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| 視床 | |
|---|---|
 視床マーク（MRI断面） | |
 視床基底部の視覚的描写 | |
| 詳細 | |
| の一部 | 間脳 |
| 部品 | 視床核の一覧を参照 |
| 動脈 | 後大脳動脈と分枝 |
| 識別子 | |
| ラテン | 視床背側 |
| メッシュ | D013788 |
| ニューロネーム | 300 |
| ニューロレックスID | ビルンレックス954 |
| TA98 | A14.1.08.101 A14.1.08.601 |
| TA2 | 5678 |
| テ | E5.14.3.4.2.1.8 |
| ＦＭＡ | 62007 |
| 神経解剖学の解剖用語 [Wikidataで編集] | |
視床（複数形：thalami 、ギリシャ語のθάλαμος「部屋」に由来）は、第三脳室の側壁にある灰白質の大きな塊で、間脳（前脳の一部）の背側部分を形成しています。視床から大脳皮質へ神経線維が全方向に伸びており、視床皮質放線として知られ、ハブのような情報交換を可能にしています。視床には、感覚および運動信号を大脳皮質に中継する[1] [2] 、意識、睡眠、覚醒の調節など、いくつかの機能があります。[3] [4]
解剖学的には、脊椎動物の脳内で大脳皮質と中脳の間に位置する、左右2つの半分からなる正中傍対称構造である。 1893年にスイスの発生学者で解剖学者のヴィルヘルム・ヒス・シニアによって初めて認識されたように、間脳の主な産物として胚発生中に形成される。[5]
解剖学
視床は、長さ約4センチメートルの灰白質の対構造で、中脳より上の前脳に位置し、脳の中心近くで神経線維があらゆる方向に大脳皮質に投射しています。実際、視床ニューロンのほぼすべて（視床網様核[6]は例外）は大脳皮質に投射しており、これまで研究された皮質のあらゆる領域が視床を神経支配していることがわかっています。[7]
それぞれの視床は少なくとも30個の核に細分化され、視床全体では少なくとも60個の核が存在する。[4] [8]
視床全体の容積の推定値は様々である。平均年齢71歳の10人を対象とした死後調査では、平均容積は13.68cmであった。[9]平均年齢17歳の健康な男性12人を対象とした研究では、MRIスキャンで視床全体の平均容積は8.68cmであった。[10]
視床の内側表面は第三脳室の側壁の上部を構成し、平らな灰色の帯である視床間接着部によって反対側の視床の対応する表面に接続されています。
視床の外側部分は新視床と呼ばれ、視床の系統発生学的に最も新しい部分であり、外側核、視床枕核、内側膝状体核と外側膝状体核を含む。[11] [12]
視床の表面は2層の白質で覆われており、帯状層が背側を覆い、外髄質板が外側を覆っています。（この帯状層は上丘の帯状層と混同しないでください。）視床内では、内髄質板が核を前部、内側、外側の3つのグループに分割しています。[13] [14]
間脳の派生組織には、背側に位置する視床上体（主に手綱核と付属器）と、不確帯と視床網状核を含む視床周囲体（視床前体）がある。発生学的起源が異なるため、視床上体と視床周囲体は、視床本体とは正式に区別されている。中視床は外側膝状体と内側膝状体からなる。[15] [16]
視床は、視床の異なる部分を分けるラメラ（有髄 繊維でできた）のシステムから成ります。他の領域は、視床周囲核、視床内要素、「境界核」など、ニューロンの明確なクラスターによって定義されます。 [17]これらの後者の構造は、視床の主要部分とは構造が異なり、等視床ではなく、異視床にグループ化されています。[18]この区別により、視床の全体的な説明が簡素化されます。
（左視床を左から見たところ。）
（右上から見た図）
視床核
キー: CeM中心内側。CL中心外側。CM中心中央。MD内側背側。MV 内腹側=背側。Pf傍束。(側面図は左視床の矢状断面を示しています)
キー: VA腹側前部。VL腹側外側部。VM腹側内側部。VPI 腹側後下方。VPL腹側後外側部。VPM腹側後内側部。(内側図は左視床の矢状断面を示しています。)
視床を核群に分ける主な方法は、Y字型の髄質内板で各視床（左右）を三等分することです。この三等分によって、各視床は前部、内側、外側の核群に分けられます。[8]内側群は内側背側核と正中線群に分かれます。外側群は腹側、視床枕、外側背側、外側後側、中視床に分かれます。腹側群はさらに腹側前部、腹側外側部、腹側後部に分かれます。
髄質内層は層内核に細分化されている。その他の構造としては、網状核（視床外側部を包む）、帯状層[19]、視床間接着層[20]がある。
これらの分割原理を組み合わせると、次のような階層構造が生まれ、さらに細分化することができます。[21]
- 前群
- 中間グループ
- 内側背核
- 正中線グループ
- 横グループ
- 腹側グループ
- 腹側前部グループ
- 腹側側方群
- 腹側後部グループ
- プルビナールグループ
- 外側背核
- 外側後核
- 中視床
- 外側膝状体
- 内側膝状体
- 腹側グループ
- 層内グループ
- 網状核
- 帯状層
- 視床間癒着
「側方核群」という用語は2つの意味で使用されている。それは、椎板による三等分における外側の「3分の1」にある核の完全なセット、または腹側群と膝状核を除いたサブセットのいずれかを意味する場合がある。[22] [23]
血液供給
視床は、極動脈（後交通動脈）、傍正中視床下動脈、下外側動脈（視床膝状動脈）、後（内側および外側）脈絡膜動脈など、いくつかの動脈から血液供給を受けています。[24] [25]これらはすべて後大脳動脈の枝です。[8] [26]
一部の人にはペルシュロン動脈が見られますが、これは後大脳動脈から単一の動脈幹が発生し、視床の両方の部分に血液を供給するという、まれな解剖学的変異です。
接続
視床は乳頭視床路を介して海馬と多くのつながりを持っています。この路は乳頭体と脳弓で構成されています。[27]
視床は視床皮質放線を介して大脳皮質につながっている。[28]
脊髄視床路は脊髄に由来する感覚経路です。痛み、温度、かゆみ、粗い触感に関する情報を視床に伝えます。脊髄視床路には、痛みと温度を伝える外側脊髄視床路と、粗い触感と圧力を伝える 前側（または腹側）脊髄視床路の 2 つの主要な部分があります。
関数
視床には複数の機能があり、一般的には異なる皮質下領域と大脳皮質の間で情報を中継する中継局、またはハブとして機能すると考えられています。 [29]特に、すべての感覚系（嗅覚系を除く）には、感覚信号を受信して関連する一次皮質領域に送信する視床核が含まれています。[30] [31]
例えば、視覚系の場合、網膜からの入力は視床の外側膝状体核に送られ、次に後頭葉の視覚皮質に投射されます。[32]同様に、内側膝状体核は中脳の下丘と一次聴覚皮質の間の重要な聴覚リレーとして機能します。[要出典]腹側後核は重要な体性感覚リレーであり、触覚と固有受容情報を一次体性感覚皮質に送信します。[要出典]げっ歯類では、頭部とひげの動きの固有受容情報は、すでに視床レベルで統合されています。[33]
視床は感覚情報を処理するだけでなく、それを中継する役割も担っていると考えられており、主要な感覚中継領域のそれぞれは大脳皮質から強力なフィードバック接続を受けています。[34]
視床は睡眠や覚醒の状態を調節する上でも重要な役割を果たしている。[35]視床核は大脳皮質と強い相互接続を持ち、意識に関与していると考えられている視床-皮質-視床回路を形成している。[36] [37]視床は覚醒、意識レベル、活動の調節に大きな役割を果たしている。視床が損傷すると永久的な昏睡につながる可能性がある。[38]
基底核系の障害におけるより前方の淡蒼球および黒質領域での視床の役割は認識されているが、まだ十分には理解されていない。前庭機能や視床蓋機能への視床の寄与はほとんど無視されている。視床は単に大脳皮質に信号を送る「リレー」であると考えられてきた。最近の研究では、視床機能はより選択的であることが示唆されている。[39]多くの異なる機能が視床のさまざまな領域に関連している。これは、局所的な病変が特定の感覚障害を引き起こす聴覚、体性感覚、内臓感覚、味覚、視覚系など、多くの感覚系（嗅覚系を除く）に当てはまる。視床の主な役割は運動系と言語系のサポートであり、これらの系に関係する回路の多くは共有されている。
視床は、視床前核の拡張海馬系の一部として海馬と機能的につながっている[40]。[ 41 ]空間記憶と空間感覚データに関しては、それらは人間のエピソード記憶にとって極めて重要である。[42] [43]視床領域と内側側頭葉のつながりは、回想記憶と親近記憶の機能の差別化をもたらす。[27]
運動制御に必要な神経情報処理は、皮質下運動中枢としての視床を含むネットワークとして提案された。[44]霊長類の脳の解剖学的研究[45]を通じて、小脳から複数の運動皮質への相互接続組織の性質は、視床が基底核と小脳から皮質運動野への特定の経路を提供するという重要な機能を果たしていることを示唆した。[46] [47] 3匹のサルにおけるサッカードとアンチサッカード[48] の運動反応の研究では、視床領域がアンチサッカード眼球運動（すなわち、提示された刺激の方向への眼球の反射的なけいれん運動を抑制する能力）の生成に関与していることが判明した。[49]
最近の研究によると、内側背側視床（MD）は認知においてより広い役割を果たしている可能性がある。具体的には、内側背側視床は「現在の状況に適した皮質内の回路の接続性（信号強度）のみを増幅し、それによって、決定が依存する多くの関連を弱く接続された皮質回路に配線することで、（哺乳類の脳の）複雑な決定を下す柔軟性に貢献する」可能性がある。[50]研究者らは、「MD 活動を強化すると、マウスの「考える」能力が拡大し、[50]報酬を見つけるためにどの相反する感覚刺激に従うかを決定する際のエラー率が 25 パーセント以上低下した」ことを発見した。[51]
発達
視床複合体は、視床周囲（または視床前部、以前は腹側視床とも呼ばれていた）、中間脳オーガナイザー（後に視床内境界帯（ZLI）を形成）、および視床（背側視床）で構成される。[52] [53]視床の発達は3つの段階に分けることができる。[54] 視床は、中脳と大脳の間に位置する前脳の後部である胎児の間脳から派生した最大の構造である。
早期脳の発達
神経管形成後、神経管内で前視床と視床の初期発達段階（原基）が誘導される。さまざまな脊椎動物モデル生物のデータは、2つの転写因子、FezとOtxの相互作用が決定的に重要であるというモデルを支持している。Fezは前視床で発現しており、機能実験ではFezが前視床の形成に必要であることが示されている。[55] [ 56]その後方では、OTX1とOTX2がFezの発現ドメインに隣接しており、視床の適切な発達に必要である。[57] [58]
祖先ドメインの形成
視床の発達初期には、尾側領域と前側領域の2つの前駆領域が形成される。尾側領域は成体視床のグルタミン酸作動性ニューロンのすべてを生じ、前側領域は成体視床のGABA作動性ニューロンのすべてを生じる。[59]
中脳間脳オーガナイザー（MDO）の形成
Fez と Otx の発現ドメイン間のインターフェースでは、中間脳オーガナイザー (MDO、ZLI オーガナイザーとも呼ばれる) が視床原基内に誘導されます。MDO は視床の中心的なシグナル伝達オーガナイザーです。オーガナイザーが欠如すると、視床がなくなります。MDO は発達中に腹側から背側へと成熟します。ソニック ヘッジホッグ(SHH) ファミリーおよびWntファミリーのメンバーは、MDO によって発せられる主要なシグナルです。
シグナル伝達センターとしての重要性に加えて、オーガナイザーは視床内境界帯(ZLI) の形態学的構造へと成熟します。
視床の成熟と分割
誘導後、MDOはSHHなどのシグナル分子を放出して視床原基の発達を調整し始める。[60]マウスでは、SHH変異体では間脳が完全に欠如しているため、MDOでのシグナル伝達機能は直接研究されていない。[61]
ニワトリの研究では、SHHは視床遺伝子誘導に必要かつ十分であることが示されている。[62]ゼブラフィッシュでは、2つのSHH遺伝子、SHH-aとSHH-b（以前はtwhhと記載されていた）の発現がMDO領域をマークし、SHHシグナル伝達は視床前部と視床の両方の分子分化には十分であるが、それらの維持には必要ではなく、MDO/翼板からのSHHシグナル伝達は視床前部と視床領域の成熟に十分であるが、腹側のShhシグナルは不要であることが示された。[63]
SHHへの曝露は視床ニューロンの分化につながる。MDOからのSHHシグナル伝達は、視床の主要部（尾部）で前神経遺伝子Neurogenin1の発現の後方から前方への波を誘導し、MDOに隣接する視床前部の残りの狭い帯状細胞と視床前部ではAscl1（旧称Mash1）の発現を誘導する。[64] [65]
このプロニューラル遺伝子発現のゾーン化により、ニューロジェニン1+前駆体からのグルタミン酸作動性リレーニューロンと、Ascl1+前駆体からのGABA作動性抑制性ニューロンの分化がもたらされる。魚類では、これらの代替神経伝達物質の運命の選択は、HES1の相同遺伝子であるHer6の動的発現によって制御されている。ニューロジェニンを抑制するがAscl1には必要な、毛のようなこのbHLH転写因子の発現は、尾側視床から徐々に失われるが、視床前部および前側視床細胞の縞状部では維持される。さらに、ニワトリとマウスの研究では、Shh経路を遮断すると前側視床が消失し、尾側視床が大幅に減少することがわかっている。主に前部視床から網状核が形成され、それによって尾部視床が中継視床を形成し、さらに視床核に細分化される。[54]
ヒトでは、セロトニントランスポーターのプロモーター領域における一般的な遺伝子変異（SERT長および短対立遺伝子：5-HTTLPR）が、成人の視床のいくつかの領域の発達に影響を及ぼすことが示されています。2つの短対立遺伝子（SERT-ss）を受け継いだ人は、視床の視床枕部およびおそらく大脳辺縁系のニューロンが多く、容積が大きい傾向があります。視床の拡大は、2つのSERT-ss対立遺伝子を受け継いだ人がうつ病、心的外傷後ストレス障害、および自殺にかかりやすい理由の解剖学的根拠となります。[66]
臨床的意義
脳卒中により視床が損傷すると、視床疼痛症候群[67]を引き起こす可能性があり、これは片側の灼熱感や疼きを伴うことが多く、気分変動を伴う。傍正中動脈によって供給される領域の両側虚血は、無動性無言症などの深刻な問題を引き起こし、眼球運動障害を伴う可能性がある。関連する概念は、視床皮質不整脈である。ペルシュロン動脈の閉塞は、両側視床梗塞を引き起こす可能性がある。
コルサコフ症候群は、乳頭体、乳頭視床束、または視床の損傷によって生じます。 [68] [69]
致死性家族性不眠症は遺伝性のプリオン病で、視床の変性が起こり、患者は徐々に睡眠能力を失い、完全な不眠症の状態に進行し、必ず死に至ります。対照的に、視床が損傷すると昏睡に至ることもあります。
視床の萎縮は多発性硬化症の始まりの指標である。[70] [71]萎縮による視床容積の減少は、散発性前頭側頭型認知症でも顕著に見られ、前背側の厚みで確認される。[72]
視床内側腹側核後部の微小刺激は、痛み、温度、内臓感覚を喚起するために使用することができる。[73]
追加画像
-
人間の脳の解剖図。視床が示されています。
（上から見た図） -
ガラスの脳内の人間の視床とその他の皮質下構造。 -
360°回転する視床 -
-
背面図 -
側脳室と第三脳室の冠状断面 -
3か月のヒト胎児の脳の中央矢状断面 -
人間の脳の前頭（冠状）断面。視床ラベルは 10 です。 -
視床冠状断面 -
左背後部から見た左視床
参照
- 5-HT7受容体
- クリスタとタチアナ・ホーガン- 視床が結合した結合双生児
- 視床腹側核群の非運動領域
- 視床の領域である腹側後外側部口側核（VPLo）
- 視床刺激装置
- 視床切除術
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外部リンク
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- BrainMaps プロジェクトの「視床」を含む染色された脳スライス画像