オフィオコルディセプス・シネンシス

オフィオコルディセプス・シネンシス
オフィオコルディセプス・シネンシス
中国語名
繁体字中国語	冬蟲夏草
中国語（簡体字）	冬虫夏草
文字通りの意味	冬の虫、夏の草
漢語ピンイン
転写
標準中国語
漢語ピンイン	東中高校
ビルマ語名
ビルマ語	質問する
チベット名
チベット語	དབྱར་རྩྭ་དགུན་འབུ་
ワイリー
転写
ワイリー	ドビャル・ルツワ・ドグンブ
チベット語ピンイン	ヤルザ・ギュンブ
ネパール語名
ネパール語	यार्सागुम्बा

オフィオコルディセプス・シネンシス
	死んだ毛虫の頭から生えているオフィオコルディセプス・シネンシス（左）
保全状況
	; 絶滅危惧種（IUCN 3.1）
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	菌類
分割：	子嚢菌類
クラス：	ソルダリオ菌類
注文：	ヒポクレア目
家族：	オフィオコルディシピタ科
属:	オフィオコルディセプス
種：	オオバコ
二名法名
	オフィオコルディセプス・シネンシス; ( Berk. ) GHSung、JMSung、Hywel-Jones & Spatafora (2007)
同義語
	スフェリア・シネンシス・バーク。 (1843); 冬虫夏草 (Berk.) Sacc. (1878)

ネパールのドルポ地域にある*O. sinensis* यार्सागुम्बाの子実体

オフィオコルディセプス・シネンシス（シノニム ・コルディセプス・シネンシス）は、冬虫夏草とも呼ばれ、オフィオコルディシピタ科の昆虫病原菌（昆虫に生える菌類）のチベット高原やブータン、インド、ネパールのヒマラヤ地域の標高3,500メートル（11,500フィート）以上の草原に主に生息しています。オオバコの幼虫に寄生して子実体を形成し、漢方では媚薬として重宝されています。^[2]冬虫夏草には、アデノシン誘導体であるコルジセピンという化合物が含まれています。^[3]しかし、自然界で採取された子実体には、通常、ヒ素やその他の重金属が大量に含まれており、潜在的に有毒であり、2016年以降、中国国家市場監督管理総局によって販売が厳しく規制されています。 ^[4]

O. sinensis は、チベット高原とヒマラヤの標高 3,000 ～ 5,000 メートル (10,000 ～ 16,000 フィート) に生息する、ヘピアリダエ科の蛾の幼虫に寄生します。この菌は生きた幼虫の中で発芽し、幼虫を殺してミイラ化させます。その後、数センチの暗褐色の茎のような子実体が死骸から現れ、直立します。

O. sinensisは薬用キノコに分類されており、その使用は伝統的な中国医学だけでなく伝統的なチベット医学でも長い歴史を持っています。^[5]手で採取された無傷の菌類幼虫の体は、薬草学者によって薬として重宝されており、そのコストのため、その使用はステータスシンボルでもあります。^[6]^[7]

この菌の子実体はまだ商業的に栽培されていないが^[8]、菌糸体は試験管内で栽培することができる。^[9]^[10]過剰採取と乱獲により、 O. sinensisは中国で絶滅危惧種に指定されている。 ^[11]保全と最適利用のためには、その形態と生育習性を理解するための追加研究を行う必要がある。

分類学の歴史と系統学

形態学的特徴

Ophiocordyceps sinensis は、菌核（幼虫の内側）と間質の2つの部分で構成されています。^[12]間質は菌類の上部部分で、暗褐色または黒色ですが、新鮮な場合は黄色であり、幼虫自体よりも長く、通常4〜10 cmです。幼虫の頭から単独で成長し、棍棒状、亜披針形、または紡錘形で、柄（柄）とは区別されます。^[13]柄は細く、無毛で、縦方向に溝または隆起があります。

間質の稔性部分は頭部である。頭部は、埋め込まれた子嚢殻の開口部のため顆粒状である。^[12]子嚢殻は規則的に配列し、卵形である。^[13]子のうは円筒形または両端がわずかに先細りで、直線または湾曲しており、頭状または半球状の頂点を持ち、2〜4個の胞子を持つ。^[12]同様に、子のう胞子は無色、糸状、多隔壁で、長さは5〜12μmで、両側が亜減衰している。^{[13]子実体における子嚢殻、子のう殻、子のう胞子の特徴は、}O. sinensisの重要な識別特性である。

Ophiocordyceps ( Petch ) Kobayasi 属の種は、子嚢胞子を丸ごと生成し、部分胞子に分離しません。これは、間質表面に垂直な浸漬または表面子嚢殻を生成する他のCordyceps属の種とは異なり、成熟すると子嚢胞子は部分胞子に分離します。 ^[14]一般的に、Cordyceps属の種は明るい色と肉質の間質を持っていますが、O. sinensis は暗い色素と、ほとんどのOphiocordyceps属の種の典型的な特徴である強靭から柔軟な間質を持っています。^[8]

分類の発展

この種は1843年にマイルズ・バークレーによってSphaeria sinensisとして初めて科学的に記載されました。^[15] ピア・アンドレア・サッカルドは1878年にこの種をCordyceps属に移しました。^[16]この菌は2007年までCordyceps sinensisとして知られていましたが、分子解析によってCordycipitaceaeとClavicipitaceaeの分類が修正され、新しい科Ophiocordycipitaceaeが命名され、C. sinensisを含むいくつかのCordyceps種がOphiocordyceps属に移されました。^[14]

一般的な名前

チベットでは、yartsa gunbu、དབྱར་རྩྭ་དགུན་འབུ་ ( Wylie : dbyar rtswa dgun 'bu、ZYPY : ' yarza g̈unbu、ラサ方言: [jɑ̀ːt͡sɑ kỹ̀pu]、「夏草冬虫」) として知られています。この名前は、15世紀にチベットの医師 Zurkhar Namnyi Dorje によって初めて記録されました。チベットの口語では、yartsa gunbu は単に「bu」または「yartsa」と短縮されることがよくあります。チベット語の名前はネパール語で यार्चागुन्बू、यार्चागुन्बा、ヤルシャグンバ、ヤルチャグンバ、またはヤルサグンバと音訳されます。ブータンでの音訳はyatsa guenboobです。

インドでは、ネパール語、ヒンディー語、ガルワリ語でキーラジャール、キーダジャディ、キーダガース、またはガースファフーンドとして知られています。

中国語では冬虫夏草（ dōng chóng xià cǎo ）として知られており、「冬の虫、夏の草」を意味し、これは元のチベット名の直訳である。^{[17]伝統的な中国医学では、その名前は}しばしば蟲草（昆虫植物）と略され、この名前はC. militarisなどの他のCordyceps種にも適用される。日本語では、中国名の漢字を日本語読みにした「冬虫夏草」で知られている。奇妙なことに、中国語の英語のテキストでは、Cordyceps sinensisはawetoと呼ばれているが、これはオーストラリア南東部とニュージーランドに生息する種であるOphiocordyceps robertsiiのマオリ名である。^[18]

英語の「vegetable caterpillar」という用語は、植物が関係していないため、誤った名称です。「Caterpillar fungus」という用語の方が推奨されます。

アナモルフの命名法

1980年代以降、13属22種がO. sinensisのアナモルフ（無性生殖するカビのような形態）に起因しているとされてきた。22種のうち、Cephalosporium acreomoniumはUmbelopsisの接合菌類であり、Chrysosporium sinense はRAPD多型の類似性が非常に低いため、アナモルフではない。同様に、Cephalosporium dongchongxiacae、C. sp. sensu、Hirsutella sinensis、H. hepiali、Synnematium sinnenseは同義であり、H. sinensisのみが有効に論文で発表されている。Cephalosporium sinensis はおそらくH. sinensisの同義語である可能性があるが、有効な情報が不足している。Isaria farinosaはPaecilomyces farinosusと結合しており、アナモルフではない。Isaria sp.、Verticella sp.、Scydalium sp.、Stachybotrys sp.のいくつかの分離株は属レベルまでしか同定されておらず、アナモルフであるかどうかは疑わしい。Mortierella hepiali は接合菌門に属するため、アナモルフとしては除外される。Paecilomyces sinensisとSporothrix insectorum は分子的証拠に基づいて除外される。P . lingi は1つの論文にのみ登場し、情報が不完全であるため除外される。Tolypocladium sinense、P. hepiali、およびScydalium hepiali には有効な情報がないため、Ophiocordyceps sinensis とのアナモルフとは見なされない。V. sinensis は有効な公開情報がないため、アナモルフとは見なされない。同様に、Metarhizium anisopliae は宿主範囲が広く分布しており、高地だけに限定されていないため、アナモルフとは見なされない。^[19]

したがって、Hirsutella sinensis は、 O. sinensis 、Cordyceps nepalensis、およびC. multiaxisisの有効に公表されたアナモルフであると考えられています。これらは、 O. sinensisと類似した形態学的特徴を持ち、ほぼ同一または同一の ITS 配列を持ち、その推定アナモルフであるH. sinensisでもありました。これにより、 H. sinensis がO. sinensisのアナモルフであることも確認され、C. nepalensisとC. multiaxisis はシノニムであることが示唆されます。^[20]子嚢胞子からの微小環状分生子形成と分子研究に基づく証拠^[12]は、H. sinensis が冬虫夏草O. sinensisのアナモルフであることを裏付けています。

生態とライフサイクル

O. sinensisに感染しやすい幼虫は、通常、標高 3,000～5,000 メートル (9,800～16,400 フィート) のチベット高原やヒマラヤの高山の草地や灌木地帯の地下 15 cm (5.9 インチ) に生息します^[21]。この菌は、ネパール、ブータンの北部地域、また雲南省北部、青海省東部、チベット東部、四川省西部、甘粛省南西部を除くインド北部諸州から報告されています^[21] 。複数の属の 57 分類群 (37 属Thitarodes、1 属Bipectilus、1 属Endoclita、1 属Gazoryctra、3 属Pharmacis、および属が正しく同定されていない 14 属^{[8] ) が}O. sinensisの潜在的な宿主として認識されています。

茎のような暗褐色から黒色の子実体（またはキノコ）は、死んだイモムシの頭から成長し、早春までに高山の草原の土壌から出現します。^[22]夏の終わりに、子実体は胞子を散布します。地下で根を食べて生活するイモムシは、夏の終わりに脱皮した後、菌に対して最も脆弱になります。晩秋に、イモムシの皮膚上の化学物質が菌の胞子と反応して菌糸を放出し、それがイモムシに感染します。^[21]

感染した幼虫は、頭を上にして地表に対して垂直に地下に留まる傾向がある。宿主の幼虫に侵入した後、菌は宿主全体に広がり、最終的に宿主を殺してしまう。徐々に宿主の幼虫は菌核の形成により硬直する。菌核は多菌糸構造で、休眠状態から発芽して胞子を形成する。越冬後、菌は宿主の体を破裂させ、子実体を形成する。子実体は幼虫の頭部から有性胞子形成構造（子嚢胞子間質）で、地下の菌核（死んだ幼虫）につながり、上向きに成長して土壌から現れ、サイクルを完了する。^[23]

成長の遅いO. sinensisは、比較的低温、つまり21℃以下で生育します。温度要件と成長速度は、O. sinensisを他の類似菌類と区別する重要な要素です。^[8] 気候変動は山岳生物に悪影響を及ぼしていると考えられています。 ^[24]^[7]

アジアの伝統医学での使用

冬虫夏草の民間療法としての使用は、明らかにチベットとネパールで始まった。その使用法を記した最古の文献は、15世紀後半にチベットの医師ズルカル・ニャムニ・ドルジェ（ワイリー：ズル・ムカル・ムニャム・ニド・ルド・ルジェ）[1439–1475]が著した「 Man ngag bye ba ring bsrel（無数の薬に関する指示）」であり、その中で冬虫夏草を媚薬として使用することが記されている。^[25]

冬虫夏草について、中国の伝統医学で初めて言及されたのは、王昊の1694年の本草綱目『本草補要』である。^[26] 18世紀には呉一洛の『本草叢新』（「本草の新編」）に掲載された。^[27]ネパール人の間では冬虫夏草に関する民族菌学の知識が文書化されている。^[28]菌と冬虫夏草の組み合わせ全体が、医療用に手作業で収集されている。

伝統的な中国医学では、動物と植物の両方から成り立っていると考えられており、陰陽のバランスが優れているとされています。 ^[29]現在、伝統的な中国医学で使用するために工業規模で栽培されています。しかし、これまで誰も、栽培された毛虫に感染させて菌を育てることに成功していません。^{[8]培養された}オフィオコルディセプスから得られるすべての製品は、穀物または液体で成長した菌糸から得られます。

経済と影響

チベットの農村部では、ヤルツァ・グンブが最も重要な現金収入源となっている。この菌類は、2004年には地元世帯の年間現金収入の40％、GDPの8.5％を占めた。^[要出典] 価格は、特に1990年代後半から継続的に上昇している。2008年には、1キログラムあたり3,000米ドル（最低品質）から18,000米ドル以上（最高品質、最大の幼虫）で取引された。チベット高原での年間生産量は、2009年には80〜175トンと推定された。^[30]ヒマラヤのオフィオコルディセプスの生産量は数トンを超えないと思われる。

2004年、ネパールでは1キログラムのイモムシの価値は3万～6万ネパール・ルピー、インドでは約10万ルピーと推定された。^[31] 2011年、ネパールでは1キログラムのイモムシの価値は35万～45万ネパール・ルピーと推定された。2012年のBBCの記事によると、北インドの村では菌類1匹の価値が150ルピー（約2ポンドまたは3ドル）で、これは肉体労働者の1日の賃金を上回る。^[32] 2012年には、最高品質のヤルツァ1ポンドの小売価格が5万ドルに達した。^[33]

チベット高原における冬虫夏草の価格は、1998年から2008年の間に約900%、年平均20%以上（インフレ後）と劇的に上昇したと報告されている。しかし、品質が低いとされる小型の冬虫夏草よりも、大型の冬虫夏草の価値の方が劇的に上昇している。^[26]

その価値の高さから、草原の生息地へのアクセスをめぐる村同士の争いが地方自治体の頭痛の種となっており、殺害されるケースもいくつかある。2011年11月、ネパールの裁判所は、貴重な媚薬菌をめぐる争いで農民グループを殺害したとして19人の村人に有罪判決を下した。2009年6月には、北部の僻地マナンでヤルチャグンバの採取に出かけた農民7人が殺害された。^[34]

その価値はネパール内戦で重要な役割を果たした。ネパールのマオイストと政府軍は、6月から7月の収穫期に利益の大きい輸出貿易の支配権をめぐって戦った。^{[35]ネパールでの}ヤルチャグンバの採取は2001年にようやく合法化されたが、現在では中国、タイ、ベトナム、韓国、日本などの国で需要が最も高い。2002年までに、この「ハーブ」は1キログラムあたり10万5000ランド（1435ドル）の価値があり、政府は1キログラムあたり2万ランド（280ドル）の使用料を徴収できるようになった。

オフィオコルディセプス・シネンシスの探索は、それが生育するチベット高原の環境を脅かすとよく考えられています。この植物は何世紀にもわたって採取されており、現在でもそのような地域では一般的ですが、現在の採取率は歴史的時代よりもはるかに高くなっています。

ブータン王国では、最近オフィオコルディセプス・シネンシスも収穫されている。ブータン産品種の品質はチベット産と同等であることが証明されている。^[36]

栽培されたO. sinensis菌糸は野生のO. sinensisの代替品であり、生産者は一貫性が向上する可能性があると主張しています。O . sinensisの人工培養は、通常、液体培養（中国）または穀物（西洋）で純粋な菌糸を成長させることによって行われます。^{[引用が必要]}

ベトナムでは、農業農村開発省の統計によると、 2022年のベトナムでの栽培Ophiocordyceps sinensisの生産量は約1,000トンに達し、 ^{[37] 2017年と比較して5倍に増加しました。新鮮な}O. sinensisの販売価格は1000万〜2000万VND / kgの範囲ですが、^[38]^[39]乾燥したO. sinensisは1億〜2億VND / kgの範囲です。したがって、ベトナムの栽培O. sinensisの経済価値は年間約10兆VNDと推定されます。^[40]^[41]^[42] 2017年から2022年にかけて、栽培O. sinensisの生産量は年間平均40％の割合で増加しました。^[43]^[44]

インドでは、オフィオコルディセプス・シネンシス（Ophiocordyceps sinensis）採集者が森林限界付近で薪を伐採しているため、ヒマラヤシラカバ（Betula utilis）などの樹木の種の個体数が減少していると報告されている。^[45]

参照

保全状況による菌類のリスト

参考文献

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外部リンク

ウィキメディア・コモンズの Ophiocordyceps sinensis に関連するメディア
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