アゲハチョウ

アゲハチョウ
下側
背面図
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	節足動物
クラス：	昆虫類
注文：	チョウ目
家族：	アゲハチョウ科
属:	パピリオ
種：	P.デモレウス
二名法名
アゲハチョウ リンネ、1758

Papilio demoleusは一般的で広範囲に分布するアゲハチョウの一種です。この蝶はライムバタフライ、 ^{[1] [2] 、} レモンバタフライ、ライムアゲハ、チェッカーアゲハとしても知られています。 ^[2]これらの一般名は、栽培ライムなどの柑橘類であることが多い宿主植物に由来しています。ほとんどのアゲハチョウとは異なり、目立つ尾はありません。成虫の段階を考慮すると、ライムアゲハは最も寿命の短い蝶であり、成虫のオスは4日後に、メスは1週間後に死にます。 ^{[3]この蝶はアジアと}オーストラリア原産で、世界の他の地域では侵略的害虫とみなされることがあります。 ^{[1] [2]}この蝶は西半球のイスパニョーラ島 (ドミニカ共和国) や^[4]セイシェル諸島のマヘ島にまで広がっています。 ^[5]

この蝶は尾がなく、翼開長は80～100 mmです。^{[6] : 52}上面の背景色は黒です。上面の翼には幅広く不規則な黄色の帯があり、前翼では途切れています。これに加えて、この蝶の翼には不規則な斑点が多数あります。後翼の上部には赤い帯状の斑点があり、その周りに青い縁取りがあります。

幼虫が成長するにつれて、葉の組織に対する欲求は増大し続けます。^[7]

1905 年にチャールズ トーマス ビンガムが行った詳細な説明:

「翼の上側は、地色が黒色である。前翼は、基部が細胞の下にあり、後者の基部半分は黄色の鱗片で彩色され、ほぼ完全な横方向の点線を形成し、細胞内に外向きに斜めの黄色の斑点が 2 つ、上端に湾曲した斑点が 1 つある。基部に斑点があり、その先の間隔 8 にもう 1 つある。円盤状の横方向のクリーム色の斑点の列は、配置と大きさが不規則で、間隔 1a から間隔 8 まで伸びている。この列は間隔 5 で中断され、間隔 7 の斑点は二重である。この後に、円盤後部の波状の斑点の列と、縁端の末端に小さな斑点の列が続く。円盤状と円盤後部の列の間にある多くの標本では、黒色の地色が黄色っぽい鱗片で彩色されている。後翼: 基部と、背側の縁に沿って幅が狭くなる縁取りは黄色の鱗片で彩色されている。この後に、中央に黄色の不規則な幅広の帯があり、円盤後部の波状の外向きの斑点の列が続く。羽の中央の帯状の縁は内側に湾曲し、先端には前翅と同じ色の小さな斑点が並ぶ。中央帯の内側の縁は内側に湾曲し、外側の縁は非常に不規則で凹凸がある。羽室では帯状部分は頂点まで達しないが、羽室の外側には 1 つ以上のクリームイエローの斑点があり、黒色の地色は黄色っぽい鱗片で覆われている。最後に、雌雄ともに、縁角の内側に楕円形の黄土色っぽい赤色の斑点があり、その上に青い半月状斑がある。中央帯と後翅目斑点の間の 7 間隔には、黒色の地色に多少青い鱗片で覆われた大きな単眼状の斑点がある。" ^[8]

「下面の地色は同様で、クリーム色の模様はより淡く、著しく大きい。模様は上面のものと異なり、前翅には基部半分の細胞とその下の翼基部にクリーム色の縞があり、基部で融合している。5～8番目の間隔には不規則な黄褐色の斑点があり、5番目の間隔では円盤状の斑点が途切れることなく完全である。後翅の下面では、翼基部と背縁の黒色は淡いクリーム色を中心にしている。7番目の間隔の単眼、細胞の頂点、および中間帯と2～6番目の間隔の円盤後部の模様の間の黒色の地色は黄褐色を中心に青で縁取られている。^[8]

触角は暗赤褐色で、棍棒の内側は黄土色に染まっている。頭部、胸部、腹部は暗黒色で、頭部と胸部の前方はクリーム色がかったベロア色の縞模様になっている。下部の触肢、胸部、腹部はクリーム色がかった黄色で、最後の部分には横に黒い縦線がある。" ^{[8] [9]}

• 
  インド西ベンガル州ドゥルガプルの ABS アカデミー キャンパスでチャイナローズの蜜を集める
• 
  青い縁取りのある赤い帯状斑
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  オレンジ色の斑点のある高齢者
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  交尾
• 
  P.d.ステネリヌス
  リンカ、インドネシア
• 
  P. d. malayanus
  シンガポール
• 
  アゲハ デモレウス -インド、ケーララ州カサラゴドにて

P. demoleusはおそらく世界で最も広く分布しているアゲハチョウである。この蝶は以下で見られる: ^{[10] [11]}

シリア、イスラエル、イラク、オマーン、アラブ首長国連邦、クウェート、カタール、イラン、西部およびおそらく東部アフガニスタン、南アジア亜大陸（アンダマン諸島を含むインド、バングラデシュ、パキスタン西部、スリランカ、ネパール）、ミャンマー、タイ、フィリピン、カンボジア、ベトナム、中国南部（海南島、広東省を含む）、台湾、日本（まれに迷い個体あり）、マレーシア、シンガポール、インドネシア（カリマンタン島、スマトラ島、スーラ島、タラウド島、フローレス島、アロール島、スンバ島）、パプアニューギニア、オーストラリア（ロード・ハウ島を含む）、ソロモン諸島、ハワイ、およびおそらく他の太平洋諸島。

東南アジアの亜種であるPapilio demoleus malayanusは、最近、セイシェルのマヘ島に豊富な外来個体群を形成しました^[5] 。この種はおそらく数年前にマヘ島に偶然持ち込まれたものです（最初の記録は2016年11月）。セイシェル諸島内のPapilio demoleusは、プララン島やラディーグ島など、同諸島の他の花崗岩の島々にさらに分散すると予想されています。^[5]

かつてはボルネオには生息していなかったが、現在ではマレーシア領ボルネオ島のサバ州とサラワク州、カリマンタン島（インドネシア領ボルネオ島）、ブルネイで最も一般的なアゲハチョウ科の動物の一つとなっている。^{[5] [11]}

近年、この蝶は西半球のイスパニョーラ島（ドミニカ共和国） ^[4]に広がり、その後ジャマイカ^[12]、プエルトリコ^[13]にも広がりました。ドミニカの個体群は東南アジアに起源がありますが、この蝶がどのようにしてそこに到達したかはわかっていません。^[14]

P. demoleusの分布域が広いことから、この蝶は多様な生息地に耐性と適応性があることが分かる。サバンナ、休耕地、庭園、常緑樹林および半常緑樹林に生息し、小川や川床を好む。^[15]インドでは主に平野に生息するが、インド半島の丘陵地帯やヒマラヤ山脈の標高 7,000 フィート (2,100 メートル) まで生息する。都市の庭園ではよく見られるが、森林地帯でも見られる。^[7]この蝶は侵略に成功した種でもあり、その拡大は、その強力な飛翔力、都市化と農地利用の増加による新たな飛翔地の開拓、食用植物の豊富さによるものと思われる。^{[12] [16]}

5種の関連蝶がアゲハチョウ属のライム蝶のグループを形成しており、その中でP. demoleus Linnaeus、1758が旗艦種であり、このグループの名前の由来となっている。形態的に関連する他の蝶は以下の通りである: ^[17]

• アゲハ デモドクス (エスパー、1798)
• アゲハ エリトニオイデス グロース・スミス、1891
• パピリオ グロスミシ ロスチャイルド、1926 年
• アゲハ モロンダヴァナ グロース・スミス、1891

ミカンキバタフライ（P. demodocus Esper ）はサハラ以南のアフリカに生息し、他の3種はマダガスカル島固有種である。^[17]

• 
  コモンライムバタフライ、
  P. demoleus
• 
  ミカンキバナアゲハ、
  P. demodocus
• 
  マダガスカルオオアゲハ、
  Papilio morondavana

白亜紀に遡る「ライムバタフライ」または「デモレウス」グループの生物地理学、系統発生、分断関係の分析に関する研究は、ライムアゲハチョウのグループが中期中新世にマダガスカルで多様化したことを示唆している。^[17]

P. demoleusには6つの亜種が認められている: ^{[12] [17]}

• P. d. demoleus Linnaeus、1758年- 中国からアラビア半島までのアジア全域、現在はトルコ、イラク、シリア、フィリピン、タラウド諸島とスーラ諸島、モルッカ諸島（アンボンとセラム）を植民地化^[5]
• P.d.リバニウス・ フルシュトルファー、1908年— 台湾、フィリピン、スラ、タラウド
• P.d. malayanus Wallace、1865年— スマトラ島とマレー半島に生息し、現在は南ヨーロッパ（ポルトガルで1記録）、大スンダ諸島（スマトラ島、ジャワ島、ボルネオ島、バリ島）、ワラセア島（スラウェシ島、スンバワ島、ロンボク島、ティモール島、レティ、フローレス、ウェタール、アロール）、ニューギニア、ビスマルク諸島、クリスマス島、トーレス海峡諸島 (ダウアン島)、大アンティル諸島 (イスパニョーラ島、ジャマイカ、プエルトリコ、キューバ、ヌエバ ヘローナ)、およびセイシェル (マヘ島) ^[5]
• P. d. novoguineensis Rothschild、1908 —ポートモレスビー周辺のパプアニューギニア南東端
• P.d.ステネルス・ マクリー、1826年— オーストラリア
• P. d. stenelinus Rothschild、1895 — スンバ島、フローレス島、アロール島

この蝶は泥水遊びが大好きで、花を訪れる。草やハーブの茂みの上で羽を大きく広げて日光浴をし、曇りの日でも地面から1メートル以内のところにとどまることが多い。逃げるためには素早い飛行が頼りだ。^[15] 飛行方法はいくつかある。朝の涼しい時間帯は、食用で無防備なアゲハチョウであることを考えると飛行は遅い。日が進むにつれて、速くまっすぐ低く飛ぶ。日中の暑い時間帯には、湿った場所に止まっているのが見られる。邪魔されなければ、時折羽ばたく以外は動かない。^{[15]また、庭の花にもよく訪れる。花が咲くどこにでもある}ランタナのような大きな植物よりも、小さなハーブの花を好む。食用植物の木立に群がっているのが見られる。^[15]

P. demoleusの新しく羽化した成虫に関する研究では、摂食中に青色と紫色を先天的または自発的に好む一方で、黄色、黄緑、緑色、青緑色は完全に無視されることが示されました。^[18]

• 
  P. demoleus日光浴
• 
  蝶は休んでいる間、羽を背中に閉じ、前羽を後羽の間に引き込みます。^[15]
• 
  インド、メダック県ナルサプールで交尾するライムバタフライ
• 
  排泄中の葉の上のライムバタフライ

P. demoleusの世代数は気温に依存します^[13] – 赤道近くでは 9 世代が記録されていますが^[12]、温暖な中国では 5 世代が記録されています。^[13]理想的な実験室環境では、1 世代が 30 日強で発生することが記録されています。^[13] P. demoleusの 1 世代が野外で成熟するのにかかる典型的な時間は26 日から 59 日です。 ^[12]寒冷な気候では、ライム バタフライは蛹のまま冬を過ごすことが知られています。^[12]通常、蝶は幼虫として5齢を経ます。 ^[12]

雌の蝶は植物から植物へと移動し、一度に1つの卵を葉の上に産みつけ、脚で葉をつかみ、産みつけられるとすぐに飛び去る。卵は丸く、淡黄色で、底部が平らで、表面は滑らかで、高さは約1.5 mmである。^{[12] [15] [19]}受精卵は先端に小さな赤い斑点が現れる。^[20]

孵化したばかりの幼虫は葉の表側の中央に留まる。幼虫の第一齢は黒色で、頭部は黒色、背下部には肉質の棘が2列ある。第二、第三、第四齢は暗色で、頭部は光沢のある暗褐色、幼虫の第8節と第9節には白い模様があり、鳥の糞に沈着した尿酸の白い斑点に似ており、適度に開けた場所に留まりながら捕食者から逃れるのに役立つ。 ^{[12] [15]}

幼虫の齢が進むにつれて、この類似性は失われます。5齢以降、幼虫は円筒形になり、後部に向かって細くなり、一様に淡い緑色で、白い気門下帯があります。4番目と5番目の節には、2つの黒い斑点と2つの青みがかった斑点が付いた黒い帯が追加されます。以前はカモフラージュ模様を提供していた8番目と9番目の節には、茶色と白の帯ができます。この段階では、幼虫は隔離された場所に生息することを余儀なくされます。^{[12] [15]}

蛹はしわがあり、太く、長さ30 mmで、頭部の前部に2つの突起があり、胸部に1つあります。一般的なモルモンチョウ（Papilio polytes）の蛹に似ていますが、一般的なモルモンチョウの蛹は突起間の切れ込みがより深く、腹部が側面に突き出ており、小さな尖端があるという違いがあります。^{[12] [15]}

蛹は色に関して二形性があり、背景の一般的な色と質感に応じて色が発達します。緑の植物や滑らかな質感の中に見られる緑色の型は、薄緑色で模様がない、または背中に黄色の模様があります。茶色または乾燥した物体の中にいると、蛹は薄灰褐色からピンク褐色に変わり、暗褐色と黒色の縞模様が隠れる傾向があります。^{[12] [15] [21]}

成虫は毎月飛来するが、特にモンスーン期とその後に多く発生する。^[12]

リヤドでのP. demoleusの飼育下での繁殖により、その地域における様々な段階の寿命に関する以下のデータが明らかになった。^[22]

• 年間の世代数: 8
• 卵期の期間: 3.1～6.1日
• 幼虫期の期間: 12.9日と22.7日
• 蛹期の期間: 8.0～22.4日
• 成虫期の期間: 4～6日、平均5.1日

• 
  幼虫の「鳥の糞」
• 
  5齢幼虫
• 
  5齢幼虫
• 
  飼育ケージ内の蛹

2段階の擬態にもかかわらず、P. demoleusの幼虫の中には寄生蜂に発見され、数十個の卵を産みつけられるものがある。寄生蜂の 幼虫は幼虫を内側から食べる。最初は重要な臓器は避けられるが、幼虫が蛹化する頃には重要な臓器も食べられてしまう。幼虫が蛹化する直前、または蛹化した直後に、寄生蜂は宿主から姿を現し、宿主を殺してしまう。^[15]

サウジアラビアでは、バチルス属の細菌が原因で、栽培個体群の幼虫と蛹の死亡率が最も高かったことが判明した。さらに、卵と幼虫は柑橘類の木に多く生息する2種の未確認のクモによって大量に捕食された。^[22]

中国では、 Ophiocordyceps属の菌類がP. demoleus を含む多くの種類の毛虫に寄生することが知られている。^[要出典]胞子は親に撒き散らされ、若い毛虫に感染し、毛虫が蛹になると成虫に成長できず、代わりに菌類が毛虫の肉を内部から殺して食べ、死んだ毛虫の死骸から胞子芽を成長させる。冬虫夏として知られる菌類は、中国では薬効があると考えられており、英語ではcaterpillar fungusとして知られている。

インドでは、以下のブラコニドバチの寄生バチがP. demoleusの幼虫に寄生することが知られている。^[12]

• Apanteles papilionisを含むApanteles属
• ハブロブラコン ヘベトル

タイでは、 P. demoleusの未成熟段階を攻撃する生物が数多く記録されている。^[12]

• 卵寄生虫 –
  • オオエンシルタス マレーエンシスフェリエール (膜翅目:エンシルト科)
  • Tetrastichus sp. (膜翅目: Eulophidae )
• 幼虫期 –
  • Erycia nymphalidophaga Baronoff (双翅目:ヤドリバエ科) (寄生虫)
  • Cantheconidea furcellata (Wolff) (カメムシ科の捕食者
  • 幼虫の他の天敵には、サシガメ科の昆虫、鳥、クモ、スズメバチ科のバチ、カメレオンなどが含まれます。
• 蛹の寄生虫 –
  • Brachymeria sp. (膜翅目:チャバネゴキブリ科)
  • Pteromalus puparum Linnaeus (膜翅目：プテロマル科)
  • オフィオコルディセプス

ジャマイカでは、エンクルティッド卵寄生虫とカルシドイド寄生虫が報告されている。^[12]

アジアにおけるP. demoleusの幼虫の食草はミカン科であるが、オーストラリアとパプアニューギニアではマメ科の宿主植物も食べる。^[12]

• 栽培ライム、^[23] オレンジ、レモン。
  • C. オーランティフォリア、 ^[15] C. グランディス、 ^[15] C. リモン、 ^[15] C. シネンシス、 ^[15]
• アタランタ・ラセモサ^[15]
• グリコスミス・ペンタフィラ^[23]
• ルタ・グラベオレンス^[23]
• バエル（エーグル・マルメロス） ^[23]
• ムラヤ・コエニギイ（カレーの木） ^{[23] [19]}
• クロロキシロン・スウィエテニア^[23]
• アクロニキア・ペドゥンクラタ
• ミクロシトラス・オーストラリス（オーストラリアン・ラウンド・ライム、オーストラリアン・ライム） ^[12]

• ベル（Ziziphus mauritiana）

以下の場所で観察されています:

• カレンの多くの種: Cullen australasicum、C. badocanum、C. balsamicum、C. cinereum、C. patens (spreading scurf-pea、自生のバービン)、C. pustulatum、およびC. tenax (tough scurf-pea、エミューフット) 、エミュー草）、およびＣ．^[12]
• ソラレア・ピナタ（噴水ブッシュ） ^[12]

ライムバタフライは、インド、パキスタン、イラク、中東の多くの栽培柑橘類にとって経済的な害虫である。過去に散布と分布域の拡大に成功したことから、ライムバタフライはカリブ海のイスパニョーラ島に最初に導入された場所から、隣接するフロリダ、中央アメリカ、南アメリカに広がる可能性が高い。好条件下であれば急速に個体数が増える可能性があり、中国の温帯地域では1年に5世代が記録されていることから、深刻な潜在的脅威と考えられている。^[13]幼虫は若い柑橘類の木（高さ2フィート未満）の​​葉を完全に食い荒らし、柑橘類の苗床を壊滅させる可能性がある。成木では、幼虫は若い葉や葉が茂った部分を好む可能性がある。^[12]

インド政府機関や農業大学では、害虫駆除の手段として、幼虫を手で摘み取り、エンドスルファン35EC（2ml/10リットルの水）を散布することを推奨していたが^{[24] 、エンドスルファンはその後、}インド最高裁判所によって禁止された。^{[25] [26]}

• インドの蝶の一覧（アゲハチョウ科）
• ジャマイカの蝶のリスト

• Chattopadhyay, Jagannath. (2007)「アゲハチョウ、インド産数種の生物学と生態学」Desh Prakashan、コルカタ、西ベンガル州、インド。ISBN 978-81-905719-1-3。 
• F. マーティン ブラウンとバーナード ハイネマン『ジャマイカとその蝶』（EW クラッシー、ロンドン 1972 年）、図版 VIII

ウィキメディア・コモンズには、アゲハ・デモレウスに関連するメディアがあります。

Wikispeciesには、Papilio demoleusに関する情報があります。

• ライムバタフライのライフサイクル https://www.youtube.com/watch?v=MkV3qxISznY
• 宿主植物データベース、NHM UK
• UF / IFAS注目の生き物 Web サイトのアゲハチョウ
• 稲吉裕樹 (2010 年 1 月 30 日) 「アゲハ・デモレウス・マラヤヌス・ウォレス、1865年」。インドシナの蝶のチェックリスト:主にタイ、ラオス、ベトナム産。