視床下部

等視床は、一部の研究者が視床を説明する際に使用する区分である。^[1]

等視床は視床の 90% 以上を占め、その多様な機能にもかかわらず、単純な組織体系に従っています。構成するニューロンは、2 つの異なるニューロン属に属します。最初のものは、視床皮質ニューロン(または主要ニューロン) に対応します。それらは、その樹状枝分かれが短く太い幹から始まるまっすぐな樹状遠位枝で構成されているため、「房状」(または放射状) の形態をしています。枝の数と枝分かれの直径は、それらが属する特定のシステムと動物種に関連しています。それらは、最初の軸索側枝を持たないというかなり珍しい特性を持っています。これは、1 つの放出視床皮質ニューロンが情報をその隣のニューロンに送信しないことを意味します。それらは、大脳皮質に長距離のグルタミン酸作動性投射を送信し、そこで選択的に層 IV (またはその付近) レベルで終了します。

もう一方の属は、ミクロニューロンで構成されています。これらは短くて細い樹状突起と短い軸索を持ち、したがって局所回路ニューロンに属します。視床皮質ニューロンと比較したミクロニューロンの割合は種によって異なり、進化とともに大幅に増加しています。ミクロニューロンの短い軸索部分は、視床皮質ニューロンまたは他の局所回路ニューロンと接触します。神経伝達物質はGABAです。

2 つの構成属の樹状突起は、さまざまな求心性軸索からシナプスを受け取ります。視床皮質ニューロンへの接続は、視床皮質出力を調節する「3 組」を形成します。皮質下求心路の 1 つは視床周囲 (網状核) から来ます。これは視床皮質ニューロンから軸索枝を受け取ります。その求心路も GABA 作動性です。視床周囲ニューロンの数は、進化の過程でミクロニューロンの大幅な増加と対照的に大幅に減少します (Arcelliら、 1997)。^[2]ある程度、視床周囲は局所回路で役割を果たします。皮質視床ニューロンとの遠回りの接続は、視床リズムの精緻化に関与します。

視床に表れるさまざまな機能様式は、求心性投射を受ける脳系によって区別される特定の解剖学的領域に分離されています。視床皮質軸索よりも視床皮質軸索の方が多いです。視床皮質終末には 2 種類あります。「古典的な」投射は皮質の層 VI から発せられ、軸索は細く、視床内境界を考慮せずに、視床を通る長くほぼ真っ直ぐな軌跡を持ちます。短い垂直側枝のみを発し、樹状突起は細い円筒形を形成します (Globus および Scheibel)。その末端シナプスはグルタミン酸作動性です。2 つ目の種類の視床皮質軸索は Rockland タイプ II (1994) です。^[3]これはより大きな錐体細胞から発せられ、はるかに太いです。その終末は小さく、密で球状です。そのシナプスは視床ニューロンの細胞体の近くに位置し、糸球体複合体の中心を形成することが多い。等視床は「視床前」情報を変換して皮質に分配する機能を果たす。

Burdach (1822) の創始体系によれば、視床部分は層状および細胞状の「限定」要素によって区切られ、古典的な視床核を構成していた^[4]。これらは後にさらに細分化された。ルーヴァンシンポジウム (Dewulf、1971) ^{[5]では、古典的な細分を「}領域」と呼ぶことを推奨した。1 つの領域は 1 つまたは複数の核から構成される。たとえば特定の共線がある場合、これらには 1 つ (または複数) の部分が存在する可能性がある。

上板によって区切られた領域は前部領域 (A) です。内側板によって内側に区切られた領域は外側領域 (L) です。視床塊からほぼ分離されているのは膝状体 (G) です。残りの等視床は、内側領域 (M、内側板の内側) と、後方 (人間では完全には分離していませんが) の後部領域または視床枕 (Pu) で構成されています。最後の 2 つは、巨大な内後方集合体を表しています。「特定の」皮質下求心性を受ける中継核または連合核への古典的な分離は、絶対的なものとして保持することはできません。外側領域と膝状体は、確かに強い下位の「特定の」求心性を受けており、視床の「感覚運動」部分として見ることができます。中後部アンサンブルは、その容積の大部分において、「連合」皮質からの皮質下求心性および豊富な求心性を受け取らないが、本質的に腹側の一部の領域では、実際には、視蓋、脊髄視床、または扁桃体などの皮質下求心性を受け取っている。前部領域は、完全に皮質下ではない特定の求心性を受け取っている（直接的または間接的に海馬支台から）。

視床領域は機能的に不均一である可能性がある。外側領域の要素は、腹側核と背側核（実際には外側核と呼ばれる）に分けられることが多い。この細分化はもはや当てはまらない。細胞構築学は部分的に失敗している。解剖機能部分を区別するのは、軸索の末端部分および軸索の分枝として視床に存在する主要な求心性システムである。同じ源から来るすべての軸索終末の分布の3次元分析は、それらが視床内で一緒になって領域と呼ばれる独自の空間を占めることを示している。霊長類では、このような主要な領域が隣接する領域と混ざったり重なったりしない（Percheron et al. 1998）。これが視床の堅固な分割を可能にした。これらの領域は、1つまたは複数の核を覆うことがある。マカクの主な求心性領域の 3 次元形状の分析により、横断面の背側要素は、単に前の領域の後ろの部分であることが示されました。したがって、「背側核」は存在しません。これが、Nomina anatomica および Terminologia Anatomica (1998) ^[6]で選択された命名法がほとんど適用できない理由の 1 つです。視床の進化は皮質の進化に従っており、霊長類 (新世界ザルと旧世界ザル、旧世界ザルと人間) 間を含めて違いがあるため、すべての種に有効な普遍的な命名法は簡単には実現できません。

上部領域は、長い間つながっていたが、後に誤って分離された 2 つの要素、すなわち前核と浅核または上部(以前は外側背核) から構成されています。前核は、人間以外の種では複数の実体に分かれていますが、人間では分割されていません。前核と浅核の 2 つは、外側領域と内側領域から上部板によって分離されており、終板を含む白質の被膜でどこでも囲まれています。2 番目の核 (浅核または上部) は後方にあり、最初の核に続いています。この 2 つは同じように構成されています。主な違いは求心性モードです。どちらも海馬の海馬台から情報を受け取りますが、一方は間接的に、他方は直接的に受け取ります。海馬台からの流出軸索は円蓋に沿って進みます。脳弓の前部では、その一部が乳頭体まで下がっている。乳頭体のニューロンは軸索を出し、太く密な乳頭視床路（ヴィック・ダジール路）を形成し、前核で終わる。海馬支柱軸索の別の部分は乳頭体で終わらず、モンロー孔のレベルで後方に曲がる。その一部は前核で終わるが、大部分は浅核で終わる。前核からの軸索の放出選択的標的は前帯状皮質であり、浅核の放出選択的標的は後帯状皮質であり、一部重複している。帯状皮質のこれらの部分の軸索は、大帯状体（帯状皮質の基底部にある縦方向の束）を介して連結され、海馬傍回に戻る。パペス回路（1937）^[7]と呼ばれるこの回路は、著者によって感情の基質であると言われた。他にも多くの詳細な説明（「大脳辺縁系」を含む）がある。パペスの回路は実際には（海馬レベルで）密接ではなかった。さらに、考慮されていない第2の核である表層核も同様の接続を持ち、他の密接または連結された回路に関与している。乳頭体、乳頭体束、および脳弓の病変が両側性である場合のよりよく知られている影響は、特定の（順行性）健忘（コルサコフ症候群）である。

内側背核は、内側板の内側に位置する部分に対応する。板の前部では、口側の板内細胞部分が明確な境界を形成する。これは、視床枕の後部では当てはまらない。その構成と接続により、この 2 つは、ヒトの視床の最大質量に対応する共通のセットを構成する。ヒト以外の霊長類では、内側核 (しばしば背内側核と呼ばれる) はいくつかの亜核に細分化されている。ヒトではもはやそうではないことが認められており、旧世界ザルとの比較さえ困難になっている。マカクザルでは、いくつかの皮質下求心性 (扁桃体、視蓋) が記録されている。ヒトにそれらが存在することを支持する議論はない。求心性の大半は皮質から来ており、皮質視床の遠心性と相互に関連している。マカクザルでは、接続の空間分布は「円周的」であると言われ、内側皮質領域は核の内側部分と、外側背側は外側背側とつながっている。^[8]これは人間にも当てはまる。内側核と前頭皮質の強い相互関係は古くから知られている。ロボトミーはこの接続を切断することを意図していた。しかし、他の内側皮質接続、すなわち帯状皮質、島皮質、および運動前皮質との関連もある。

Pulvinar はラテン語で枕を意味します。これは視床の後極を構成し、その後縁は確かに滑らかです。前方には内側核との境界が不完全であるだけです。実際、この 2 つは視床皮質と皮質視床の両方で共通の接続を持っています。これは、たとえば前頭皮質の場合です。通常の細分化は、皮質求心性の分布には適合しません。 「後外側核 (LP)」という説明がよく見られます。これは単に外側領域を通過する視床枕の一部であり、横断面では腹側と背側 (または外側) の区分のイメージを与えます。矢状断面では、視床枕 (LP) の集合体が単一の湾曲した実体であることがわかります。全体が同じほぼ同じ求心性神経を受け取ります。主要な内側部分は、前頭葉、頭頂葉、側頭葉、後頭前野からの軸索終末の平坦な島を受け取ります。視床枕の 1 つの部分、膝間または下視床枕だけが特別なものであり、視蓋求心性神経を受け取り、視覚地図を持っています。

視床の後下部には、未解決の問題を提起する場所があります。これは、脊髄視床末端軸索分岐の終点の場所です。脊髄視床路は、3 つの「側方要素」、VCP、VCO、および VIm で終わります。次に、これらに近い、椎弓内境界要素で終わります。3 番目の終点である基底形成 (古典的な核ではなく、下部枕に帰属する場所) は、脊髄の第 I 層からの痛みのメッセージの唯一の中継地であると主張する人もいる基底核結節と呼ばれる 1 つの場所のみに特化しています。この場所は、島皮質に軸索を送ることが示されています。実際、VCP も痛みの刺激を伝えます。

これは、視床枕の下の視床表面の腹側に位置する 2 つの「膝状体」（膝状の体）で構成されています。これらは、前者は聴覚、後者は視覚という、非常に特殊な機能の「中継器」です。これらは、個体発生の初期に分化し、視床塊から分離して、外側では完全に、内側では部分的に分化します。ただし、これらは特殊化されていますが、正真正銘の視床下部要素です。

内側膝状体は聴覚軸索からの軸索を受け取ります。蝸牛から、末梢聴覚情報は蝸牛核に送られます。そこから蝸牛神経を通って、軸索は両側の上オリーブ核複合体に達します。そこからの軸索は外側毛帯を構成し、下丘で終わります。下丘からの軸索は下丘の腕部を構成し、内側膝状体で終わります。内側膝状体からの視床皮質軸索は、上側頭面の中央にある一次聴覚皮質で終わります。聴覚系を参照してください。

外側膝状体核は、表面に平行なラメラによって区切られた異なる細胞層で構成されています。最も腹側にある層 1 と 2 は大細胞です。その他は中細胞です。網膜からは、視神経の軸索が直接外側膝状体核に伸びています。視神経の鼻側成分 (両側の網膜の鼻側領域から伸びる軸索) は、視交叉で交差します。側頭領域の軸索は交差しません。これは臨床神経学において非常に重要です。

視交叉の後、視索を形成する軸索は視柄の周りを回り、外側膝状体核の極前部に達する。対側網膜からの網膜軸索は層 1、4、6 で終わる。同側網膜からの軸索は層 2、3、5 で終わる。外側膝状体核からの軸索は視放線を通って、鳥距溝周辺の一次視覚皮質で終わる。視覚系を参照。

これは、視床下部の内側板の外側、視床枕の前に位置する部分 (Burdach に続く Dejerine の noyau externe) に対応します。この部分は、豊富で多様な視床下部求心性神経を受け取ります。いくつかの主要な求心性神経系は、外側領域の特定の部分を占めます。いくつかの「主要な領域」は空間的に分離しています。これにより、機能的に重要な細分化が可能になります。他の求心性神経系は、それらが共同領域である 1 つまたは他の主要な領域で終わる場合があります。さらに他の求心性神経系は、複数の主要な領域で終わる場合があります。領域の地形的説明は、サルの実験を使用して行われました。これにより、背側核ではないことが示されました。背側であると考えられていたものは、より前方の領域の後方延長に過ぎませんでした。これにより、Terminologia anatomica (1998) に従うことが困難になります。一般的な使用法に従うと、外側核は「腹側」と呼ばれます。今日では、サルで実験的に得られたデータを免疫染色法を用いてヒトの脳に移植することが可能です。C. Vogt (1909) ^[9]によって記述された順序は真実です。尾側から始めて、皮膚または触覚と深部（筋関節）の2つの要素からなる毛様体領域と、淡蒼球領域と黒質領域の2つの核からなる小脳領域を記述することができます。

VCM に結びついて典型的な弓状核 (実際には異質) に存在し、独自のタイプのニューロンを持っています。また、毛帯求心性神経を受信しないため、VC の一部ではありません。孤立路の核から軸索を受信します。その視床皮質ニューロンは、島の蓋部にある一次味覚領域に軸索を送ります。

毛帯領域に対応する核は VP と呼ばれます。触覚部分である後尾腹側核 VPC は、視床枕の前の外側領域の後ろの部分です。これは、外側核 VPL と典型的な弓状核 VPM の上部が追加されたものです。VPC は、下部延髄にある背柱核、内側薄核(Goll) と外側楔状核(Burdach) から軸索を受け取ります。これらの核から、軸索は腹側に向かって進み、延髄内で交差 (反対側) して「毛帯交差」を形成します。両側からの軸索は、正中線に近い厚い内側毛帯を形成します。より高くなると、2 つの VPC の下側の境界に達するために軸索が分かれます。この核では、軸索はラメラと体部位マップを形成して終了します。脚からの情報を伝達する軸索は、最も外側かつ最も背側にあります。口と舌からの情報を伝達する軸索は、最も内側かつ最も腹側にあります (VPM 内)。軸索の分岐はかなり小さく、非常に密集しています。肢束系のメディエーターはグルタミン酸です。VPC の視床皮質軸索は、明確な体部位マップが存在する 一次体性感覚野(領域 3b および 1) に軸索を送ります。

体性感覚核内では、ヒトを含む生理学的地図で、触覚刺激と深部刺激の表現が空間的に分離していることがわかっています。Friedman と Jones (1986) ^{[10] は、}深部領域を触覚の「コア」に対して「シェル」と名付けました。Kaasら(1986) ^{[11] は}、当初 1 つの VPO と 1 つの VPS を保持していました。現在の VPO 後腹側核は、この 2 つを追加したものです。これは、視床で最大の非常に大きなニューロンで構成され、VPC の前方上部にあります。延髄の副楔形核から軸索を受け取ります。この核の軸索は、筋肉、腱、関節からの情報を伝達します。軸索は交差し、内側毛帯の形成に関与します。 「深部」情報を受け取る VPO は、触覚とほぼ同じ体部位マップを持っています。VPO からの視床皮質ニューロンは、胃底部領域 3a (ロランド溝の深部) と頭頂部領域 5 に軸索を送ります。

中間腹側核は、結膜腕を介してすべての小脳核、特に歯状核から軸索を受け取ります(Percheron, 1977、^[12] Asanuma et al. 1983)。メディエーターはグルタミン酸です。霊長類では、歯状核は 2 つの核に分かれています。1 つは前腹側、もう 1 つは後腹側で、前者は「運動」核で、もう 1 つはそうではありません (Dum と Strick, 2002)。VIm は実際には 2 つの部分で構成されており、1 つは腹外側 (VImL)、もう 1 つは背内側 (VImM) です。VImL (神経外科医の VIm) は、選択的に感覚運動情報を受け取ります。VImL は、前庭および脊髄視床路からも軸索を受け取ります。これは、VPC のものとほぼ同様の体部位マップに従って構成されています。VImL 視床皮質ニューロンの皮質ターゲットは、主に一次運動野 (前ローランド) です (Schell および Strick、1984、^[13] Orioli および Strick、1989 ^[14] ) 。VImM は、歯状回から主に「連合」情報を受け取り、さらに視蓋および脊髄視床の情報も受け取ります。これは、VImL のものよりも緩い別のマップに従って構成されています。その視床皮質ニューロンは、運動前野と頭頂皮質に軸索を送ります。明確に区別されていないため、生理学的データは不十分です。

オナガザル科に始まる基底核システムの 2 つの源である内側淡蒼球と黒質は、空間的に分離された明確な視床領域を持っています。淡蒼球領域は、進化の過程で黒質 VA の側方付加物として現れ^、別の名前で個別化された新しい核である口腹側核 (VO) を形成します。対照的に、VM (げっ歯類と食肉類で収束求心性神経を受け取る) は存在しません。VO は、内側淡蒼球から淡蒼球求心性軸索を受け取ります。淡蒼球求心性軸索の軌跡は複雑です。軸索はまずレンズ状核とレンズ状束を形成し、これが軸索を淡蒼球の内側境界に配置します。そこから、軸索は櫛状システムとして内包を横切ります。軸索は視床下核の外側境界に到達する。軸索は Forel (1877) の H2 フィールドとして視床下核を通過し、H で下降し、突然 H1 で上昇して視床下縁に向かう。領域内の淡蒼球軸索の分布は広く、末端に「束」がある (Arrechi-Bouchhiouaら1996,1997、^{[15] [16]} Parent and Parent、2004)。^[17]これでは、精細な体部位組織化の機会はほとんどない。領域はカルビンジンで染色される。淡蒼球-視床接続のメディエーターは、抑制剤 GABA である。視床皮質ニューロンは、補足運動野 (SMA)、前 SMA、前運動背側および内側に軸索を送り、程度は低いが運動皮質にも送る。

黒質求心路は黒質網様体から来る。軸索は目立った束をなさない。淡蒼球の内側に位置し、ほぼ垂直に上昇する。領域の一部は後方かつ下方にあり、中心複合体の前極まで上昇する。VMと呼ばれることもあるこの部分は、単に黒質領域の後方延長である。淡蒼球と黒質領域が至る所で分離している上位霊長類には、確かにVMは存在しない。領域全体で軸索は広く広がっており（François et al., 2002）^[18]、生理学によって確認されている正確な地図は不可能である（Wichemann and Kliem, 2004）。VAは乳頭視床束によって横断される。黒質-視床接続のメディエーターは、淡蒼球-視床の場合と同様に、抑制因子GABAである。黒質に加えて、VA は扁桃体と視蓋 (上丘) の軸索を受け取ります。視床皮質の軸索は前頭皮質、帯状皮質、運動前野、および眼球運動野 FEF と SEF に伸びます。淡蒼球 VO と黒質 VA 領域を明確に区別する必要性について、今後強調しておくことが重要です。これらが同じ皮質領域やシステムにつながらないという事実は、その理由の 1 つにすぎません。2 つの領域の生理機能も異なります (van Donkelaar ら、1999)。