ジョセフォアルティガシア

ジョセフォアルティガシア 時間範囲:後期鮮新世-前期更新世(チャパドマララン-ウキアン) ~3～200 万 前Ꞓ Ꞓ お S だ Ｃ ポ T J け ページ いいえ ↓
J. モネシの頭蓋骨、スケール = 10 cm (3.9 インチ)
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	脊索動物
クラス：	哺乳類
注文：	齧歯類
家族：	ディノミ科
属:	† Josephoartigasia フランシスとモネス、1966
タイプ種
†アルティガシア・マグナ
種
† J. magna (フランシスとモネス、1966) † J. monesi (Rinderknecht および Blanco、2008)

ジョセフォアルティガシアは、ウルグアイの前期鮮新世から前期更新世に生息していた、絶滅した 巨大なディノマイド科の齧歯類の属です。ディノマイド科で唯一現生しているのはパカラナです。ジョセフォアルティガシアはウルグアイの国民的英雄ホセ・アルティガスにちなんで命名されました。この属には2種が含まれます。1966年に左下顎に基づいて記載されたJ. magnaと、 2008年にほぼ完全な頭骨に基づいて記載されたJ. monesiです。どちらも、キユビーチの海岸沿いのバランカス・デ・サン・グレゴリオの近くのライゴン層のサン・ホセ層から発見されたことが報告されています。

J. monesiの頭蓋骨は53cm（1フィート9インチ）で、肉牛の頭蓋骨と似ており、全長は262.8cm（8フィート7インチ）（おそらくは過大評価）、体重は約480～500kg（1,060～1,100ポンド）に相当する。これにより、J. monesi はこれまでに発見された最大の齧歯類となる。平均体重60kg（130ポンド）のJ. magna、ジャイアント・フーティア、現存する最大の齧歯類であるカピバラよりもはるかに大きかった。J . monesi の咬合力はまた、切歯で約1,400 N（310 lb _f）（大型肉食動物と同等）、第3大臼歯で5,000 N（1,100 lb _{f ）（大型}ワニに匹敵）という巨大なものであった。頭蓋骨は、噛む力だけで発揮できる力をはるかに超える大きなストレスに耐えられるように強力に強化されていたため、木の実を割ったり、大きな巣穴を掘ったり、根を掘り起こしたり、捕食者から身を守ったりするのに歯を使っていた可能性がある。

ジョセフォアルティガシアは、トクソドント科、地上ナマケモノ、グリプトドント科、シミター歯ネコ科、テリトリ科、ティラコスミリッド科とともに、河口の森林環境に生息していた。他の絶滅した巨大齧歯類と同様に、ジョセフォアルティガシアは主に葉や果実などのC ³植物を食べていたが、 J. monesiの極めて強い咬合力により、必要に応じて多種多様な植物を食べることができたと思われる。

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ジョセフォアルティガシアが生息するウルグアイのキユビーチの位置^[1]

この齧歯類は、ウルグアイのサン・ホセ県キユ海岸の一連の海食崖、バランカス・デ・サン・グレゴリオから収集された化石に基づいて初めて記述された。カタログ番号28.VI.65.1 SPV-FHCの巨大な化石は、切歯の下部、小臼歯、最初の2つの大臼歯、第3大臼歯に相当する空洞、および枝（頭蓋骨に接続する下顎の部分）を保存している左下顎骨の断片からなる。1966年、ウルグアイの古生物学者フリオ・セザール・フランシスとアルバロ・モネスは、これを新属新種アルティガシア・マグナのタイプ標本とした。彼らはまた、左下顎切歯の先端半分である準タイプ26-XI-64-29 SPV-FHCを特定した。^[2]属名はウルグアイの国民的英雄ホセ・アルティガスに敬意を表し^[3]、magnus はラテン語で「大きい」を意味する。 ^[4]

2007年、モネスは、この属をジョセフォアルティガシアに改名した。これは、以前の名称が、1934年に寄生虫学者ジェシー・ロイ・クリスティによって命名された線虫の属であるアルティガシアの同音異義語であったためである（つまり、アルティガシアという名称はすでに使用されていた）。^[3]

2008年、ウルグアイの古生物学者アンドレス・リンデルクネヒトとウルグアイの物理学者ルデマール・エルネスト・ブランコは、同じくバランカス・デ・サン・グレゴリオで発見された巨大でほぼ完全な頭蓋骨に基づいて、別の種J. monesiを記載した。この名前は、南米のげっ歯類に関する研究でモネスに敬意を表して付けられた。 ^[1]頭蓋骨自体は実際には1987年に発見され、化石収集家のセルジオ・ビエラによってウルグアイ国立自然史博物館に寄贈されたが、学芸員として働いていたリンデルクネヒトがそれを見つけるまで、同博物館の保管庫に保管されていた。^[5]

ジョセフォアルティガシアは、南米原産のヒストリコグナス齧歯類のグループであるディノミダエ科 に属し、アルゼンチン、コロンビア、ベネズエラ、ウルグアイで最もよく確認されています。唯一現生の種はパカラナで、体重15kg（33ポンド）で現生の齧歯類の中では最大級です。この科は通常、4つまたは5つの亜科に分けられます。Potamarchinae（中期中新世までのグループ最古の種を含む）、Gyriabrinae、Dinomyinae（パカラナのみを含む）、Eumegamyinae（最大の属を含む）、そして時にはTetrastylinae（DinomyinaeまたはEumegamyinaeに統合されることがある）です。^[6]

ジョセフォアルティガシアはエウメガミナエ科に分類される。ディノマイダエ科は定義が曖昧な科であり、現在この科に属するすべての種を網羅できる明確な形態学的診断はない。これは、ディノマイダエ科のほとんどの種が歯と下顎の断片的な遺物によって知られており、異なる種が互いにどのように関連しているかが不明瞭であるためである。^[6]

1965年、フランシスとモネスはバランカス・デ・サン・グレゴリオを地層学的に基底部のキユ層、上部のサン・ホセ層、上部のアラザティ層に分けた。彼らは、南米陸生哺乳類の地質年代尺度に従って、これらをそれぞれモンテエルモサン、チャパドマララン、パンペアン（エンセナダン）年代と生層序学的に年代測定した。国際地質年代尺度では、古い2つは上部鮮新世に、最も新しいものは更新世に相当する。^{[7] [2]}

J. magna は原位置（化石が元々堆積した場所）では発見されなかったが、1966年にフランシスとモネスは、ユーメガミインが第四紀から報告されたことがなかったことから、自分たちが定義した3つの層のうち古いほうの2つのうちの1つから来たものと推測した。その2つのうち、彼らは新しいほうのサンホセ層から来たと推測した。その巨大な大きさから、彼らはそれが派生種に違いないと推測したからである（仮定上非常に小さな祖先からそのような特殊な形質を進化させるには十分な時間があった）。とはいえ、彼らはキユ起源を完全には排除できなかった。^[2]サンホセ層には河川堆積物（川や小川によって運ばれた）が含まれており、灰緑色の砂岩と礫岩を特徴とし、その上に黄土が挟み込んだ炭酸塩ポケットのある粘土質の砂岩が覆っている。^[8]

1966年、ウルグアイの地質学者エクトル・ゴソとホルヘ・ボッシはライゴン層を定義し、それを下部のサンホセ層（フランシスとモネスのサンホセ層と同じ）と上部のサンバウティスタ層に細分した。^[9] 1988年、モネスはサンホセ層で下部更新世の層を特定した。 ^[10] 2002年、アメリカの地質学者H・マクドナルドとウルグアイの古生物学者ダニエル・ペレアは、この層がモンテエルモサンからエンセナダンまでの広い期間を表す可能性があると示唆した。^[11]

J. monesiはサンホセ層起源の岩塊からその場で回収された。この岩塊はシルト岩、粘土岩、およびシルト岩に挟まれた中粒および中〜礫質の 砂岩（砂岩の一種）で構成されている。^[1]

ジョセフォアルティガシアの歯式は1.0.1.31.0.1.3、切歯が1本（I ₁）、犬歯がなく、小臼歯が1本（P ₄）、および3つの臼歯（M ₁、M ₂、およびM ₃）が両顎のどちらかの半分にある。齧歯類であるため、歯は動物の生涯を通じて継続的に成長し、切歯と軋り歯（小臼歯と臼歯）の間には隙間（歯間隙、かなり長い）があり、軋り歯は眼窩より前方の口の中でかなり前方に押し出されている。^[1]

大臼歯の壁は凹面で、大臼歯は密集している。他のディノマイド類と同様に、各歯の咬合面は滑らかでわずかに湾曲したロフ（隆起）を持つ。後部のロフには適度に厚いエナメル質層があるが、前部のロフにはエナメル質がほとんどない。これは、結晶柱間（エナメル質の柱間）セメント質のまばらさとともに、ロフは薄いエナメル質層によってのみ隔てられていることを示唆している。^[2]この傾斜したエナメル質の厚さと薄いセメント質層は、この属の特徴である。^{[2] [1]}

J. magnaでは、P _{4 は}根面積が 4.97 cm ² (0.770 平方インチ) で、5 つのロフを持つ。最初の最も幅の広いロフはほぼ楕円形で、唇側は鋭く細い縁、舌側は厚く丸い縁である。他の 4 つのロフはほぼ四角形で、どちらの面も丸い縁である。M ₁は 4.31 cm ² (0.668 平方インチ) と小さく、最初の 3 つの前方ロフは縁に向かって 1 つのロフに癒合し、外側に 3 つのロフと内側に 5 つのロフを残す。M ₂はやや大きく 6 cm ² (0.93 平方インチ) で、最初の 2 つのロフのみが癒合し、外側に 4 つのロフと内側に 5 つのロフを残す。M ₃はこの種では不明である。^[2]

J. monesiでは、左上小臼歯 (P ⁴ )、左第一大臼歯 (M ¹ )、右第二大臼歯 ( ² M )、および両方の第三大臼歯 (M ³ ) が保存されている。軋り歯はすべてほぼ同じ大きさで、それぞれの軋り表面積は約 24 cm ² (3.7 平方インチ) である。それぞれ 5 つの鉤爪を持つが、後ろの 3 つは舌側で癒合しており、舌側の鉤爪は 3 つとなっている。M ^{3 は6 つの鉤爪を持ち、前の 3 つが癒合している。J} . monesiの臼歯列は、J. magnaの臼歯列よりも比例して短い。^[1]

切歯は長く幅広い。J . magnaでは唯一知られている切歯（左下、I ₁）は2つに分かれている。基部では、内側面の縁は鋭い直角に伸び、外側面は丸みを帯びた鋭角に伸びている。切歯は三角形だが先端が斜面になっており、切歯の先端と基部は凹状のほぼ三角形の表面になっている。J . magnaでは表面積は8.29 cm ² (1.285 平方インチ)で、長さx幅（近遠心x舌唇側）は3.07 cm × 2.7 cm (1.21 インチ × 1.06 インチ)である。^[2] J. monesiでは右切歯の基部（¹ I）のみが知られており、2つの切歯窩を合わせた長さは6.73 cm (2.65 インチ)である。J. monesiは、切歯につながる血管に対応する巨大な切歯孔を持っています。 ^[1]

J. monesiの切歯は、その極端な切歯傾斜（切歯が真下を向いていない代わりに角度がついている）により、根のレベルで断面係数（物体の曲げに対する抵抗力の尺度）が高く、曲がった物体（切歯）を通過する移動力は、切歯が真っ直ぐである場合よりもはるかに高い曲げ応力を受けるためである。^[12]

J. monesi は頭骨が特定されている唯一の種である。その頭骨は巨大で、長さは 53 cm (1 フィート 9 インチ) である。^{[1]比較のために、2007 年の研究では、9 つ​​の異なる品種に属する 110 頭}の肉用牛のサンプルの最大頭長は 52.8 cm (1 フィート 9 インチ) であった。^{[13]その頭骨は、以前に特定された最大の齧歯類である}Phoberomys pattersoniの頭骨サイズよりも 65% 大きい。^[14]

頭蓋骨のいくつか、すなわち鼻骨と前頭骨はほぼ完全に癒合しているが、それらはあまり分化しておらず、それぞれの形や大きさを観察することは困難であり、特に眼窩内の涙骨は観察が難しい。前頭骨と頭頂骨の癒合により、側方（外側）に突出する骨の塊が形成された。頭蓋骨の上部の両側には高い側頭稜が弧を描き、正中線で結合して短い矢状稜を形成している。側頭窩は狭いが深い。J . monesi は、咬みつくときに口を閉じる筋肉である咬筋の付着部が最も深い齧歯類である。大型のカピバラのものと形が似ているが、これは異時性（ジョセフォアルティガシアはカピバラと近縁であるため）または相対成長（ジョセフォアルティガシアとカピバラの両方が大きくなったため）によるものである。翼突窩は小さく、内側翼突筋（噛むのにも重要）が縮小している。J . monesiの頬骨弓は、頭蓋骨が強化されているにもかかわらず意外に細い。他のディノミス科動物と同様に、後頭顆（脊椎が頭蓋骨に接続する部分）には傍顆（付着部として機能する余分な突起）がある。^[1]

J. monesiはおそらく、視覚に対応する視神経と眼動脈を含む狭窄した視神経管を持っていた。^[1]

真鼓室類は典型的には外鼓室に異常に大きな空洞があり、この空洞が鼓膜を支えている。パカラナ類は外鼓室にいくつかの小さな空洞 (副鼻腔) を持っているため、多くの真鼓室類ではこれらの空洞が大きくなって互いに結合している可能性がある。これらの副鼻腔に何らかの機能があるかどうかは不明である。真鼓室類はさらに典型的には顔面神経を導くよく発達した茎乳突孔と短い外耳道を持つ。一方、ジョセフォアルティガシア類にはこの外鼓室がなく、外耳道はかなり長く、頭蓋骨の後端まで伸びている。その聴覚器官はチンチラ科(チンチラ、ビスカッチャ、およびその近縁種) の聴覚器官とより近似している。ジョセフォアルティガシア類には中耳骨と内耳骨を囲む小さな聴嚢もある。^[6]

J. monesi はほぼ完全な頭骨が発見された最初のディノマイド類である。他のディノマイド類は非常に断片的な化石しか知られていないため、J. monesi はディノマイド類の現生時のサイズを推定する最初の機会となった。絶対的な大きさで言えば、 J. magnaよりもはるかに大きい。^[1]

2008年、リンデルクネヒトとブランコは、8つの異なるヒストリコグナス齧歯類属に属する13の標本の頭蓋骨寸法と体の大きさの関係に基づき、生体の体重を468～2,568 kg (1,032～5,661 lb)、平均1,211 kg (2,670 lb)と推定した。比較すると、現存する最大の齧歯類であるカピバラの平均体重は約60 kg (130 lb)である。このJ. monesiの推定値は、当時最も重かった齧歯類であるフォベロミス・パターソニの400～700 kg (880～1,540 lb)を上回り、J. monesiが最大の齧歯類となった。これに基づくと、齧歯類は、双歯類（有袋類の中で最も種の異なる目）を除けば、哺乳類の目の中で2番目に大きい体重範囲を持っています。 ^[1]

その年の後半、カナダの生物学者ヴァージニー・ミリエンは、リンデルクネヒトとブランコの頭蓋骨と体重の等式を批判した。著者らは、各種の平均値を計算するために種の平均ではなく個々の標本を使用し、標本はわずか13個で、そのうち3個はカピバラ（Hydrochoerus hydrochaeris）であったからである。これではカピバラの影響が過剰に表れ、データセット内の特定の標本が通常よりもはるかに小さい場合に交絡変数が生じる可能性がある。実際、彼らのデータセットには、非常に小さな19 kg（42ポンド）のカピバラが含まれていた。彼女は、より広い35種のサンプルを使用して、 J. monesiの生体重量を272～1,535 kg（600～3,384ポンド）、平均903.5 kg（1,992ポンド）と再計算した。彼女はまた、彼女の方法によると、 J. monesiの頭蓋骨は歯の大きさから予想されるよりも45％長いため、体の大きさの推定に頭蓋骨を使用することに対して警告した（予想外に頭が長く、予想される体の大きさが膨らんでいる可能性がある）。^[15]

ブランコはミリエンの手法に反対した。彼は、彼女のデータセットではJ. モネシの頭蓋骨が予想外に長かったかもしれないが、最も近い現生の近縁種であるパカラナの比率とは矛盾していないと指摘した。彼女はまた、測定値を標本自体から取るのではなく、公開された写真から推定したため、結果が混乱する可能性がある。ブランコはまた、彼らの平均推定値は約 1,000 kg (2,200 lb) とかなり近いが、ミリエンが下限として報告した 272 kg (600 lb) ほど低い数字を再現できなかったと指摘した。それでもブランコは、彼の予備的な推定値は、特に誤差範囲が大きいことを考慮すると、最も意味のあるものではないと認めた。彼の体重推定値はそれほど高解像度ではなく、むしろその生物の巨大さについて大まかな考えを与えることを意図していたためである。彼はまた、現生の同等物よりもはるかに大きい巨大な生物の体重を再構築することは常に非常に困難であることに同意した。^[16]

2022年、アメリカの生物学者ラッセル・エンゲルマンは、頭蓋骨が脊椎に付着する後頭顆の幅を用いて、複数の大型ディノミス科およびネオエピブルミッド科の齧歯類の体の大きさを再推定した。これは、彼が以前に、いくつかの獣類哺乳類においてこの目的のための信頼できる指標であることを証明していたためである。彼はまた、J. monesi がパカラナと同じ頭胴比であると仮定し^{[a] 、体長は262.8cm (8フィート7インチ) となったが、これらの齧歯類は比例して頭が長い可能性があると指摘した。彼は、} J. monesiの体重が254～576kg (560～1,270ポンド) 、 P. pattersoniの体重が108～200kg (238～441ポンド) と大幅に低いと算出した。パラカナと同様にパラ顆が機能すると仮定すると、J. monesiの体重は480～500 kg (1,060～1,100 lb) が最も可能性の高い範囲であると彼は示唆した。また、P. pattersoniのウサギのような顆を想定すると、125～150 kg (276～331 lb) となる。これらはこれまで発見された最大の齧歯類ではあるが、600 kg (1,300 lb) を超える推定値は不当であると彼は主張した。^[17]

J. magnaのタイプ標本は_M3が欠損しており、歯槽はひどく退縮している。歯槽の退縮はおそらく歯の欠損に対する代償反応であり、顎の高さが後方に向かって急激に減少していると考えられる。^[2]

2012年、ブランコ、リンデルクネヒト、ウルグアイの古生物学者グスタボ・レクオナは、主要な咬合筋とその強さを再構築することで、J. monesiの切歯の咬合力を推定した。彼らは、平均959 N（216 lb _f ）で799〜1,199 N（180〜270 lb _f）と報告したが、これは動物の体重を考えるとまったく非現実的ではない。この咬合力は、多くの大型肉食動物（質量と咬合力の比率がはるかに小さい）の咬合力に匹敵する。たとえば、ホッキョクグマの咬合力はおよそ751 N（169 lb _f ）で、ジャガーは1,014 N（228 lb _f）である。^[12]

2015年、英国の解剖学者フィリップ・コックス、リンデルクネヒト、ブランコは有限要素解析を使用して、絶対最大咬合力を、切歯で967～1,850 N (217～416 lb _f )、小臼歯で2,082～3,970 N (468～892 lb f )、_第一大臼歯で2,301～4,389 N (517～987 lb f )、第二大臼歯で2,533～4,819 N (569～1,083 lb _{f )} 、第三大臼歯で2,914～5,534 N (655～1,244 lb _{f )と推定した。第三大臼歯の力は、最大の}ワニ類の咬合力に匹敵する。咬みつきによって頭蓋骨全体にストレスがかかり、切歯では24.8 MPa (3,600 psi)、小臼歯では23.4 MPa (3,390 psi)、大臼歯では27.4～39.1 MPa (3,970～5,670 psi) となる。頭蓋骨の圧縮強度と引張強度（骨が折れるストレス）はそれぞれ180 MPaと130 MPa (26,000 psiと19,000 psi) なので、頭蓋骨は咬みつき以外にも明らかに強化されていた。比較すると、ネコ科とイヌ科の動物の最大ストレスは5.6～21.8 MPa (810～3,160 psi) の範囲である。^[18]

ジョセフォアルティガシアは強力で極度に突出した切歯、強化された頭蓋骨、切歯と軋り歯の間に大きな歯間隙を持っていた。^[b]この組み合わせは、切歯を使って硬い物体（木の実や木材など）を掘ったり加工したりする齧歯類によく見られる。前者の場合、ジョセフォアルティガシアは根を掘り起こすか、大きな巣穴を掘って住んでいた可能性がある（掘り起こし性）。南米では巨大な巣穴が発見されているが、これは掘り起こし性を示す決定的な証拠ではない。なぜなら、ジョセフォアルティガシアがそれを掘っていた唯一の動物ではないからである。強力な切歯は、恐るべき鳥やボルヒアエニド（有袋類のような肉食動物）と戦うなど、捕食動物から身を守るためにも使われていた可能性が高い。突進してくる捕食動物に対する防御では切歯にさまざまな強い負荷がかかり、構造的な破損を避けるために高い断面係数が必要になる。^[12]

2008年、リンデルクネヒトとブランコは、J. monesi は主に果物と柔らかい植物、特に水生植物を食べていたと予備的に推測した。この動物は河口環境に生息していたと思われるためである。これは、彼らが当初、J. monesi は頬骨が細く、噛み歯が小さく、翼突骨が小さい（翼突骨は顎を左右に動かし、噛み砕くのに重要）ことから、咀嚼筋が弱く、硬い植物を噛み砕くことができないと推測したためである。^{[1]彼らは後に、} J. monesiの噛む力が莫大であると計算した後、この仮説を撤回した。これにより、硬いものから柔らかいものまで多種多様な食物を消費できたと考えられる。その切歯は、捕食動物を攻撃することに加えて、ゾウが牙を使うのと同じように、根を掘り起こすのに使われていた可能性がある。ゾウの咬合力は計測されたことがなく、より直接的な比較は困難であるが^{[18] 、}アフリカゾウはマルーラ果実の種子の蓋^[c]を外すことができるため、少なくとも2,700 N（610 lb _f）を発揮できるはずである。種子がゾウの消化器系を通過すれば発芽する可能性がはるかに高くなるため、マルーラはそのような高い咬合力を発揮できる大型草食動物によって散布されるように進化した可能性がある（「大咬合力仮説」）。^[20]

J. monesiを含む巨大化石げっ歯類のエナメル質の炭素同位体分析によると、これらの動物はC ⁴植物（草など）ではなく、葉や果実などのC ³植物のみを食べていたことが報告されている。同様に、現代のカピバラはC 4 植物の方が豊富であるときでもC ₃植物をC _{4植物よりも選択的に食べることが知られているが、食料が乏しい時期にはC 4}植物も食べる。この行動はジョセフォアルティガシアでも見られた可能性がある。^[21]

ジョセフォアルティガシアは、ライゴン累層のサンホセ部層から特定されています。この部層で発見された他の動物には、トクソドン科のトリゴドンと チャルアトクソドン、ペッカリーのプラティゴヌス、地上性ナマケモノのカトニクス・タリジェンシスとプロノトロテリウム・フィゲイラシ、グリプトドン類（グリプトドン、プラクシャプルス、ウルグアイユルス）、ヘビウのギガンヒンガ、^{[23] [8]}未確認のシミター歯ネコ、^[d]テリドリ（おそらくデビンセンシア）、^{[26] [27]}カピバラのカルディアテリウム・タリセイ、 [ ^8]吸血コウモリ、および数種の魚類とカメ類^[28]が含まれます。この地域は森林に覆われた河口環境であった可能性があります。^[1]

サンホセ層は、鮮新世と更新世の境界付近に遡る。この時期、ウルグアイの気候は、第四紀の氷河期の始まりと一致する、森林がまばらな乾燥した半乾燥気候から、現在よりも暖かく湿度の高い気候へと変化し、森林再生が進んだ。^[8]

• Rinderknecht, A.; Blanco, RE (2015). 「巨大化石齧歯類（ヒストリコグナティ類、ディノミイデ科）の歴史、分類学、古生物学」。Cox, PG; Hautier, H. (編)。齧歯類の進化：系統発生、機能形態学、発達の進歩。pp.  164– 185。doi :10.1017 / CBO9781107360150.007。ISBN 978-1-107-36015-0。