeである。
この亜属の種はヘビにのみ感染する。
模式種はPlasmodium weyoniである。
ドミニカ共和国産の琥珀から、 Plasmodium dominicumという1種の寄生虫が発見されている。この種の脊椎動物宿主は不明だが、鳥類であった可能性が高いと考えられている。
基準種はPlasmodium dominicumです。
この属の進化については多くの研究者によって研究されてきたが、詳細はまだ解明途上にある。これまでに明らかになったパターンを簡単にまとめると以下のようになる。
この属の中で最も基底的な分岐は、爬虫類/鳥類種と哺乳類種の間にある。鳥類/爬虫類クレードは、 Haemoproteus属、Leucocytozoon属、Polychromophilus属と関連があると思われる。Hepatocystis属は、哺乳類種クレードから進化してきたと思われる。哺乳類種の中では、 Laverinia亜属が基底的であり、 Plasmodium亜属と齧歯類種が姉妹クレードであると思われる。Hepatocystis 属は、齧歯類種が分離した後に分岐したと思われる。キツネザルに感染する種は、現在のVinckeia亜属ではなく、Plasmodium亜属に属する可能性がある。
プラスモジウム亜属内では、P. vivaxはアジア系統群に属し、その起源はアフリカにあると考えられている。P . malariaとP. ovaleはともにアフリカ系統群に属し、 P. vivaxよりも互いに近縁である。ラベリニア亜属内では、P. falciparum とP. reichenowi が1つの系統群を形成し、他の4つの既知の種は別の系統群を形成する。
これらの分類群には、詳細な記載を待っている種が多数存在するため、分岐順序の変更は起こり得る。しかしながら、上記で概説した全体的な配置は、複数の研究者による多くの研究によって裏付けられており、変更される可能性は低い。上記の分類群のいくつかが最近になって側生植物であることが認識されたことを考慮すると、近い将来、新たな属、場合によっては科が導入される可能性は非常に高いと考えられる。
ほとんどの系統樹は、プラスモジウムがロイコシトゾーンやヘモプロテウスのような種から派生したという点で一致しているが、ベイズ系統再構築では、プラスモジウムがヘモプロテウスや他の属を生み出した祖先属である可能性が示唆されている。[ 11 ]この分野ではさらなる研究が必要である。
別のベイズ分析では、次のような分類が示唆されています。哺乳類のプラスモジウムとヘパトシスチスは姉妹クレードであり、ヘパトシスチスはプラスモジウム属内から進化しました。鳥類と爬虫類の種は混在しており、哺乳類のプラスモジウム/ヘパトシスチス種の基底に位置します。爬虫類/鳥類のプラスモジウム種は、ポリクロモフィルス属の姉妹クレードです。ロイコサイトゾーンとヘモプロテウスは姉妹クレードです。ロイコサイトゾーン/ヘモプロテウスクレードはパラヘモプロテウスクレードの姉妹です。パラヘモプロテウス/ヘモプロテウス/ロイコサイトゾーンクレードは、爬虫類/鳥類のプラスモジウム/ポリクロモフィルスクレードの姉妹です。[ 11 ]このグループ分けは、以前の結果によって支持されています。[ 12 ]
DNA配列の研究では、この属は側生性であり、 Hepatocystisは哺乳類種に関連し、Polychromophilusは爬虫類種に関連していることが示唆されている。[ 13 ]この研究はまた、 Plasmodiumの祖先がLeucocytozoonのような種であり、 PlasmodiumはLeucocytozoonよりもHaemoproteus、特に亜属Parahaemoproteusに近縁であることを支持している。
BlanquartとGascuelによる論文[ 14 ]では、 Plasmodium 84のミトコンドリア配列を調べ、 Hepatocystis、Haemoproteus、Leukocytozoonの配列も含まれていました。結果は、Hepatocystis、Haemoproteus、PlasmodiumがLeukocytozoonの祖先から派生したと思われるという以前の分析と一致しています。Hepatocystisは、大型類人猿-齧歯類クレードの姉妹群であり、下等霊長類クレードがこれら3つすべての祖先であるようです。Plasmodiumの亜属に関しては、亜属PlasmodiumがLaveraniaとVinckeiaの両方の祖先であると示唆しています。
コウモリに寄生する寄生虫の研究により、コウモリはHepatocystis、Plasmodium、Polychomophilus、Nycteria属の種に感染していることが判明した。[ 3 ]これらの属に加えてHaemoproteus種とLeukocytozoon種を含む系統樹が調べられた。以前と同様に、Leukocytozoon はこの系統樹の基底に位置していた。次に分岐したクレードはHaemoproteus種のクレードであった。残りの属は、現在確立されているPlasmodium属に属していた。著者らは、 Plasmodium / Hepatocystisクレードの起源はアフリカであった可能性が高いと示唆した。
この属の中で最初に分岐したのは鳥類と爬虫類の種でした。次に分岐したのはポリコモフィルス属のクレードでした。これに続いてニクテリア属の種が分岐しました。次に分岐したのはラベリニア亜属で、続いてヴィンケイア亜属でした。系統樹の頂点はプラスモディウム亜属とヘパトシティス属によって形成されました。この系統樹はP. ovaleをヴィンケイア亜属に含めることを支持しませんでしたが、 P. malariaはP. ovaleよりもアジアのクレードに近縁であるという以前の分析結果と一致しました。コウモリに感染するプラスモディウム属のいくつかの種は、齧歯類の種と関連があるようです。
コウモリは約6600 万年前にアフリカで進化したと考えられており[ 15 ]、 Schaerらの系統樹が正しいと仮定すると、これはマラリア原虫の哺乳類種の進化の年代の上限を示すことになる。
Leucocytozoon、Haemoproteus、Parahaemoproteus、Polychromophilus、Plasmodium属に関する別の研究では、 Leucocytozoonが基底的な位置を占め、PolychromophilusとPlasmodiumが姉妹クレードであることがわかった。[ 16 ]
Polychromophilus属の研究では、この属がPlasmodium属の鳥類/爬虫類クレードに属することがわかった。[ 13 ]
シロオジカに感染する種であるPlasmodium odocoileiは、1967 年に初めて記載されました。この種のミトコンドリア、プラスチド、核遺伝子の研究によると、この種は実際には230 万年前から600 万年前の間に分岐した 2 つの種であることが示唆されています。[ 17 ]系統樹によると、Nycteria属はトカゲと鳥類の種を含むクレードに属し、PolychromophilusはP. odocoileiとクレードを形成し、コウモリのHepatocystis種は霊長類と齧歯類の種とクレードを形成することが示唆されています。また、 Nycteria、 Polychromophilus、Hepatocystis以外でPlasmodiumに最も近い関係にあるのはParahaemaproteus亜属であり、この亜属はHaemoproteus属よりもPlasmodiumに近縁であることが示唆されています。本研究は、亜属Vinkeiaの分類学的再検討が必要であることを示唆している。
別の論文では、マラリア原虫の祖先が鳥類を経由せずにトカゲからコウモリに伝播した可能性が示唆されている。[ 18 ]
Nycteriaの研究では、 Leucocytozoon が基底であり、次にHeamoproteus が続くことが示唆されている。[ 19 ] Plasmodium / Nycteria / Polychromophilus / Hepatocystisの姉妹群はParaheamaproteus である。Hepatocystisは、亜属Plasmodiumから派生したクレードであると思われる。Polychromophiliusは、哺乳類に感染する種よりも鳥類/トカゲのグループに近縁である。Nycteriaは、属Plasmodiumの姉妹分類群である。
Haemoproteus tartakovskyiのゲノムが解読された。[ 20 ]そのゲノム (23.2 メガベース) は、マラリア原虫のゲノムとサイズが似ている。GC含量は 25.4% で、 P. falciparum (19.3%)に近いが、 P. vivax (42.3%) には及ばない。系統解析では、マラリア原虫の基底に位置する。系統樹に含めたことから、哺乳類種は単系統であることが示唆される。
Haemoproteus、Hepatocystis、Leucocytozoon、Plasmodiumの4属に属する114種のミトコンドリアゲノムの研究では、Plasmodiumと同様に、LeucocytozoonとHaemoproteusは単系統群ではないことが示されています。 [ 21 ]これらの属の分岐時期は白亜紀-古第三紀境界（約6600 万年前）以降と推定され、現存する鳥類の進化と一致しています。
ドミニカ産琥珀にPlasmodium dominicanaおよび関連種のVetufebrus ovatusが存在することは、この属が白亜紀-古第三紀境界 (約6600万年前) 以降に存在していたことを示唆している。[ 22 ] [ 23 ] Poinar は約3500万年前という年代を提案しているが、ドミニカ産琥珀の正確な年代測定は議論の的となっているため、これらの種の正確な年代を現時点で確実に割り当てることはできない。
別の研究では、Haemoproteus は2 つの分類群から成り、 Plasmodium属はHepatocystisに対して側系統群であることがわかった。[ 24 ]また、同じ研究では、哺乳類のPlasmodium種は十分に支持されたクレードを形成し、このクレードはAnopheles蚊のベクターへの特化と関連していることもわかった。鳥類と有鱗爬虫類のPlasmodium はすべて単一のクレードに属し、鳥類と有鱗爬虫類の宿主間での繰り返しの切り替えの証拠がある。
ベイズ因子を用いて系統樹の根元を特定したある研究では、プラスモジウムはヘモプロテウス、ロイコシトゾーン、パラヘモプロテウス、ポリクロモフィルスの基部に位置する可能性があることが示唆されている。[ 11 ]この系統樹では、ヘパトシスチスもプラスモジウムとグループ化されている。
RayellaはHepatocystisから派生したと考えられている。[ 13 ]
Hepatocystis、Nycteria、Plasmodium、Polychromophilus属の研究により、 Polychromophilus属が他の属の基底に位置し、Plasmodium属とHepatocystis属が姉妹クレードであることが判明した。[ 25 ]
別の研究では、ParahaemaproteusとHaemoproteus は別属であるように見えることが示されています[ 26 ]。同じ研究では、NycteriaとHepatocystis はPlasmodiumクレード内に位置することも示されています。Plasmodium odocoilei はPolychromophilus属に最も近縁でした。HaemocystidiumはPlasmodiumに最も近縁な属であるようです。
有蹄類に感染する系統群が特定されている。[ 27 ]この系統群には、スイギュウ（Bubalus bubalis）とヤギ（Capra aegagrus hircus ）に感染する種が含まれる。ヤギに感染する種はPlasmodium capraeと名付けられている。[ 28 ]この系統群には、北米のオジロジカ（Odocoileus virginianus）とアフリカのレイヨウ（Cephalophus）に感染する種が含まれる。[ 29 ]この系統群は、 Polychromophilus属を含む哺乳類に感染する他の種の基底に位置するようである。
証拠は、次のような進化シナリオを示唆している。マラリア原虫は、 Leucocystisに似た祖先から進化した。この祖先はParahaemoproteus亜属を生み出した。これらの分類群は両方とも鳥類に感染する。マラリア原虫は、トカゲに感染する能力を獲得したときに、 Parahaemoproteus の祖先から進化した。その後、マラリア原虫は哺乳類に感染する系統と鳥類/トカゲに感染する系統に分岐した。鳥類/トカゲ系統の中では、コウモリに感染する能力を発達させた種もある ( Nycteria )。哺乳類系統の中では、コウモリに感染する能力を発達させた種もある ( Hepatocystis )。Haemoproteusは鳥類の進化後に進化したため、この属の進化の上限は約6600 万年前であると考えられる。Haemoproteus種の宿主であるハト科は、東南アジアで進化した。これは、ヘモプロテウス属の起源でもあった可能性がある。
この上限はさらに引き下げられる可能性がある。Leucocytozoon属は漸新世に進化してきたと考えられている。[ 30 ]これにより、 Leucocytozoon属の進化の上限は3390 万年前となる。これはPlasmodium属の基底放散の時期の推定値と一致する。[ 31 ]この起源の年代は、妥当性を示唆する他の推定値の範囲内にある。この示唆は他の分析によっても裏付けられている。[ 32 ]
ピロプラズマは通常、ヘモスポリジウム類に最も近いと考えられています。そのベクター（ダニ）の進化に基づくと、約3 億年前に進化した可能性があります。[ 33 ]バベシアとタイレリアのベクターであるダニは、3億5000 万年前± 2300 万年前に進化しました。[ 34 ]硬ダニ（マダニ科）と軟ダニ（アルガス科）は、 2億9000 万年前± 2300 万年前に分岐しました。ダニの起源地として最も可能性が高いのは、北ゴンドワナ大陸であり、おそらく現在の東アフリカを構成する地域内です。
バベシア属とタイレリア属、およびプラスモジウム属の分子ベイズ研究では、バベシア属とタイレリア属は姉妹クレードであり、プラスモジウム属から約5650 万年前に分岐したと示唆されている（95%信頼区間：8690 万年前～2820 万年前）[ 35 ]。この研究の年代推定では、プラスモジウム属の起源として1250 万年前という年代が用いられた。[ 36 ]また、著者らは、タイレリア属が2338万年前に進化し（95%信頼区間：1110万年前～3670万年前）、バベシア属が2570万年前に進化したと推定している（95%信頼区間： 1280万年前～4070万年前）。
別の分析では、バベシアとタイレリアはプラスモジウムよりもアデレイド種に近縁であると示唆されている。[ 37 ]
Babesiidae、Cryptosporidae、Eimeriidae、Plasmodiidae、Sarcocystiidae、Theileriidae、Perkinsus属の種、および2種の渦鞭毛藻の配列を調べたところ、 PlasmodiumとCryptosporidiumは姉妹分類群であり、Hepatozoonはそれらの基底に位置することが示唆された。[ 38 ]
モリソンは分子データを用いて、ヘモスポリディアがグレガリナの中に含まれており、このクレードはピロプラズマとは異なることを示した。[ 39 ]この後者のクレードはコクシジウムの姉妹群である。
アクチン遺伝子の解析から、プラスモジウムはバベシア/タイレリア系統群よりもコクシジウム類に近縁であることが示唆されている。[ 40 ]また、クリプトスポリウムはアピコンプレックス門の基底に位置することも示唆されており、この後者の発見は他の解析結果とも一致している。
この属の有用な系統樹が数多く発表されている。
これらの木々から明らかなのは、次のことである。
鳥類とトカゲの種は、以前の調査結果と同様に混在している。
齧歯類属（Plasmodium berghei、Plasmodium chabaudi、Plasmodium vinckei、Plasmodium yoelii）の分析によると、これらの種は実際には種複合体である可能性がある。[ 43 ] P. chabaudiとP. vinckeiの分岐は300 万年前から1300 万年前の間と推定されており、P. bergheiとP. yoeliiの分岐は100 万年前から600 万年前の間とされている。
5 種の未命名のキツネザル種を含む論文では、P. ovaleは他の霊長類種よりもキツネザル種に近縁であると示唆されている。[ 32 ]また、キツネザル/ P. ovaleクレードは齧歯類種の姉妹クレードであるとも示唆されている。これはキツネザル種と齧歯類種がVinckeia亜属に配置されているという見解と一致するが、 P. ovaleが現在Plasmodium亜属に配置されているという見解とは一致しない。この論文では、哺乳類種がLaverinia亜属とその他の亜属に基底的に分岐したことも支持されている。P . ovaleを除くPlasmodium亜属とVinckeia亜属は姉妹クレードであると思われる。
アピコプラスト遺伝子の解析から、P. ovaleは齧歯類と関連があることが示唆されている。[ 44 ]これは、亜属Vinckeiaのキツネザル類との関係と一致している。
Examination of the protease gene (SERA) in 18 species[45] has shown that the ancestral state had only a single gene and that gene duplications have occurred in the extant species. This paper confirms the groupings found elsewhere with an Asian clade. The rodent species seem to be more closely related to the Laverania subgenus than does the subgenus Plasmodium.
A deletion mutation of ~100 base pairs including part of the LS1 rRNA gene is found in the sequences of two African species - P. gonderi and an undescribed parasite taken from a mandrill - and 2 Asian species - P. cynomolgi and P. simiovale.[46] This mutation was not found in the other species examined (Leucocytozoon caulleryi, Leucocytozoon sabrazesi, P. bergei, P. chabaudi, P. falciparum, P. floridense, P. gallacium, P. fragile, P. juxtanucleare, P. knowelsi, P. mexicanum, P. reichenowi, P. relictum, P. simiae, P. vivax, P. yoelii and two unnamed Haemoproteus species.) These mutations are rare events and strongly suggests these species are related.
Another paper suggests that after the mammalian-reptile/bird species split that the subgenus Laverina is basal among the mammal species.[47] This study did not include mammalian infecting species other than primate and rodent species and for this reason Laverina may not be as basal as the study suggests. The remaining branching order is consistent with other analyses placing the rodent species as the first branch after the P. falciparum/P. reichenowi clade. It places P. malaria and P. ovale as being more closely related to each other than to P. vivax. This is consistent with the proposed Asian origin of P. vivax.
鳥類マラリア種は、 Aedes、Anopheles、Culex、Culiseta、Mansonia、Psorophora属のさまざまな蚊を媒介として利用するが、哺乳類種はすべてAnopheles属の媒介のみを利用する。[ 24 ]この宿主転換は、特定の蚊の属との特殊化に関連しているようだ。
ヘモゾインを貯蔵する能力は、ヘモプロテウス、ヘパトシスチス、プラスモジウムの共通祖先において一度だけ進化したと考えられている。[ 24 ]
Haemocystis、Haemoproteus、Leucocytozoon、およびPlasmodiumの関係を調べたところ、(1) Leucocytozoonが基底であり、(2) Haemoproteusは残りのクレードの姉妹群であり、(3) ParahaemoproteusはPlasmodiumの姉妹群であり、(4) HaemocystisはPlasmodiumの中に含まれることが示唆された。[ 24 ]以前と同様に、鳥類/トカゲ類は明確なクレードを形成する。
鳥類では、ヘモプロテウス属とロイコシトゾーン属の種は伝播地域をほとんど変えません。[ 48 ]これらの寄生虫は、長い進化の期間にわたって1つの定住鳥類相に限定されており、渡り鳥の助けを借りて大陸間で自由に広がることはありません。対照的に、プラスモジウム属の系統は大陸間でより自由に広がっているようです。これは、プラスモジウム属の起源が、他の属よりも鳥類宿主間で容易に伝播できる能力と一致した可能性があることを示唆しています。
多数の属の分析[ 26 ]は、分類体系の見直しが必要であることを示唆した。Leucocytozoonは、ほとんどのHaemosporidiaの基底に位置するようである。Heamoproteus属とParahaemaproteus属は、次に基底に位置するクレードである。Heamoproteus属の少なくとも1種は、主要なPlasmodiumクレードとグループ化された。Plasmodiumクレード内には、 Hepatocystis属、Nycteria属、Polychromophilus属が存在する。Plasmodium odocoilieiは、クレード内で非常に分岐しているように見える。Plasmodiumクレード内では、爬虫類種が1つのグループを形成し、亜属Laverinia、Plasmodium、Vinkeiaもサブグループを形成した。これらの結果が確認されれば、このグループの分類体系は大幅に見直される必要があることを示唆している。
分子時計を用いてこれまでに推定された年代はすべて、様々な研究者の間で意見の相違があることを考慮すると、ある程度の疑念を持って見るべきだろう。
他の解析で示唆された分岐順序はミトコンドリア遺伝子の解析と一致している[ 49 ]。この後者の論文では、爬虫類-鳥類と哺乳類の系統群の分岐を3840 万年前±320万年前（Mya）としている。報告されている他の分岐時間には以下が含まれる。
アフリカ種P. gonderiとアジア系統群の分岐年代を1000万年前と仮定して、いくつかの種の進化年代を推定したところ、以下の推定値が得られました[ 50 ] 。
8種（P. berghei、P. chabaudi、P. falciparum、P. gallinaceum、P. knowlesi、P. reichenowi、P. vivax、P. yoelii）の45個の単一コピー核遺伝子を複数の異なる系統発生学的方法を用いて解析した結果、TheileriaとPlasmodiumの分岐時期は2億9400 万年前から3億1400 万年前の間であることが示唆された。[ 51 ]突然変異率の推定値から、P. falciparumとP. reichenowiの分岐時期は500 万年前から700 万年前の間であることが示唆された。
P. vivaxとP. knowlesiの分岐時期は 1500 万年前から4600 万年前の間と推定されている。この後者の時期は、これらの寄生虫が感染する旧世界ザルの放散と一致する。P . berghei、P. chabaudi、P. yoeliiの分岐時期は3400 万年前から2500 万年前の間と推定されている。ネズミ科の主な放散は約2400 万年前に起こった。
22個の核遺伝子の分析に基づく論文は、漸新世（3400万年前～2300万年前）にマラリア原虫が多様化したことを示唆している。[ 31 ]
別の論文[ 49 ]では、ミトコンドリア由来のシトクロムcオキシダーゼIII、シトクロムcオキシダーゼI、シトクロムb遺伝子の連結配列を用いて進化の年代を調べた結果、調査対象種（ P. coatneyi、P. cynomolgi、P. falciparum 、P . fieldi、 P . fragile、 P. gonderi、P. hylobati 、P. inui 、P. knowlesi、 P. malariae、 P. ovale 、P. reichenowi、P. simiovale、 P . vivax）の進化の年代は以下の通りであると示唆された。
アジア・アフリカの霊長類系統群の分岐：1200 万年前～1900 万年前
霊長類と齧歯類の系統分岐：1500 万年前～3000 万年前
爬虫類・鳥類・哺乳類系統群の分岐：2000 万年前～3000 万年前
シトクロムb遺伝子の突然変異率に基づくこの属の進化年代の推定では、P. falciparumの進化は250 万年前とされている。[ 36 ]また、著者らは、この属の哺乳類種は1280 万年前に進化し、ヘモスポリダ目は1620 万年前に進化したと推定している。P . falciparumの進化年代は他の方法と一致しているが、他の2つの年代は他の公表されている推定値よりもかなり新しいため、おそらく慎重に扱うべきである。
霊長類、齧歯類、キツネザル、鳥類、爬虫類の種を調査した別の論文では、この属は3000 万年前から5000 万年前の間に起源したと示唆している。[ 32 ]爬虫類/鳥類と哺乳類の種の分岐は3140 万年前から4760 万年前の間に起こった。哺乳類の種での最初の分岐は、ラベリニアと他の種の間であった。P . falciparumとP. reichenowiの分離は360 万年前から790 万年前の間と推定されている。P . falciparumのボノボ株は、ヒトのものと最も近縁であった。この分析では、P. ovaleはキツネザル種とグループ化され、このクレードは齧歯類の姉妹クレードとなった。これは、キツネザル種が現在、齧歯類とともに亜属Vinckeiaに位置づけられていることと一致するが、P. ovaleが現在、亜属Plasmodiumに位置づけられていることとは一致しない。P . ovaleがキツネザル種から分離した時期は2500 万年前から3500 万年前と推定され、齧歯類から分岐した時期は3000 万年前から5000 万年前と推定されている。齧歯類は1000 万年前から2000 万年前に最初に分岐した。P . atherui はP. chabaudiよりもP. berghei / P. yoelliクレードに近縁であると思われる。P . malariae は2000万年前から3000万年前に進化し、 P. ovaleよりもP. vivaxに近縁である。P. vivaxとP. cynomogliは、 220万年前から450万年前の間に共通の祖先を持っていた。アジア系統群の起源は、500万年前から820万年前の間とされている。
進化の年代に関する別の推定[ 52 ] では、哺乳類のプラスモジウム寄生虫は6400万年以上前に起源を持ち、P. falciparumとP. reichenowiの分岐は300万～550万年前に起こったと提案されている。これらの著者らは、 P. vivaxとP. knowlesiの分岐は1800 万年前～3400 万年前に起こったと示唆した。この論文ではまた、プラスモジウム属は6400 万年前から1億2000 万年前の間に進化してきたと示唆している。
別の研究では、亜属Laverinaの進化は309 万年前から2293 万年前の間であるとされています。[ 53 ]同じ論文では、P. billbrayi - P.gaboniの分岐は192 万年前から469 万年前の間、P. reichenowi - P. falciparum の分岐は402 万年前から784 万年前の間であると推定されています。
コウモリは5150 万年前から7530 万年前の間に進化しました。[ 54 ]哺乳類に感染するマラリア原虫種はコウモリに感染する種から進化したと思われるため、この推定値はこれらのマラリア原虫種の進化の年代の上限値を提供する可能性があります。より大規模な研究では、コウモリは5890 万年前に進化したと示唆されています。[ 55 ]コウモリに感染する寄生虫の年代のこの上限値は、哺乳類に感染するマラリア原虫種の進化の年代の推定値と一致しています。
旧世界ザルと類人猿の分岐は2500 万年前から3000 万年前と推定されている。[ 56 ] [ 57 ]ラベリニア亜属はサルではなく類人猿に感染するため、この年代はこの亜属の進化の上限を示唆している。この年代はまた、旧世界ザルに感染する種が進化した年代の上限も示している。
ベイズ推定によると、プラスモディウム属は約3500 万年前に進化したとされている。[ 53 ]また、著者らは、キツネザル類は約2000 万年前、齧歯類は約1200 万年前、既知の2種の卵形種は約2500 万年前、アジア種は約800 万年前に進化したことも発見した。ラベリニア亜属は約1800 万年前に進化した。
この亜属の分岐順序から、P. billbrayiとP. gaboniは姉妹種であり、初期に分岐したクレードを形成していることが示唆される。P . falciparumとP. reichenowiは姉妹種であり、 P. billcolinsiと関連がある。
齧歯類の最新共通祖先の年代をベイズ推定したところ、450 万年前から1790 万年前の間であることがわかった。[ 43 ]
Plasmodium gallinaceumと Plasmodium relictumのゲノム配列と、以前に配列決定された哺乳類寄生虫のゲノムに基づく推定では、分岐年代は1000 万年前と示唆されている。[ 58 ]この推定は、2 つの卵形種の分離年代が 100 万年前であるという前提に基づいていた。これらの年代は、他の推定と矛盾しているように見える。これは、卵形種の分離年代が現在かなりばらつきがあるためかもしれない。ある論文では、95% 信頼区間は 0.5 ～ 7.7 百万年前であった。[ 59 ]
4種（P. billbrayi、P. billcollinsi、P. falciparum、P. reichenowi ）は、亜属Lavernia内のクレードを形成します。この亜属は、鳥類や含まれるLeuocytozoon種よりも、他の霊長類種に近縁です。P . billbrayi とP. billcollinsiは、この研究に含まれるチンパンジーの亜種（Pan troglodytes troglodytesとPan troglodytes schweinfurthii）の両方に感染します。P . falciparum はボノボ（Pan paniscus）に感染し、 P. reichenowi は1 つの亜種（Pan troglodytes troglodytes）にのみ感染します。これらの新種の記載が適切かどうかについては注意が必要です。[ 60 ]
チンパンジーに生息するマラリア原虫（P. falciparum）とP. reichenowiに近縁な新種の報告が発表されたが、現在までにこの種はミトコンドリアの配列からのみ同定されている。[ 61 ]この新種を記述するにはさらなる研究が必要であるが、約2100万年前にP. falciparum - P. reichenowiクレードから分岐したと考えられる。2番目の報告では、チンパンジーにこの種が存在することが確認された。[ 62 ]この報告では、 P. falciparumはこれまで考えられていたようにヒト特有の寄生虫ではないことも示された。P . falciparumの疫学に関する3番目の報告が発表された。[ 63 ]この研究では、カメルーンのチンパンジー 12 頭とゴリラ 2 頭、マダガスカルのキツネザル 1 頭について、ミトコンドリア遺伝子 2 つ ( cytBとcox1 )、葉緑体遺伝子 1 つ ( tufA )、核遺伝子 1 つ ( ldh ) を調査した。熱帯熱マラリア原虫(Plasmodium falciparum)は、ゴリラ 1 頭とチンパンジー 2 頭のサンプルで検出された。チンパンジー 2 頭のサンプルは卵形マラリア原虫(Plasmodium ovale)に陽性、1 頭は四日熱マラリア原虫 (Plasmodium malariae ) に陽性であった。さらに、チンパンジー 1 頭のサンプルはP. reichenowiの存在を示し、別のサンプルはP. gaboniの存在を示した。キツネザルでは、新種Plasmodium malagasiが暫定的に同定された。この種はVinckeia亜属に属する可能性が高いが、さらなる研究が必要である。
中央アフリカで収集された約3000の野生類人猿標本の研究では、マラリア原虫感染は一般的であり、通常は複数の種で発生していることが示されています。 [ 64 ]この研究に含まれる類人猿種は、ニシゴリラ（Gorilla gorilla）、ヒガシゴリラ（Gorilla beringei）、ボノボ（Pan paniscus）、チンパンジー（Pan troglodytes）でした。株の99%は、亜属Laverina内の6種に分類されました。P . falciparumは、ゴリラ寄生虫の放散の中で単系統群を形成しており、チンパンジーではなくゴリラに起源があることを示唆しています。
P. falciparum はP. reichenowi種とクレードを形成することが示されている。[ 65 ]このクレードは300 万年前から 10000 年前の間に発生した可能性がある。P . falciparumの起源は、その前駆種が赤血球結合タンパク質 175 を介してシアル酸 Neu5Ac に結合する能力を獲得したときに発生した可能性があると提案されている。ヒトは数百万年前に前駆種 Neu5Ac からシアル酸 Neu5Gc を作る能力を失い、これがP. reichenowiの感染からヒトを保護した可能性がある。
別の論文では、類人猿で発見された熱帯熱マラリア原虫（P. falciparum）の分離株はヒト由来であり、熱帯熱マラリア原虫とP. reichenowiはヒトとチンパンジー/ゴリラが分岐した時（ 500 万年前から700 万年前の間）に分岐したと示唆している。[ 51 ]
ヒトにおける熱帯熱マラリア原虫は単一の感染イベントに由来し、類人猿は継続的な感染の潜在的な宿主ではないと考えられている。 [ 66 ]
ヒトにおけるマラリア原虫（P. falciparum）の起源は、ゴリラやチンパンジーではなく、ボノボである可能性が高い。[ 47 ]
現存する株の最も最近の共通祖先に関する別の推定値は452,000年前である。[ 67 ]
この亜属のレビューが発表されている[ 68 ]。シトクロムb遺伝子の解析に基づくと、この亜属内の関係は次のようになっていると思われる。P . falciparumとP. reichenowiは姉妹種である。最も近縁なのはP. billcollinsiである。P . gaboniとP. billbrayiは姉妹種であり、最も近縁なのはP. goraである。P . gorbはP. gaboni / billbrayi / goraクレードよりもP. falciparum / reichenowi / billcollinsiクレードに近縁である。この推定分類は他のDNA研究による確認が必要となる。2番目の研究はこの提案されたグループ分けを裏付けているようだ。[ 69 ]
別の推定では、ファルシパルムとライヒェノウィの分岐は約20万年前とされている。[ 70 ]
Laverania亜属内の種の進化の年代は次のように推定されている：[ 47 ]
シトクロムb遺伝子の突然変異率（1.2 × 10 −8置換/サイト/年）を用いた別の推定では、マラリア原虫（P. falciparum）がヒトに広がったのは365,000年前（95%信頼区間：112,000～1,036,000年前）とされている。[ 71 ]
P. gora種とP. gorb種には、それぞれPlasmodium blacklockiとPlasmodium adleriという改訂名が提案されている。 [ 72 ]これらの名前は、マラリア学者のSaul Adler (1895–1966) とDonald Blacklock (1879–1953)を称えて選ばれた。ゴリラに感染するP. falciparum株はPlasmodium praefalciparumに改名されるべきだという提案もなされている。この提案は受け入れられたようだ。[ 69 ] [ 73 ] P. billbrayi種は、以前にP. gaboniと名付けられた種と同義であると思われる。
宿主と寄生体の関係：
別の分析では、次のような種の配置が提案されている。P . billcollinsi、P. gaboni、P. reichenowi はチンパンジーのみに感染し、P. adleri、P. blacklocki、P. praefalciparumはゴリラのみに感染する。[ 74 ] P. praefalciparum はP. falciparumに最も近い関係にあるようだ。
この亜属の既知の全種のゲノムを調べたところ、P. falciparumとP. praefalciparumの分岐は 40,000 ～ 60,000 年前に起こったことがわかった。[ 75 ] P. falciparumの拡大は4,000 ～ 6,000 年前にボトルネックに遭遇した。
P. falciparumは南米に何度か持ち込まれたようです。 [ 76 ]現存する株は、北部と南部の2つの系統に分類されます。これらの株の起源はアフリカである可能性が最も高く、奴隷貿易とともに持ち込まれたようです。
8種（P. berghei、P. chabaudi、P. falciparum、P. gallinaceum、P. knowlesi、P. reichenowi、P. vivax、P. yoelii）の45個の単一コピー核遺伝子を複数の異なる系統発生学的方法を用いて解析した結果、 TheileriaとPlasmodiumの間には294～314の分岐データが示唆された。[ 51 ]突然変異率の推定値から、 P. falciparumとP. reichenowiの分岐時期は500 万年前から700 万年前の間であることが示唆される。
ミトコンドリア遺伝子の多型解析[ 77 ] [ 78 ]は、熱帯熱マラリア原虫（P. falciparum）がサハラ以南のアフリカを起源とし、東南アジアとオセアニアに別々に定着したことを示唆している。ラベリニア属の他のメンバーの分布を考慮すると、この亜属の既知のメンバーはすべてアフリカを起源としている可能性が高い。
別の種であるPlasmodium lomamiensisはボノボから記載されている。[ 79 ]この名前は、寄生虫が最初に確認されたロマミ国立公園に由来する。この種と亜属内の他の種との関係はまだ解明されていない。
別の研究では、 P. falciparumの祖先はゴリラの寄生虫P. praefalciparumであったことが示されています。[ 75 ]この種は 40,000 ～ 60,000 年前に初めてヒトに感染し、その後 4,000 ～ 6,000 年前に個体数のボトルネックを経験しました。この亜属の共通祖先は0.7 百万年前から1.2 百万年前に存在していました。このとき、クレード A ( P. adleriとP. gaboni ) とクレード B (亜属の他の種) に分岐しました。クレード B 内では、P. blacklocki は約 960,000 年前に、P. billcollinsi は約 500,000 年前に分岐しました。クレード A 内では、P. adleriとP. gaboni は約 140 ～ 230 千年前に分岐しました。P. reichenowiとP. praefalciparum / P. falciparumの祖先もほぼ同時期に分岐した。P . falciparum の個体数は約 5,000 年前に最低値に達した (N e ~3000)。
コロブス類とマカク類はそれぞれ1000万年前と600万年前にアフリカからユーラシア大陸へ移動し、現存するアジアの旧世界ザル種の祖先となった。 [ 80 ]アジアの旧世界ザルのマラリア原虫種は、コロブス類とマカク類の両方に感染する。この亜属のアジア系統とアフリカ系統の間の既存の分岐は、宿主の異所的種分化とともに大陸間の異所的種分化によって引き起こされた可能性が高い。
キツネザルのマラリア原虫は、従来はプラスモジウム亜属に分類されず、むしろヴィンケイア亜属に分類されている。この分類は正しくない可能性がある。[ 81 ]ミトコンドリアの分析に基づくと、これらの寄生虫は霊長類に感染する他の寄生虫とグループを形成しているように見える。霊長類に感染する種（ラヴェリナ亜属を除く）の起源は、霊長類の放散が始まった始新世に遡る可能性がある。この分析はまた、ゴリラやヒトに感染する種はチンパンジーに起源を持つ可能性があることを示唆している。
少なくとも9種がマラリア原虫の「アジア」系統群に属している。これらの種には、 Plasmodium coatneyi、Plasmodium cynomolgi、Plasmodium fieldi、Plasmodium fragile、Plasmodium inui、Plasmodium hylobati、Plasmodium simiovale、Plasmodium simium 、およびPlasmodium vivaxが含まれる。
原則として（P. knowesliという顕著な例外を除いて）、アジア種は赤血球内生活環が72時間である。
アジア系統群の10種のメロゾイト表面タンパク質の分析から、このグループは300万年前から630万年前の間に多様化したことが示唆されている。この時期は、東南アジアにおけるマックの放散と一致する。[ 82 ]推定される分岐順序は、他の遺伝子の分析から得られたものとは異なっており、この系統樹の解明は困難である可能性を示唆している。この遺伝子に対する正の選択も確認された。
SSU rRNA遺伝子の解析では、すべてのアジアサルマラリア原虫種が1つのS型様遺伝子と複数のA型様遺伝子を持っていることがわかった。[ 83 ]ステム43付近のV7可変領域における50残基の挿入は、アジアサルマラリア原虫種のS型様配列とP. vivaxのS型およびO型配列にのみ共通している。これは、それらの共通の祖先と一致する。
マラリア原虫（Plasmodium vivax）はアジアで発生した可能性があり、関連種のマラリア原虫（Plasmodium simium）はヒトのP. vivaxから南米の新世界ザル種への伝播によって生じたと考えられている。これはブラジルのサンパウロ近郊のホエザルの研究で提唱されたものである。 [ 84 ]
別の論文では、 P. vivaxの起源はアフリカであると示唆している。[ 85 ]
別の論文では、ゴリラとチンパンジーにP. vivaxが存在することが報告されている。[ 86 ]解析されたDNA配列は2つのクレードに分類された。1つのクレードにはすべてのヒト株が含まれており、2番目のクレードは未記載の種である可能性が高い。ゴリラとチンパンジーの株は種ごとにグループ化されなかったことから、P. vivaxの伝播はこれらの種間で起こっていると考えられる。著者らは、P. vivaxの起源はアフリカであると示唆した。
ある論文では、P. vivaxはアフリカ起源であり、深刻なボトルネックを経て、アフリカを離れた後に急速に拡大したと示唆されている。[ 87 ]
P. vivaxがアフリカ起源であるとすれば、アフリカ種であるP. gonderiがこの系統群に含まれていることが説明できる。
オランウータンからマラリア原虫が分離されている。 [ 32 ]これらの分離株はアジア系統に属し、 Plasmodium inuiおよびPlasmodium hylobatiと共通の祖先を持つようである。
ある論文では、P. vivaxはP. gonderi の後に分岐したアジア系統群の基部に位置すると示唆されている。[ 88 ]これはアジア系統群のアフリカ起源と一致する。
世界中のP. vivax分離株の研究では、最大の多様性が東南アジアにあることが判明し、これがこの種の起源であることを示唆している。同じ論文では、アメリカ大陸の分離株が2つのグループに分かれていることがわかり、この寄生虫がアメリカ大陸に少なくとも2回別々に持ち込まれたことを示唆している。[ 89 ]
P. vivax は、東南アジアのサシチョウバエに感染する種から 45,000 ～ 82,000 年前に進化したと考えられています。[ 90 ]これは、この種の南東起源を示す他の証拠と一致しています。別の推定では、 P. vivaxの進化の最も古い時期は265,000 年とされています。[ 91 ]
P. vivaxの起源の年代は768,000年前と推定されている。[ 67 ]
核遺伝子に基づくP. vivaxの起源時期の推定では、232,228～303,030年前の間に発生したとされています。 [ 92 ]インドでは79,235～104,008年前に出現した可能性があります。
アメリカ大陸におけるP. vivaxの研究によると、ベネズエラとブラジル北東部の株は、約3万年前に他の株から分岐したと考えられています。[ 93 ]この分岐は、寄生虫が南米に持ち込まれる前に起こった可能性があります。
現存するP. knowlesi株の最新の共通祖先は、約 257,000 年 (95% 信頼区間 98,000 ～ 478,000) 前に出現したと推定されている。[ 50 ] P. knowlesi は約 30,000 ～ 40,000 年前に急速な個体数増加を経験した。この時代は、この地域の人類の人口増加 (約 50,000 年前) に続くものである。[ 94 ]
P. coatneyiとP. inui はP. vivaxと近縁であると思われる。[ 41 ]
P. vivaxとP. knowesliは2500万～3000万年前に分岐したと考えられている。[ 51 ]
P. gonderi はこのクレードの基底に位置するようです。[ 59 ]これは、このグループの他の種が主にアジアに分布しているのに対し、P. gonderi がアフリカに分布していることと一致しています。
「アジア」系統群のいくつか（Plasmodium coatneyi、Plasmodium cynomolgi、Plasmodium fragile、 Plasmodium inui、Plasmodium fieldi、Plasmodium hylobati、Plasmodium inui、Plasmodium knowlesi、Plasmodium simiovale）とアフリカ種Plasmodium gonderiは、単一のS型様遺伝子と複数のA型様遺伝子を持っている。これらの種は、 Plasmodium亜属内で系統群を形成していると考えられる。
「アジア」種は、 P. simiumとP. vivaxが明らかに近縁であるクレードを形成し、P. knowseliとP. coatneyiおよびP. fragileも同様である。[ 59 ]同様に、P. brazilliumとP. malariaeも関連している。P . hylobatiとP. inuiは近縁である。P . fragileとP. gonderi はP. malariaeよりもP. vivaxに近縁であるように見える。
9種の「アジア」種（ P. coatneyi、P. cynomolgi、P. fieldi 、 P. fragile、 P. hylobati 、P. inui 、P. knowlesi 、 P. simiovale、P. vivax）とアフリカ種P. gonderiの4つのアピコプラストゲノムコード遺伝子（小サブユニットrRNA、大サブユニットrRNA、カゼイン分解プロテアーゼC）の解析から、P . coatneyiとP. knowlesiは近縁であり、P. fragileはこれら2種に最も近縁な種であることが示唆されている。[ 95 ]また、P. vivaxとP. cynomolgiも関連しているようである。
このデータから浮かび上がるパターンは、P. gonderiと「アジア」系統群（P. coatneyi、P. cynomolgi、P. fieldi、P. fragile、P. hylobati、P. inui、P. knowlesi、P. simiovale、P. vivax ）の祖先が霊長類宿主（おそらく現存するアカゲザルの祖先）に感染し、脊椎動物宿主とともにアフリカから中東を経由してアジアへ移動したことを示唆している。その後、アジア系統群からいくつかの系統群（ P. fragile - P. coatneyi / P. knowlesi、P. hylobati / P. inui、P. cynomolgi - P. simium / P. vivax ）が生じた。P . fieldi、P. simiovale、P. vivaxはこの系統群内で比較的初期に分岐した種であると考えられる。[ 59 ] P. fieldiとP. simiovale は互いに最も近縁であると思われる。
現在理解されている分岐順序の概要は以下のとおりです。
今後、より多くのデータが入手可能になるにつれて、この分岐順序は修正される必要があるかもしれない。これらの事象の発生時期は依然としてかなり不確実である。
アフリカ産のP. georgesiはP. gondoriの近縁種であると思われる。
別の論文では、P. coatneyiとP. knowlesiは姉妹種であり、P. hylobatiとP. inuiも姉妹種であると示唆している。[ 47 ]この分析は、 P. fieldiとP. semiovaleを姉妹種としてグループ化し、その最も近縁な種をP. cynomogliとすることを支持している。また、 P. simiumとP. vivax を姉妹種とする以前の分析とも一致している。さらに、 P. gondoriがアジア系統群に最も近縁なアフリカ種であることにも一致している。
この分岐順序にはいくつかの困難があるかもしれない。P . gonderi 、P. cynomolgi、P. simiovaleの LS1 rRNA 遺伝子の欠失が報告されている。[ 46 ]この変異は、調査されたこのグループの他の種、 P. fragile、P. knowelsi、P. simiae、P. vivaxでは見つからなかった。これらの変異はまれであり、他の種を除外して最初の 3 つの種の間に関係があることを示唆している。
P. cynomolgi、P. inui、P. knowlesiはPresbytis属の霊長類に感染する。
P. cynomolgi、P. fieldi、P. inui、P. knowlesi 、およびP. semiovaleは、マカカ属の霊長類に感染します。
P. georgesiおよびP. gondori は、コセレブス属の霊長類に感染します。
P. gondoriはマンディルス属の霊長類に感染する。
「アジア」系統群には、名前のない潜在的な種が3つあります。そのうち1つは、研究に含まれる2つのチンパンジー亜種（Pan troglodytes troglodytesとPan troglodytes schweinfurthii）にそれぞれ感染します。[ 63 ]これらはP. vivax / P. simium系統群に関連しているようです。
インドネシアのオランウータン（ Pongo pygmaeus）から、まだ正式に記載されていない新種が報告された。[ 32 ] この種は、宿主の血液中のミトコンドリアDNAから同定された。アジアの系統群の他のメンバーと関連があるようだ。
このグループに属すると考えられる、まだ名前のついていない別の種がマンドリル（Mandrillus sphinx）で確認されている。[ 46 ]
旧世界ザルに感染する種（マラリア原虫亜属）は、系統群を形成しているようだ。
P. ovaleはP. vivaxよりもP. malariaeに近縁である。[ 59 ]
最近の研究では、 Plasmodium ovale はPlasmodium ovale curtisiとPlasmodium ovale wallikeriという 2 つの共存種から構成されていることが示されています。 [ 96 ]これらの 2 つの種は遺伝的手段によってのみ区別でき、 100 万年前から350 万年前の間に分岐しました。2 番目の推定では、これらの種の分岐は450 万年前(95% 信頼区間 0.7～7.7 百万年前) とされています。 [ 59 ]
アピコプラストゲノムの解析に基づくと、P. ovaleは齧歯類種と関連があるようで、祖先宿主の転換を示唆している。 [ 44 ]
P. ovale種と齧歯類宿主を持つ種との関係は、両方のP. ovale種のゲノムをシーケンスすることによって確認されている。[ 97 ]
ある論文では、チンパンジーからP. ovaleと同一のミトコンドリア配列を持つマラリア株が報告されており、また、それと近縁の株も報告されている。[ 98 ]以前にも提唱されたように、 P. ovaleには動物宿主が存在する可能性が高いと思われる。
ボノボ（Pan paniscus）には、名前のついていない2つの潜在的な種が感染しており、これらはP. malariae / P. brazilliumクレードに関連している。
P. gonderiという種は、アジア系統群に最も近縁であると思われる。
Plasmodium malariae はPlasmodium brasilianumおよびPlasmodium rhodianiと密接に関連していると考えられています。これらの種は、複数の宿主を持つ単一の種である可能性があります。 [ 99 ]これまでに調査された株の数はまだ少ないため、 brasilianumおよびrhodianiの種名をジュニア シノニムにすることは延期すべきでしょう。
哺乳類の系統群間の分岐順序はまだ決定されていませんが、齧歯類の感染種の分岐順序は研究されています。[ 43 ] [ 100 ]齧歯類の寄生虫（P. berghei、P. chabaudi、P. vinckei、P. yoelii）は、明確な系統群を形成しているようです。P . bergheiとP. yoeliiは姉妹種であり、P. chabaudiとP. vinckeiも同様です。P . bergheiとP. yoeliiの分離時期は450 万年前（95% 信頼区間 2.5 - 6.0）と推定されています。P . chabaudiとP. vinckei の分離時期は900 万年前（95% 信頼区間 5.5 - 12.6）と推定されています。また、P. berghei / P. yoelii とP. chabaudi / P. vinckei の系統間の分岐は1250 万年前(95% 信頼区間 9.0 - 17.5) と推定されている。これらの推定値は、霊長類に感染する種を多数含む別の論文の推定値と一致している。[ 49 ]
P. atheruri はP. vinckeiの姉妹種であると思われる。[ 9 ]
最近（2009年）記載されたカピバラ（Hydrochaeris hydrochaeris ）に感染する種（ Plasmodium hydrochaeri ）は、この属の系統分類を複雑にする可能性がある。[ 101 ]この種は、トカゲの寄生虫であるPlasmodium mexicanumに最も類似しているように見える。この分野でのさらなる研究が必要であると思われる。
これまでに研究された他の真核生物とは異なり、プラスモジウム属はゲノム内に2つまたは3つの異なるSSU rRNA（18S rRNA）分子をコードしている。[ 83 ]これらはA型、S型、O型に分類されている。A型は無性生殖期に発現し、S型は有性生殖期に、O型はオーシストのみに発現する。O型は現在、 Plasmodium vivaxにのみ存在することが知られている。この遺伝子重複の理由は不明であるが、おそらく寄生虫が生息するさまざまな環境への適応を反映していると考えられる。
霊長類に感染する種（ P. falciparumと恐らくP. reichenoweiを除く）のRNAポリメラーゼ2のC末端ドメインは異常であるように見えると報告されており[ 102 ] 、種をPlasmodium亜属に分類することは進化的および生物学的な根拠があるかもしれないことを示唆している。
多くの歴史的文献から、1500 年代から 20 世紀にかけてイングランドの湿地帯でP. vivaxマラリアが風土病であったことが知られています。 [ 103 ]この病気は西暦 400 年以前にローマ人によって持ち込まれたと考えられています。少なくとも西暦 1000 年まではこれらの地域で風土病として存在していた可能性が高いようです。
セネガルで分離された25株の研究では、 P. falciparumが約2万〜4万年前に大規模な（60倍の）個体数増加を経験したことが示唆されている。[ 104 ]
複数の国からの分離株に基づく集団研究では、アフリカ、東南アジア、オセアニアといった大陸集団の明確なクラスター化が起こっていることが示唆されている。[ 105 ]これらのグループ内では、西アフリカと東アフリカ、タイとカンボジアといったさらなるクラスター化が見られる。マリとブルキナファソからの分離株の間には区別は認められなかった。
マラリア原虫に寄生される生物種が多数存在するため、以降の議論は以下のページに分けて行われます。
脊椎動物宿主は種分化に用いられる最初の基準であり、Ophidiella属やVinckeia属のように、それだけで亜属を決定できる場合もある。種を記述するために最も一般的に用いられる寄生虫自体の形態的特徴としては、色素顆粒の数、宿主核の包囲度、寄生虫の大きさ、宿主核の変位度、宿主細胞の肥大度などが挙げられる。
少なくとも1種の細菌がマンドリル（Mandrillus leucophaeus）から分離されており、正式な発表を待っている。現在はPlasmodium sp. DAJ-2004として知られている。
P. ovaleに近縁な種が少なくとも1種、チンパンジーに生息しているようだ。この種はDNA配列からのみ知られており、正式な記載が待たれている。
P. vivax株は、A および S rRNA遺伝子の構成に応じて 2 つの明確なタイプに分類できます。[ 106 ]旧世界の株で遺伝子変換が起こり、この変異株が新世界で新しい寄生虫群を生み出しました。旧世界の株はその後、おそらく奴隷貿易を通じて再導入され、これらはサル寄生虫P. simiumと関連しています。新世界の株にはPlasmodium collinsiという種小名が提案されていますが、まだ受け入れられていません。
新世界型マラリア原虫（P. vivax）株のプラスミドのORF 470遺伝子には、2つ目の変異が存在する。このタンパク質は高度に保存されている。旧世界型マラリア原虫とその近縁種ではバリンが存在するが、新世界型株ではこの残基がイソロイシンに置換されている（コドン1位のG→A）。
P. vivaxの 2 つの別々の株は、環状スポロゾイトタンパク質 ( CSP ) 遺伝子に基づいて識別できます。 [ 107 ]これらの対立遺伝子は両方ともP. simiumに見られ、新世界と旧世界の両方に存在します。これは、世界中および種間での複雑な伝播の歴史を示唆しています。
1993年にパプアニューギニアのマダンで、まだ名前のついていない別の種がヒトから分離された。 [ 108 ]この種は、当時一般的に認識されていたヒトに感染する種とは免疫学的にも遺伝学的にも異なっていた。この推定種の追加の分離株は、パプアニューギニアのセピック、ブラジル、インドネシア、マダガスカルでも発見された。[ 109 ]この種の環状スポロゾイトタンパク質は、 Plasmodium semiovaleのものと同一であると思われる。少なくとも 2 種の蚊Anopheles deaneorumとAnopheles oswaldoiがこの寄生虫を媒介できると思われる。[ 110 ]これらの報告は異議なく受け入れられたわけではなく、この推定種の現状は不明である。[ 111 ]この名前のついていない種はPlasmodium vivax-likeと名付けられ、そのゲノムが配列決定された。[ 112 ]これはP. vivaxの最も近縁な種である。
水牛に感染する種は現在名前が付けられていない。[ 27 ]
Plasmodium odocoilieiは、少なくとも2つの種が存在し、それぞれに1つの名前が付けられているようだ。
このリストは現在不完全な状態ですが、関連情報が入手可能になり次第更新されます。
文献には、当初プラスモジウム属に分類されていたものの、その後再分類された種が数多く記載されている。DNA分類学の利用が増加するにつれ、これらの種の一部は再びプラスモジウム属に分類される可能性がある。ヘパトシスティス属とポリクロモフィルス属がプラスモジウム属に属することが示されていることから、この可能性はますます高まっているように思われる。
以下の種はヘパトシスティス属に分類されています。
以下の種は、ヘモエンバ属に分類されています。
以下の種はガルニア属に分類されています。
以下の種はファリシア属に分類されています。
以下の種は、ポリクロモフィルス属に分類されています。
P. osmaniaeとP. shortiiは現在、 P. inuiの後発異名と考えられている。
P. biziuraeとP. inconstansは現在、 P. relictumの準同義語とみなされています。
文献に記載されている以下の種は、現在、その有効性に疑問がある（nomen dubium）と考えられています。
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