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| インパラ | |
|---|---|
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| 男 | |
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| 南アフリカのクルーガー国立公園にいる母牛と子牛 | |
科学的分類 | |
| 王国： | 動物界 |
| 門: | 脊索動物門 |
| クラス： | 哺乳動物 |
| インフラクラス: | 胎盤 |
| 注文： | 偶蹄目 |
| 家族： | ウシ科 |
| 部族： | アエピセロティニ |
| 属: | エピケロス |
| 種： | A. melampus |
| 二名法名 | |
| Aepyceros melampus （リヒテンシュタイン、1812年） | |
| 亜種 | |
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| 分布： クロガオインパラコモンインパラ | |
| 同義語[ 2 ] | |
インパラまたはルイボック（学名： Aepyceros melampus 、古代ギリシャ語で「黒い足の高角」の意）は、東アフリカと南アフリカに生息する中型のレイヨウです。Aepyceros属、Aepycerotini族の現存する唯一の種で、1812年にドイツの動物学者ヒンリヒ・リヒテンシュタインによってヨーロッパ人に初めて記載されました。2つの亜種が認められており、草原に生息する一般的なインパラ（ケニアインパラと呼ばれることもあります）と、より大きく色が濃い黒顔のインパラで、やや乾燥した低木地帯に生息しています。インパラは肩までの高さが70～92cm、体重が40 ～65kgです。光沢のある赤褐色の毛皮が特徴です。オスの細長い竪琴型の角は、長さが45～92cm（18～36インチ）である。
主に昼間に活動するインパラは、気候や地理によって群れで行動したり、縄張りを持ったりします。縄張りを持つオス、独身のオスの群れ、メスの群れの3つの明確な社会集団が観察されます。インパラは、捕食者に対する防御戦略となる2つの特徴的な跳躍で知られています。草食動物であると同時に木の葉を食べる動物でもあるインパラは、単子葉植物、双子葉植物、草本、果実、アカシアの莢（入手可能な場合）を食べます。毎年、3週間続く発情期は、雨季の終わり頃、通常は5月に起こります。発情期のオスは優位性を巡って争い、勝利したオスは発情期のメスに求愛します。妊娠期間は6～7ヶ月で、その後1頭の子牛が生まれ、すぐに茂みに隠されます。子牛は4～6ヶ月間授乳されます。若いオスは、メスだけの群れから追い出されて独身のオスの群れに加わりますが、メスは群れに残ることがあります。
インパラは森林地帯、時には森林とサバンナの境界（エコトーン）に生息し、水辺に近い場所に生息しています。クロガオインパラはアンゴラ南西部とナミビア北西部のカオコランドに限定されていますが、一般的なインパラは生息域全体に広く分布しており、ガボンや南部アフリカにも再導入されています。国際自然保護連合（IUCN）はインパラを「軽度懸念種」に分類していますが、クロガオ亜種は「危急種」に分類されており、2008年時点で野生に残っている個体数は1,000頭未満です。
最初に確認された英語名は、1802年にツワナ語のphala「赤いアンテロープ」に由来する palla または pallah でした。[ 3 ] impalaという名前は、impallaまたはmpalaとも綴られ、1875 年に初めて確認され、ズールー語に直接由来しています。[ 4 ]アフリカーンス語のrooibok「赤い雄鹿」も英語で使われることがあります。[ 5 ]
学名属名Aepyceros (文字通り「高い角を持つ」) は古代ギリシャ語のαἰπύς ( aipus、「高い、急な」) + κέρας ( keras、「角」) に由来します。[ 6 ] [ 7 ]種小名melampus (文字通り「黒い足」) はμελάς ( melas、「黒い」) + πούς ( pous、「足」) に由来します。[ 8 ]
インパラは、ウシ科に属するAepyceros属の唯一の種である。1812年にドイツの動物学者マルティン・ヒンリッヒ・カール・リヒテンシュタインによって初めて記載された。 [ 2 ] 1984年、古生物学者のエリザベス・ヴルバは、インパラがハーテビーストに似ていることから、アルセラフィネスの姉妹分類群であるとの見解を示した。 [ 9 ] 1999年にアレクサンドル・ハッサニン（パリ国立科学研究センター所属）らがミトコンドリアと核の分析に基づいて行った系統学的研究では、インパラはスニ（Neotragus moschatus ）とクレードを形成することが示された。このクレードは、ベイダイカー（Cephalophus dorsalis）とクリップスプリンガー（Oreotragus oreotragus ）によって形成される別のクレードの姉妹である。[ 10 ] 2003年に行われたrRNAおよびβ-スペクトリン核配列解析でも、AepycerosとNeotragusの関連性が支持された。[ 11 ]次の系統樹は1999年の研究に基づいている。[ 10 ]
最大 6 つの亜種が記載されていますが、ミトコンドリア データに基づいて一般的に認識されているのは 2 つだけです。[ 12 ]形態的には似ていますが、[ 13 ]これらの亜種間には大きな遺伝的距離があり、それらの間の雑種は報告されていません。[ 13 ] [ 14 ]
ヴルバによれば、インパラはアルセラフィネの祖先から進化した。彼女は、この祖先が少なくとも18回、形態的に異なるさまざまな形態に分岐した一方で、インパラは少なくとも500万年間、その基本形態を維持してきたと指摘した。[ 9 ] [ 15 ]エチオピアの鮮新世のA. datoadeniを含むいくつかの化石種が発見されている。[ 16 ]発見された最古の化石は、その古代の祖先が現代の形態よりわずかに小さかったが、それ以外はあらゆる点で後者と非常によく似ていることを示唆している。これは、インパラが先史時代から環境に効率的に適応してきたことを示唆している。その群生性、多様な食性、好ましい個体数傾向、ダニに対する防御、ダニを食べるウシツツキとの共生関係が、形態と行動の大きな変化を防ぐ役割を果たした可能性がある。[ 9 ]
インパラは中型の細身のレイヨウで、体格や体型はコブ、プク、グラントガゼルに匹敵する。[ 17 ]頭胴長は約130センチメートル（51インチ）である。[ 18 ]オスは肩まで約75～92センチメートル（ 30～36インチ） 、メスは70～85センチメートル（28～33インチ）の高さになる。オスの体重は通常53～76キログラム（117～168ポンド）、メスは40～53キログラム（88～117ポンド）である。性的二形性があり、メスは角がなく、オスよりも小さい。オスは45～92センチメートル（18～36インチ）の細長い竪琴型の角を生やす。[ 17 ]角は強く隆起し、広がっており、断面は円形で基部は空洞になっている。そのアーチ状の構造により角が絡み合うことができ、オスが闘争中に相手を振り落とすのに役立つ。また、角は頭蓋骨を損傷から保護する。[ 13 ] [ 17 ]
インパラの光沢のある毛皮は、赤褐色の背中と黄褐色の脇腹という2色の色合いを示し、これらは白い腹部とはっきりと対照的です。顔の特徴としては、目の周りの白い輪と明るい顎と鼻先があります。長さ17cmの耳の先端は黒くなっています。[ 13 ] [ 19 ]黒い筋が臀部から後肢の上部まで走っています。長さ30cmのふさふさとした白い尾には、中央線に沿って黒い縞模様があります。[ 19 ]インパラの体色は、角が短く、インパラのような黒い太ももの縞模様がないゲレヌクによく似ています。 [ 13 ]インパラの後肢には、黒い毛の房で覆われた臭腺があります。この腺からは2-メチルブタン酸と2-ノナノンが同定されている。[ 20 ]優位な雄の額に集中し、胴体に分散している皮脂腺[ 17 ] [ 21 ]は交尾期に最も活発になるが、雌の皮脂腺は部分的にしか発達しておらず、季節的な変化は起こらない。[ 22 ]乳首は4つある。[ 17 ]
亜種のうち、クロ顔インパラは一般的なインパラよりもかなり大きく、体色も濃い。黒色はメラニズムによるものである。[ 23 ]クロ顔インパラの特徴は、鼻の両側にある暗い縞模様で、目に向かって上方に伸び、額に達すると細くなる。[ 18 ] [ 19 ]その他の違いとしては、耳の先端の黒い部分が大きいこと、尾がよりふさふさしていて、長さが約30%長いことなどが挙げられる。[ 13 ]
インパラは、前下顎に曲鼻猿類に見られる歯櫛に似た特別な歯列を持ち、[ 24 ]相互グルーミングの際に頭や首の毛を梳き、外部寄生虫を取り除くために使われる。[ 13 ] [ 25 ]
インパラは昼行性（主に日中に活動する）ですが、暑い正午の時間帯には活動を停止する傾向があり、夜間に餌を食べたり休んだりします。[ 17 ]縄張りを持つオス、独身のオスの群れ、メスの群れの3 つの明確な社会集団が観察されます。 [ 26 ]縄張りを持つオスは、メスのハーレムを形成する可能性のある縄張りを保持します。縄張りは尿と糞で区切られ、若いオスやオスの侵入者から守られます。[ 17 ]独身の群れは、30 頭未満と小規模になる傾向があります。個体は互いに2.5 ～ 3 m (8.2 ～ 9.8フィート)の距離を保ちます。若いオスと老齢のオスは交流することがありますが、中年のオスは一般的に、角突き合いを除いて互いに避けます。メスの群れの規模は 6 ～ 100 頭と様々です。群れは80～180ヘクタール (200～440 エーカー、0.31～0.69平方マイル)のホーム レンジを占めます。母子間の絆は弱く、離乳後すぐに断たれます。幼獣は母親の群れを離れて他の群れに加わります。雌の群れは緩やかで、明確なリーダーシップはありません。[ 17 ] [ 27 ]相互毛づくろいは、独身の群れと雌の群れにおける重要な社会的交流手段です。実際、インパラは自己毛づくろいと相互毛づくろいの両方を示す唯一の有蹄類であるようです。相互毛づくろいでは、雌は通常、血縁関係のあるインパラを毛づくろいし、雄は血縁関係のないインパラと付き合います。各パートナーは、相手を 6 ～ 12 回毛づくろいします。[ 28 ]
社会的行動は気候と地理の影響を受けるため、インパラは年間のある時期には縄張り行動を示し、別の時期には群れで行動し、これらの期間の長さは個体群によって大きく異なります。たとえば、南アフリカの個体群は発情期の数ヶ月間のみ縄張り行動を示しますが、東アフリカの個体群では、交尾期が長いにもかかわらず、縄張り行動は比較的少ないです。さらに、縄張りを持つオスは独身のオスを容認することが多く、年間のさまざまな時期に独身と縄張り行動を交互に行うことさえあります。セレンゲティ国立公園のインパラの研究では、オスの94%で縄張り行動が4ヶ月未満しか観察されなかったことが示されました。[ 17 ]
インパラは、チーター、ヒョウ、リカオン、ライオン、ハイエナ、ワニ、ニシキヘビなど、アフリカの大型肉食動物にとって重要な獲物です。このアンテロープは、2つの特徴的な跳躍を見せます。1つは、最大3メートル（9.8フィート）までジャンプでき、植生や他のインパラを飛び越え、最大10メートル（33フィート）の距離を移動できます。もう1つのタイプの跳躍は、前脚で着地し、空中で後脚を蹴るように動かし、四つん這い（ストッティング）で着地し、跳ね返る一連のジャンプです。おそらく捕食者を混乱させるために、どちらの方法でも異なる方向に跳躍します。[ 13 ] [ 29 ]時には、インパラは捕食者の目から逃れるために植生の中に身を隠すこともあります。[ 30 ]最も目立つ鳴き声は大きな咆哮で、口を閉じて1～3回大きな鼻息を立て、続いて口を開けて顎と尾を上げて2～10回低い唸り声を上げます。典型的な咆哮は最大2 km (1.2 mi)離れた場所まで聞こえます。[ 17 ]臭腺の分泌物によって縄張りを持つオスが識別されます。[ 31 ]インパラは定住性で、特に成体と中年のオスは何年も縄張りを保持することができます。[ 17 ]
インパラから採取される一般的なマダニには、 Amblyomma hebraeum、Boophilus decoloratus、Hyalomma marginatum、Ixodes cavipalpus、Rhipicephalus appendiculatus、R. evertsiなどがあります。[ 32 ] [ 33 ] [ 34 ]ジンバブエでは、 R. appendiculatusなどのマダニの大量寄生が有蹄類の死亡率の高さの主な原因であることが証明されています。これは、マダニ麻痺を引き起こす可能性があるためです。インパラは、マダニが吸血する前に処理するための特徴的な歯の配置など、グルーミングのための特別な適応を持っています。しかし、マダニの負荷を制御するために必要な広範囲にわたるグルーミングには、夏の脱水、捕食者に対する警戒心の低下、歯の徐々の摩耗のリスクが伴います。ある研究では、インパラはマダニの季節的な蔓延に応じてグルーミングに費やす時間とグルーミングの回数を調整することが示されました。[ 32 ]
インパラはウシツツキと共生関係にあり、[ 35 ]ウシツツキは、動物が自分では届かない体の部位（耳、首、まぶた、額、腹部など）からダニを捕食します。インパラは、ウシツツキと関係のある有蹄類の中で最小です。ある研究では、コークハーテビースト、グラントガゼル、トムソンガゼル、トピなどの他の動物がいるにもかかわらず、ウシツツキがインパラに選択的に注意を向けていることが観察されました。考えられる説明としては、インパラは森林地帯（ダニの密度が高い可能性がある）に生息しているため、体表面積あたりのダニの質量が大きい可能性があるということです。[ 36 ]別の研究では、ウシツツキは体の他の部位よりも耳を好むことが示されました。おそらく、これらの部位にダニが最も多く寄生しているためでしょう。[ 37 ]この鳥は雌の乳房にとまって乳を盗むことも観察されている。[ 38 ]
インパラから記録されたシラミには、Damalinia aepycerus、D. elongata、Linognathus aepycerus、L. nevilliが含まれます。ある研究では、イベルメクチン（寄生虫に対する薬）はBoophilus decoloratusとLinognathus種には効果があるものの、Damalinia種には効果がないことが分かりました。[ 39 ]南アフリカのインパラの研究では、幼体の寄生虫の数は年齢とともに増加し、インパラが 1 歳になるとピークに達しました。この研究では、Cooperia、Cooperoides、Fasciola、Gongylonema 、 Haemonchus、Impalaia、Longistrongylus、Trichostrongylusなどの属の寄生虫が記録されました。これらのうちいくつかは密度に季節変動が見られました。[ 40 ]
インパラは飛翔昆虫に対して高い頻度で防御行動を示す。 [ 41 ]これがおそらく、Vale 1977 と Clausen et al 1998 がツェツェバエ( Glossina )によるインパラへの摂食を微量しか発見できなかった理由であろう。[ 41 ]
ケニアのインパラのタイレリアは牛に交差感染しない。Grootenhuisら（1975年）は牛の感染を誘発することができず、Fawcettら（1987年）は自然発生を発見しなかった。 [ 42 ]
インパラは草食だけでなく樹葉食も行い、資源の入手可能性に応じてどちらかが優勢になることがある。 [ 43 ]食餌は単子葉植物、双子葉植物、草本、果実、アカシアの莢（入手可能な場合）で構成される。インパラは水源に近い場所を好み、水が不足している場合は多肉植物を利用する。[ 17 ]分析によると、インパラの食餌は単子葉植物が45%、双子葉植物が45%、果実が10%で構成されている。食餌中の草の割合は最初の雨の後大幅に増加する（最大90%）が、乾季には減少する。[ 44 ]樹葉食は雨季後半と乾季後半に優勢であり、乾季中盤にはインパラは主に木質の双子葉植物を食べるため、食餌の栄養価は低い。[ 13 ] [ 45 ]別の研究では、独身のオスとメスの食事における双子葉植物の割合は、縄張りを持つオスよりもはるかに高いことが示された。[ 46 ]
インパラは、 Digitaria macroblepharaのような柔らかくて栄養価の高い草を食べ、 Heteropogon contortusやThemeda triandraのような丈夫で背の高い草は通常避けます。[ 47 ]群れの周辺にいるインパラは、中央で採食しているインパラよりも捕食者に対して警戒心が強い傾向があります。採食中の個体は、頭を下げて採食している場所を守ろうとします。[ 48 ]ある研究では、採食に費やす時間は乾季の終わりに1日の最大75.5%に達し、雨季を通して減少し、乾季の初めには最小値（57.8%）になることが明らかになりました。[ 49 ]
オスは1歳になる頃には性的に成熟しますが、交尾が成功するのは通常4歳以降です。成熟したオスは縄張りを確立し、メスにアクセスしようとします。メスは1歳半以降に妊娠できます。発情期は24～48時間続き、妊娠していないメスでは12～29日ごとに起こります。[ 30 ]毎年3週間続く発情期（繁殖期）は、雨季の終わり頃、通常は5月に始まります。オスの生殖腺の成長とホルモン産生は繁殖期の数ヶ月前から始まり、攻撃性と縄張り意識が高まります。[ 17 ]縄張りを持つオスは、独身のオスに比べて尿道球腺が重く、テストステロン値がほぼ2倍高く、[ 50 ]発情期には縄張りを持つオスの首は独身のオスよりも太くなる傾向があります。交尾は満月の間に行われる傾向がある。[ 17 ]
発情期のオスは優位性を巡って争い、しばしば大きな咆哮をあげて互いを追いかけ合います。歩き方は硬直し、首と角を見せつけます。オスは発情期の間は餌を食べたり、互いに毛づくろいをしたりすることを控えます。おそらく発情期のメスを集めることに時間を費やすためでしょう。 [ 51 ]オスはメスの尿を調べて、発情期であることを確認します。[ 52 ] [ 51 ]そのようなメスに出会うと、興奮したオスはメスから3～5メートル（9.8～16.4フィート）の距離を保ちながら追いかけ、求愛を始めます。オスは舌を出し、激しくうなずくことがあります。メスはオスに外陰部を舐めさせ、尾を片側に寄せます。オスはメスに乗りかかろうとし、頭を高く上げ、前脚でメスの脇腹をつかみます。乗りかかろうとする試みは、数秒ごとから1～2分ごとに繰り返されることがあります。オスは最初の交尾の後、メスへの興味を失うが、メスは依然として活動的で、他のオスと交尾することができる。[ 17 ] [ 26 ]
妊娠期間は6～7ヶ月です。出産は一般的に正午に行われ、メスは陣痛が始まると群れから離れます。[ 53 ]ただし、厳しい状況下ではメスが出産をさらに1ヶ月遅らせることができるという認識は現実的ではないかもしれません。[ 54 ] 1頭の子鹿が生まれ、生後数週間はすぐに隠れ場所に身を潜めます。その後、子鹿は母親の群れの中の保育グループに加わります。子鹿は4～6ヶ月間授乳され、群れから追い出された若いオスは独身の群れに加わりますが、メスは群れに残ることがあります。[ 17 ]
インパラは日陰を好むため森林に生息し、森林とサバンナの境界（エコトーン）にも生息しています。水源に近い場所が好まれます。南部アフリカでは、個体群はコロフォスペルムム・モパネとアカシアの森林と関連付けられる傾向があります。[ 17 ] [ 43 ]生息地の選択は季節によって異なり、雨季にはアカシア・セネガルの森林が好まれ、乾季にはA.ドレパノロビウムのサバンナが好まれます。生息地の選択に影響を与える可能性のあるもう1つの要因は捕食者に対する脆弱性です。インパラは捕食者が隠れる可能性がある背の高い草のある場所を避ける傾向があります。[ 47 ]ある研究では、アフリカゾウによる森林被覆の減少と低木地の形成が、乾季の採食機会を増やすことでインパラの個体群に有利に働いていることがわかりました。以前は、ゾウによって減少したバイキエアの森林が、インパラにとって最低限の採食を提供していました。一方、新たに形成されたカッパリス低木林は、重要な採食生息地となる可能性がある。 [ 55 ]インパラは一般的に山岳地帯の生息地とは関連付けられていないが、[ 13 ]クワズール・ナタール州では、海抜1,400メートル（4,600フィート）までの高地でインパラが記録されている。[ 43 ]
南部および東部アフリカにまたがるインパラの歴史的な生息域は、ブルンジなどいくつかの場所から姿を消したものの、大部分はそのまま残っている。生息域は東はケニア中部および南部、ウガンダ北東部から南はクワズール・ナタール州北部、西はナミビアおよびアンゴラ南部まで広がっている。クロ顔インパラはアンゴラ南西部とナミビア北西部のカオコランドに限定されており、この亜種の状況は2000年代以降監視されていない。一般的なインパラはより広い分布域を持ち、ガボンや南部アフリカ各地の保護区に導入されている。[ 1 ]
国際自然保護連合（IUCN）は、インパラを全体的に見て「軽度懸念種」に分類している。[ 1 ]しかし、クロ顔インパラは「危急種」に分類されており、2008年時点で野生の個体数は1,000頭未満と推定されている。[ 56 ]一般的なインパラの生存に対する大きな脅威はないものの、密猟や自然災害がクロ顔インパラの減少に大きく寄与している。2008年時点で、一般的なインパラの個体数は約200万頭と推定されている。[ 1 ]いくつかの研究によると、クロ顔インパラの移送は、その保全に非常に有益である可能性がある。[ 57 ] [ 58 ]
一般的なインパラの個体群の約4分の1は、オカバンゴデルタ（ボツワナ）、マサイマラとカジアド（ケニア）、クルーガー国立公園（南アフリカ）、ルアハ国立公園、セレンゲティ国立公園、セルース猟獣保護区（タンザニア）、ルアングワ渓谷（ザンビア）、フワンゲ、セブンウェ、ザンベジ渓谷（ジンバブエ）などの保護区に生息しています。希少なクロ顔インパラは、ナミビアの私有農場とエトーシャ国立公園に導入されています。個体群密度は場所によって大きく異なり、ムコマジ国立公園（タンザニア）では1平方キロメートルあたり1頭未満ですが、カリバ湖（ジンバブエ）付近では1平方キロメートルあたり135頭にも達します。[ 1 ] [ 59 ]
