デヴィンセンツィア

デヴィンセンツィア 時間範囲:前期中新世-前期更新世 ~21～200 万年 前Ꞓ Ꞓ お S だ Ｃ ポ T J け ページ いいえ
Devincenzia pozziと呼ばれる部分的な頭蓋骨 (MLP 37-III-7-8)
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	脊索動物
クラス：	鳥類
注文：	サクラマス目
家族：	†フォルスラコス科
亜科:	†フォルスラシナ科
属:	†デヴィンチェンツィア ・クラグリエヴィッチ、1932年
タイプ種
フォロラコス・ポッツィ クラグリエヴィッチ、1931年
種
D. ポッツィクラグリエヴィッチ、1931 年 D. gallinali ? Kraglievich、1932
同義語
フォロラコス・ポッツィ・ クラグリエヴィッチ、1931年 フォロラコス ロンギッシムス メンドシヌス クラグリエヴィッチ、1931 年 Devincenzia gallinali Kraglievich、1932 年? Onactornis depressus Cabrera、1939 年 オナクターニス・ポッツィ (クラグリエヴィチ、1931)

デビンセンツィアは、フォルスラコス科（恐怖の鳥）の絶滅した巨大な飛べない肉食鳥の属で、ウルグアイの前期中新世（デセアダン）のフライ・ベントス層、後期中新世（ワイケリアン）のイトゥサインゴ層、アルゼンチンの前期鮮新世（モンテエルモサ）、そしておそらくは前期更新世のウルグアイのライゴン層に生息していた。 タイプ種であるD. pozziは、以前はOnactornis pozziとして知られていた。 [ 1 ]最大の標本は体重が350キログラム（ 770ポンド^）に達し、フォルスラコス科および肉食鳥類として知られている中で最大のものの一つである。

属名Devincenziaはウルグアイの博物館長で動物学者のガリバルディ・デヴィンチェンツィ（1882-1943）に由来し、種小名D. gallinaliは同じくウルグアイの科学者であるアレハンドロ・ガリナルに由来する。^{[2] [3]}種小名D. pozziは博物館の主任剥製師アントニオ・ポッツィにちなんで名付けられた。

1931年、ウルグアイの古生物学者ルーカス・クラグリエヴィッチは、第2指の爪骨と関連した非常に大きな右足根中足骨遠位部を、フォロラコス（ Phorusrhacosの誤記）の新種であるP. pozziとして記載し、アルゼンチンのブエノスアイレスにあるベルナルディーノ・リバダビア自然科学博物館に標本番号MACN-6554および6681で寄贈した。 ^{[3] [4]化石は}アルゼンチンのコルドバ州エル・ブレテの下部鮮新世の岩層、具体的にはメソポタミアから発見された。 ^[4]同じ論文の後半で、クラグリエヴィッチはアルゼンチンのメンドーサにある後期中新世のワイケリアス層から発見された部分的な右大腿骨近位部に基づいて、フォロラコス（Phorusrhacos）longissimus mendocinusの亜種を命名した。^{[5]それ以来、この亜種はデヴィン}センツィア・ポッツィと同義とされている。^{[3] [ 4]}クラグリエヴィッチはまた、シンフィシスの断片をフォロラコス（Phorusrhacos）プラティグナトゥスに関連付けたが、この化石はそれ以来デヴィンセンツィア・ポッツィに関連付けられている。^{[3] [5] [4]}翌年、クラグリエヴィッチはアルゼンチンの幼体（MNHN-M-189）の右足根中足骨の部分に基づいてフォロラコス科の新属新種を命名し、デヴィンセンツィア・ガリナリと名付けた。化石の起源は不明で、クラグリエヴィッチは当初ウルグアイ産と推測したが、色彩は中新世のパタゴニア化石のものと一致する。^{[5] [3]}別種とみなされることもあるが、^[5]ヘルクラノ・アルバレンガとエリザベス・ホフリングは2013年にフォルスラコス科の再評価でこの2種を同義とし、同じ論文でP. pozziをデビンセンツィアに移動した。 ^[3]

1936年8月、ブエノスアイレス市の南西約600kmにあるエペクエン湖のカンポ・デ・ロビロッテの潟湖で、アントニオ・カストロは大型フォルスラコス科の頭骨部分と足指骨2本、および異節類やマクロウケニウス科のような他の新生代化石分類群の化石を採集した。^[6]化石はラプラタ博物館に送られ、1939年にアンジェロ・カブレラによって記載され、フォルスラコス科の標本（MLP 37-III-7-8）はOnactornis depressusと命名された。Onactornisの頭骨は一部が失われているため、MLPでの展示用に石膏で復元されたが、このため保存された部分の一部が石膏のものと混同される原因となった。^[7] P. pozziとP. longissimus mendocinusはピアス・ブロドコルブによってオナクトルニスに移されたが、彼もデヴィンセンツィア・ガリナリがブロントルニスのシノニムであると信じていた。^[5]イトゥザインゴ層でもデヴィンセンツィアの化石が見つかっており、その中には足指骨、脛足根骨片、足根中足骨片、頸椎、および背椎が含まれており、大きさと形態に基づいてD. ガリナリとされた。 ^{[3] [8]他の2つの化石には、おそらく}リオネグロ県のアロヨ・ローマン川流域から発見された、長さ約40cmで内側の指節がない右足根中足骨と、別の足根中足骨の下関節端がある。^{[8]これらの標本は}上部鮮新世と下部更新世に由来しており、この分類群の潜在的な生息範囲を拡大しています。^{[8] [3]}

デヴィンセンツィアはフォルスラコス科の最大の代表種の一つである。頭骨の長さは65センチメートル（2.13フィート）で、全長約2.4メートル（7.9フィート）とされるタイプ属フォルスラコスを上回り、おそらく最大のフォルスラコス科の動物である。^[3]おそらく同族のフォルスラコスやケレンケンに似ており、それらと同様に、細い体と著しく長い歩行脚、引っ込んだ翼を備えていた。^[3]

頭骨は後部と上顎の一部とともに保存されていた。復元された頭骨の長さは約64.5cmで、既知のフォルスラコスの頭骨とほぼ一致したが、ケレンケンの頭骨よりわずかに小さかった。上から見るとくさび形で、後頭骨で幅32.3cm 、高さ12.7cmに達した。後頭部の頭骨の高さは幅の約39%に相当し、フォルスラコスの47%やプシロプテルスの48%よりも低い。この点では、デヴィンセンツィアの頭骨の方がケレンケンの頭骨によく似ていた。^[9]前方に向かって狭くなり、前頭骨の幅は24.4cm、側頭窩では大幅に引き込まれ、19.1cmであった。前頭骨は非常に幅広く、そこに存在する 2 つの突起、眼窩後突起と眼窩上突起は、深い窪みによって分離されていた。方形骨は比較的大きく、3 つの突起のデザインが異なることに加え、頬骨につながる主骨の部分が比較的小さいことなど、プシロプテルスのものと異なっていた。同様に、頬骨方形骨はより頑丈な構造を示し、比較的高かった。上顎は不完全で中間部分しか入手できないため、くちばしの寸法は推測することしかできない。他のフォルスラコス科の寸法を参考にすると、長さ 36 cm、高さ 17 cm だったと考えられる。同じく断片的に伝承されている下顎結合部は、ブロントルニスのものよりはるかに狭く低い形状だった。長さは 11 cm までしか保存されていないが、長さは約 16 cm に達したと思われる。後端の幅は6.2cm、厚さは4.7cmで、前方に向かうにつれて大幅に低くなり、長さの半分で約2.8cmでした。下面はわずかに湾曲しており、ほぼ平坦な表面を持つフィソルニスよりも顕著でした。外部から見える孔は広くて深いものでした。^{[6] [4]}

体骨格の残存部分はわずかだったが、デビンセンシア属と推定されるウルグアイの前期更新世（ライゴン層）の完全な脛足根骨が残っており^[3]、長さは72cm、関節下端の幅は10.4cmで、細長い体格でフォルスラコスのそれに似ているが、フォルスラコスより大きかった^[10]。関節下端には、フォルスラコス科としては目立つ骨の橋（腱上橋）があった。さらに、下部内側関節ローラーはキジ目のものよりも前方に突出していた^[10]。この標本の体重は最大350kg（770ポンド）と推定されている^[11] 。内側関節ローラーのみが失われたほぼ完全な標本は、長さ40cm、上部の幅11cmに達した。肢幹の中央部では、側縁がフォルスラコスよりも大幅に引き込まれており、フォルスラコスではその部分の骨幹が比較的均一な経路を示していた。底部の中節ロールの幅は4.3cmで、他の2つよりも大幅に容積が大きく、デヴィンセンツィアの中指もより重厚であったことを示している。^{[4] [3]}第3（中）趾条の第1趾の長さは12.5cmであった。幅は5.3cm、高さは5.7cmで、細長い形であった。第2趾の残存する末端指骨は約9cmで、断面は楕円形で、側面から見ると強く湾曲しており、強く横に押されていた。体側に面した関節端の幅は2.4cm、高さは3.9cmであった。^{[10] [3]}

フォルスラコス科は地上捕食者または腐肉食者 だったと考えられており、哺乳類捕食者の不在時代に新生代南米を支配した頂点捕食者とみなされることが多かったが、大型の肉食性ボルヒアエニド科哺乳類と共存していた。フォルスラコス科の摂食生態に関する以前の仮説は、主に鉤状の嘴を持つ大きな頭蓋骨に基づいており、詳細な仮説や生体力学的研究に基づくものではなく、走行や捕食への適応に関する研究は21世紀初頭になってからようやく検証された。^{[12] [13]}

アルヴァレンガとエリザベス・ヘフリングは、2003年の論文でフォルスラコス科の習性について一般的な見解を述べている。^[3]翼と体重の比例的な大きさからわかるように、フォルスラコス科は飛べなかった。また、このグループの大型種では翼のサイズがより小さくなっていた。彼らは、骨盤、上顎骨、胸郭が狭まっているのは、植生の豊かな地域で狩りをするための適応であり、垂直の障害物の間を移動する際の機敏性を高めた可能性があると指摘した。上顎骨が狭いことは、木の幹や石の間に隠れている小動物を捕まえるのにも役立っただろう。涙骨によって形成された目の上の大きな膨らみ（現代のタカに見られるものに似ている）は、目を太陽から保護し、鋭い視力を可能にしたと考えられる。これは、日陰の森ではなく、開けた日光の当たる場所で視覚によって狩りをしていたことを示している。^[3]

2010年にデグランジュらが行ったアンダルガロルニスの研究では、CTスキャンを使用した有限要素解析に基づき、その咬合力と頭蓋骨内の応力分布を推定し、他の大型フォルスラコス科動物と同様に、頭蓋内の不動性（頭蓋骨同士の相対的な可動性）が大幅に失われていることを示した。研究者らは、この不動性の喪失を頭蓋骨の剛性を高めるための適応と解釈し、現代のアカアシシギやオジロワシと比較して、フォルスラコス科動物の頭蓋骨は横方向の荷重下では比較的高い応力を示したが、上下に力が加えられた場合や「引き戻し」のシミュレーションでは低い応力を示した。頭蓋骨の側面と中央が比較的弱いことから、研究者らは、アンダルガロルニスが、もがく大型の獲物をくちばしで制圧するという潜在的に危険な行動をとっていた可能性は低いと考えた。代わりに、彼らは、例えば丸呑みするなどして殺してより安全に食べることができる小さな獲物を食べていたか、または大きな獲物を狙うときは、くちばしで狙いを定めた一連の反復攻撃を行う「攻撃と退却」戦略を使用していたと示唆した。また、鋭い爪がないにもかかわらず、もがく獲物を足で捕まえることもできた。^[14]

タンブッシらによる2012年の追跡調査では、アンダルガロルニスの首の屈曲能力を首椎の形態に基づいて分析し、首が3つのセクションに分かれていることを発見した。彼らは、アンダルガロルニスの首の筋肉と骨格は大きな頭を運ぶのに適応し、最大限に下向きに打撃した後に頭を持ち上げるのを助けるように適応していたと結論付け、研究者らは他の大型で頭の大きいフォルスラコス科の動物についても同様であると仮定した。^[15]デグランジュによる2020年のフォルスラコス科の頭蓋骨の形態に関する研究では、このグループ内にセリマのような祖先に由来する2つの主要な形態型があることが判明した。 「シロプテリン頭蓋型」は原始形態的（祖先型に似ている）で、「恐怖鳥型」はアンダルガロルニスや他の大型種を含み、より特殊化しており、より硬くて堅い頭蓋骨を持っていた。違いがあるにもかかわらず、研究により、2つの型は獲物を同じように扱っていたことが示されたが、「恐怖鳥型」の頭蓋骨がより硬く、結果として噛む力が強かったのは、より大きな獲物を扱うための適応だったと考えられる。^[12]

デヴィンセンツィアの化石は断片的であることと、属の内部分類が流動的であることから、フォルスラコス科内での分類は頻繁に変更されている。それにもかかわらず、デヴィンセンツィアはフォルスラコス、ケレンケン、ティタニス、^{[8] [3]}、そしておそらくパタゴルニス亜科とともにフォルスラシナエ科に属することがよく見つかっている。 ^[16]次の系統樹は、2015年にデグランジュらが発表したブロントルニスを除いたフォルスラコス科の内部関係を示しており、デヴィンセンツィアをフィソルニス、フォルスラコス、アンダルガロルニスなどを含む大きな系統群の一員として復元している。^[17]

新生代前期の非鳥類恐竜の絶滅 後、哺乳類は進化の多様化を遂げ、世界中の鳥類は巨大化の傾向を帯びるようになった。これにはガストルニス科、ドロモルニス科、古顎亜科、フォルスラコス科が含まれる。^{[18] [19]フォルスラコス科は}カリアム目の中で絶滅したグループであり、唯一生き残っているのはカリアム科のセリエマ属2種である。彼らはカリアム目の中で最も種分化の進んだグループであるが、化石が不完全なため、フォルスラコス科間の関係は不明である。^[20]

フォルスラコス科は南米に暁新世（大陸が孤立した島だった時代）から存在し、更新世まで生き延びた。また、おそらくアメリカ大陸大交流により北アメリカにも出現したが、ヨーロッパからの記録もあるが、議論の余地がある。このグループの起源は不明である。カリアミド類とフォルスラコス科はどちらも南米で発生したか、南の大陸がもっと接近していたか海面が低かった頃に他の場所からやって来た可能性があり、また逆方向の移動をした可能性もある。^[18]フォルスラコス科は更新世まで生き延びたことから、例えば南米の後獣類の ティラコスミリッド捕食者（鮮新世に絶滅）よりも繁栄していたようで、更新世に北アメリカから侵入した有胎盤捕食者と生態学的に競合していた可能性がある。 ^[10]

デビンセンシアの化石は通常、産地記録が乏しいが、化石は主にアルゼンチンの上部中新世、鮮新世、下部更新世から発見されていることが知られている。ただし、ホロタイプは当初ウルグアイ産であると推測されていた。^{[3]化石の一部は}アルゼンチンのメソポタミアのイトゥサインゴ層から発掘されており、そこには現代のアマゾンに似た広大な干潟と温暖な気候が保存されている。^[21]イトゥザインゴ層には、トキソドドン科のゾトドンやアディノテリウム、プロティポテリウムなどの小型の無蹄動物、[22] ブラキテリウム、カリニア、ディアディアフォラス、ネオブラキテリウム、オキシオドンテリウム、パラナウケニア、プロマクラウケニア、プロテロテリウム、スカラブリニテリウムなどの小型のリトプテルン類など、^大型の草食無蹄動物が広く生息していた。 [ 23 ]^肉食動物には、他のフォルスラコス科のアンダルガロルニス^[3]やスパラッソドン類^[24]、淡水にはグリポスクスやモウラスクスなどの巨大なワニ類が生息していた。 ^[25]竹、ココヤシ、その他のヤシが広く分布していた。^[26]ワイケリアス層にも化石は保存されているが、保存されている分類群ははるかに少なく、調査もあまり行われていない。その古環境は、大きな山々と小さな湖の近くの砂利の多い河川環境であったと仮定された。地層は上部中新世に遡る。^[27]リトプテルンと地上性ナマケモノの化石が最も一般的である。珍しい肉食アルマジロのマクロエウフラクトゥスもこの層から知られている。^{[27] [28]}アルゼンチンのブエノスアイレス近郊のエペクエン湖のカンポ・デ・ロビロッテ産地のセロ・アスール層では、1936年にデビンセンツィアのシノニムであるオナクトニス・デプレッサスの模式標本とともに数種の哺乳類の化石が発見され、その多くはアンジェロ・カブレラによって新化石種、さらにはいくつかの属として記載されたが、有効なものはわずかしか残っていない。数種類のリトプテルンの化石 マクロウケニア科の ワイケリアニア、プロテロテリウム科の エオアウケニア、シュードティポテリウムやティポテリオプシスなどの中獣脚類など、多くの異節足動物の化石が発見されている。^[6]カブレラは、グリプトドン科のコスキノケルクスのタイプ標本や、地上性ナマケモノのプロセリドドンやマクドナルドドクヌスのタイプ標本など、多くの異節足動物の化石を発掘・記載した。^[6]