植物ホルモン

植物ホルモン（またはフィトホルモン）は、植物内で生成されるシグナル分子であり、非常に低濃度で存在します。植物ホルモンは、胚形成、^[1]、器官サイズの調節、病原体防御、^{[2] [3]、}ストレス耐性^{[4] [5]}、生殖発達など、植物の成長と発達のあらゆる側面を制御します。^[6]動物（ホルモン産生が特殊な腺に限定されている）とは異なり、植物の各細胞はホルモンを産生できます。^{[7] [8]}ウェントとティマンは「フィトホルモン」という用語を造り出し、1937年の本のタイトルに使用しました。^[9]

植物ホルモンは植物界全体に存在し、藻類にも存在し、維管束植物（「高等植物」）に見られるものと同様の機能を持っています。^{[10]一部の植物ホルモンは単細胞}菌類や細菌などの微生物にも存在しますが、これらの場合にはホルモンの役割を果たさず、二次代謝産物と見なすことができます。^[11]

ホルモンという言葉は、動かすという意味のギリシャ語に由来しています。植物ホルモンは、遺伝子発現と転写レベル、細胞分裂、成長に影響を及ぼします。植物ホルモンは植物内で自然に生成されますが、非常によく似た化学物質が真菌や細菌によって生成され、植物の成長にも影響を及ぼします。^[12]多数の関連化合物が人間によって合成されています。それらは、栽培植物、雑草、試験管内で育てられた植物や植物細胞の成長を調節するために使用され、これらの人工化合物は植物成長調整剤( PGR )と呼ばれます。植物ホルモンの研究の初期には、「植物ホルモン」という用語が一般的に使用されていましたが、現在ではその使用はそれほど広く行われていません。

植物ホルモンは栄養素ではなく、少量で細胞や組織の成長、 ^[13]発達、分化を促進し、影響を与える化学物質です。植物組織内での植物ホルモンの生合成は、多くの場合拡散しており、常に局所的であるとは限りません。植物にはホルモンを生成して貯蔵する腺がありません。これは、体液を動かす心臓によって駆動される2つの循環器系（リンパ系と心血管系）を持つ動物とは異なり、植物は化学物質を体内で移動させるのに受動的な手段を使用するためです。植物は、組織内をより簡単に移動する単純な化学物質をホルモンとして利用します。それらは、植物体内で局所的に生成され、使用されることがよくあります。植物細胞は、ホルモンを産生する細胞のさまざまな領域にさえ影響を与えるホルモンを生成します。

ホルモンは、4 種類の動きを利用して植物内で輸送されます。局所的な移動には、細胞内の細胞質流動と細胞間のイオンおよび分子の低速拡散が利用されます。維管束組織は、植物のある部分から別の部分へホルモンを移動させるために使用されます。これには、糖を葉から根や花に移動させる篩管または師管、および水とミネラル溶質を根から葉に移動させる道管が含まれます。

すべての植物細胞がホルモンに反応するわけではないが、反応する細胞は成長周期の特定の時点で反応するようにプログラムされている。最も大きな効果は細胞の一生の特定の段階で現れ、この期間の前または後には効果が減少する。植物は成長中の特定の時期に特定の場所でホルモンを必要とする。また、必要がなくなったときには、ホルモンの効果を解除する必要がある。ホルモンの生成は、細胞が完全に分化する前の分裂組織内の活発な成長部位で非常に頻繁に起こる。生成されたホルモンは、植物の他の部分に移動して即座に効果を発揮する場合もあれば、細胞内に蓄えられて後で放出される場合もある。植物は、体内のホルモン量を調節し、その効果を和らげるためにさまざまな経路を使用する。ホルモンの生合成に使用される化学物質の量を調整できる。ホルモンを細胞内に蓄えたり、不活性化したり、炭水化物、アミノ酸、ペプチドと結合させてすでに形成されたホルモンを分解したりすることができる。植物はホルモンを化学的に分解し、効果的に破壊することもできます。植物ホルモンは他の植物ホルモンの濃度を調節することがよくあります。^[14]植物はまた、ホルモンを植物の周りに移動させ、濃度を薄めます。

植物の反応に必要なホルモンの濃度は非常に低い（10 ⁻⁶～ 10 ⁻⁵ mol / L）。濃度が低いため、植物ホルモンの研究は非常に困難であり、科学者が植物ホルモンの効果と植物生理学との関係をつなぎ合わせることができるようになったのは 1970 年代後半になってからである。^{[15]植物ホルモンに関する初期の研究の多くは、遺伝的にホルモンが欠乏している植物の研究や、異なる比率のホルモンにさらされた}試験管内での 組織培養植物の使用、そして結果として生じる成長の比較を含んでいた。最も古い科学的観察と研究は 1880 年代にさかのぼり、植物ホルモンの決定と観察、およびそれらの同定はその後 70 年にわたって行われた。

植物ホルモンの相乗効果とは、2 つ以上のホルモンが、個々の効果以上の効果を生み出す仕組みを指します。たとえば、オーキシンとサイトカイニンは、細胞分裂と分化の際にしばしば協力して作用します。どちらのホルモンも細胞周期の調節に重要ですが、一緒に働くと、その相乗的な相互作用により、どちらか一方が単独で働く場合よりも効果的に細胞増殖と器官形成を促進できます。

さまざまなホルモンは、その化学構造に応じて、さまざまなクラスに分類できます。ホルモンの各クラス内でも化学構造は異なりますが、同じクラスのすべてのメンバーは同様の生理学的効果を持っています。植物ホルモンに関する初期の研究では、アブシジン酸、オーキシン、ブラシノステロイド、サイトカイニン、エチレンの5つの主要なクラスが特定されました。^[16]このリストは後に拡張され、ブラシノステロイド、ジャスモネート、サリチル酸、ストリゴラクトンも主要な植物ホルモンと見なされるようになりました。さらに、主要なホルモンに類似した機能を果たす他の化合物がいくつかありますが、それらが本物のホルモンであるかどうかは依然として議論されています。

アブシシン酸（ABA とも呼ばれる）は、最も重要な植物成長抑制剤の 1 つです。化学的性質が完全に解明される前は、ドルミンとアブシシン II という2 つの異なる名前で発見され、研究されていました。2 つの化合物が同じものであることが判明した後、アブシシン酸と名付けられました。この名前は、アブシシン酸が新しく落葉した葉に高濃度で含まれていることに由来しています。

このクラスの PGR は、通常植物の葉で生成される 1 つの化合物で構成され、特に植物がストレスを受けている場合に葉緑体に由来します。一般に、芽の成長、種子と芽の休眠に影響を与える阻害化合物として機能します。頂端分裂組織内の変化を仲介し、芽の休眠と最後の葉のセットの保護芽カバーへの変化を引き起こします。これは新鮮な落葉で見つかったため、最初は自然な落葉のプロセスに役割を果たしていると考えられていましたが、さらなる研究でこれは反証されました。世界の温帯地域の植物種では、アブシジン酸は成長を阻害することで葉と種子の休眠に役割を果たしますが、種子や芽から消散すると成長が始まります。他の植物では、ABA レベルが減少すると、ジベレリンレベルが上昇して成長が始まります。ABA がなければ、芽と種子は冬の暖かい時期に成長し始め、再び凍結すると枯れてしまいます。 ABA は組織からゆっくりと消散し、その効果が他の植物ホルモンによって相殺されるのに時間がかかるため、生理学的経路に遅延が生じ、未熟な成長からある程度保護されます。アブシジン酸は果実の成熟中に種子内に蓄積し、果実内または冬前に種子の発芽を防ぎます。アブシジン酸の効果は、低温時に植物組織内で低下するか、組織内外の水の洗浄によって除去され、種子と芽を休眠状態から解放します。^[17]

ABA は植物のあらゆる部分に存在し、あらゆる組織内の ABA の濃度がホルモンとしての効果と機能を媒介しているようです。植物内での ABA の分解、より正確には異化は、代謝反応、細胞の成長、および他のホルモンの生成に影響を及ぼします。^[18]植物は ABA レベルの高い種子として誕生します。種子が発芽する直前に ABA レベルは低下し、発芽および苗の初期成長中に ABA レベルはさらに低下します。植物が完全に機能する葉を持つ新芽を出し始めると、ABA レベルは再び上昇し始め、植物のより「成熟した」部分の細胞の成長が遅くなります。水や捕食によるストレスは ABA の生成と異化の速度に影響し、標的細胞からの特定の反応を引き起こす別の一連の効果を媒介します。科学者たちは、この植物ホルモンと他の植物ホルモンの複雑な相互作用と効果をまだ解明中です。

水ストレス下にある植物では、ABAは気孔を閉じる役割を果たします。植物が水ストレスを受け、根が水分不足になるとすぐに、信号が葉に伝わり、そこでABA前駆体が形成され、それが根に移動します。その後、根はABAを放出し、それが維管束系を介して葉に移行し^{[19] 、}孔辺細胞内のカリウムとナトリウムの吸収を調節し、孔辺細胞の膨満感が失われ、気孔が閉じます。^{[20] [21]}

オーキシンは、細胞の拡大、芽の形成、および根の分化に良い影響を与える化合物です。また、他のホルモンの産生を促進し、サイトカイニンと連動して茎、根、果実の成長を制御し、茎を花に変えます。^[22]オーキシンは、発見された最初のクラスの成長調整物質です。オランダの生物学者フリッツ・ウォーモルト・ウェントが最初にオーキシンについて説明しました。^{[23]オーキシンは、細胞壁の可塑性を変化させることで細胞の伸長に影響を及ぼします。オーキシンは、}分裂組織細胞のサブタイプである形成層の分裂を刺激し、茎では二次木部の分化を引き起こします。

オーキシンは、頂芽優勢と呼ばれる現象で茎の下部にある芽の成長を阻害する働きがあり、また側根と不定根の発達と成長を促進します。葉の離脱は、植物の成長点がオーキシンの生成を停止することによって開始されます。種子中のオーキシンは、受粉後に花の中で発達し、特定のタンパク質合成を制御し、 ^[24]花が発達する種子を含む果実を発達させます。

高濃度のオーキシンは、植物に対して有毒であることが多い。特に双子葉植物に対しては有毒であり、単子葉植物に対しては有毒ではない。この特性のため、2,4-ジクロロフェノキシ酢酸(2,4-D) や2,4,5-トリクロロフェノキシ酢酸(2,4,5-T) などの合成オーキシン除草剤が開発され、落葉による雑草駆除に使用されている。オーキシン、特に1-ナフタレン酢酸(NAA) やインドール-3-酪酸(IBA) は、植物の挿し木をする際に根の成長を促すためにもよく使用される。植物に含まれる最も一般的なオーキシンはインドール-3-酢酸(IAA) である。

ブラシノステロイド（BR）はポリヒドロキシステロイドの一種で、植物に含まれるステロイド系ホルモンの唯一の例です。ブラシノステロイドは、細胞の伸長と分裂、重力屈性、ストレス耐性、および道管分化を制御します。また、根の成長と葉の脱落を阻害します。ブラシノリドは最初に特定されたブラシノステロイドであり、1979年に菜種（ Brassica napus ^{）の花粉抽出物から単離されました。 [25]}ブラシノステロイドは、植物に含まれるステロイド性植物ホルモンの一種で、多くの生理学的プロセスを調節します。この植物ホルモンは、アブラナ属の花粉から成分を抽出したミッチェルらによって特定されましたが、抽出された成分の主な有効成分はブラシノリドであることがわかりました。^[26]この発見は、ブラシノステロイドと呼ばれる新しいクラスの植物ホルモンの発見を意味しました。これらのホルモンは、成長と発達を促進することで動物のステロイドホルモンと非常によく似た働きをします。

植物では、これらのステロイドホルモンはBRシグナル伝達を介して細胞伸長に重要な役割を果たしている。^[27]ブラシノステロイド受容体であるブラシノステロイド不感受性1（BRI1）は、このシグナル伝達経路の主な受容体である。このBRI1受容体は、シロイヌナズナでBRを阻害し野生型と比較することで発見したClouseらによって発見された。BRI1変異体は、矮小化、細胞伸長の低下、その他の物理的変化など、成長と発達に関連するいくつかの問題を示した。^[26]これらの発見は、ブラシノステロイドを適切に発現している植物は、変異体よりも成長することを意味している。ブラシノステロイドは、細胞膜に局在するBRI1に結合し^[28]、細胞伸長をさらに制御するシグナルカスケードにつながる。ただし、このシグナルカスケードは現時点では完全には解明されていない。起こっていることは、BRがBAK1複合体に結合し、リン酸化カスケードにつながると考えられている。^[29]このリン酸化カスケードによりBIN2が不活性化され、転写因子が放出されます。^[29]放出された転写因子はDNAに結合し、成長と発達のプロセスにつながり、 ^{[29]植物が}非生物的ストレスに反応できるようになります。^[30]

サイトカイニン（CK）は、細胞分裂とシュート形成に影響を与える化学物質のグループです。組織の老化を遅らせ、植物全体にオーキシンを輸送する役割を担い、節間長と葉の成長に影響を与えます。これらは、酵母細胞から初めて分離されたときにはキニンと呼ばれていました。サイトカイニンとオーキシンはしばしば一緒に働き、これら2つの植物ホルモンのグループの比率は、植物の生涯におけるほとんどの主要な成長期間に影響を与えます。サイトカイニンは、オーキシンによって誘発される頂端優勢に対抗し、エチレンと連携して、葉、花の部分、果実の離脱を促進します。^[31]

植物ホルモンのうち、エチレン（ET）、サリチル酸（SA）、ジャスモン酸（JA）の3つが免疫学的相互作用を助けることが知られていますが、これにおけるサイトカイニンの役割を特定するための研究がより多く行われています。証拠は、サイトカイニンが病原体との相互作用を遅らせることを示唆しており、これらの病原細菌に対する耐性を誘発する兆候を示しています。したがって、病原体に対する耐性が高まっている植物では、感受性が高い植物と比較してCKレベルが高くなっています。^[32]たとえば、サイトカイニンが関与する病原体耐性は、Arabidopsis種を使用して、天然に存在するCK（トランスゼアチン）で処理し、細菌Pseudomonas syringaに対する反応を調べることでテストされました。タバコの研究では、CK誘導IPT遺伝子の過剰発現は耐性の増加をもたらし、CKオキシダーゼの過剰発現は病原体、すなわちP. syringaeに対する感受性の増加をもたらすことが明らかになっています。

このホルモンと植物の物理的な行動の間には大きな関係はありませんが、植物内部ではそれに反応して行動の変化が起こります。サイトカイニンの防御効果には、微生物の定着と成長（葉の老化の遅延）、二次代謝の再構成、さらには虫こぶや根粒などの新しい器官の生成の誘発が含まれます。^[33]これらの器官とそれに対応するプロセスはすべて、植物を生物的/非生物的要因から保護するために使用されます。

他の主な植物ホルモンとは異なり、エチレンは気体であり、わずか 6 個の原子からなる非常に単純な有機化合物です。エチレンは、すべての細胞に存在するアミノ酸であるメチオニンの分解によって形成されます。エチレンは水への溶解度が非常に限られているため、細胞内に蓄積されず、通常は細胞から拡散して植物から逃げ出します。植物ホルモンとしての有効性は、生成速度と大気中への逃避速度に依存します。エチレンは、急速に成長および分裂している細胞でより速く生成され、特に暗闇ではより速く生成されます。新芽や発芽したばかりの苗は、植物から逃げられる以上のエチレンを生成するため、エチレンの量が増加し、葉の展開が抑制されます(低酸素反応を参照)。

新しい芽が光にさらされると、植物細胞内のフィトクロムによって媒介される反応により、エチレン生成を減少させる信号が生成され、葉が拡大します。エチレンは細胞の成長と細胞の形状に影響します。成長中の芽や根が地下で障害物にぶつかると、エチレン生成が大幅に増加し、細胞の伸長が妨げられて茎が膨張します。その結果、茎は太くなり、強度が増して、地表への進路を妨げる物体に押し付けられても圧力を受けて折れにくくなります。芽が地表に到達せず、エチレン刺激が長引くと、茎の自然な屈地反応に影響し、直立して成長し、物体の周りを回れるようになります。研究によると、エチレンは幹の直径と高さに影響するようです。木の幹が風にさらされて横方向のストレスが発生すると、エチレン生成が増加し、幹と枝がより太く丈夫になります。

エチレンは果実の成熟にも影響する。通常、種子が成熟すると、エチレンの生成が増加して果実内に蓄積し、種子散布の直前にクライマクテリック現象が発生する。核タンパク質エチレン非感受性2（EIN2）はエチレン生成によって制御され、次にABAやストレスホルモンなどの他のホルモンを制御する。^[34]エチレンの植物からの拡散は水中では強く阻害される。これにより、ガスの内部濃度が上昇する。多くの水生および半水生種（Callitriche platycarpus、イネ、Rumex palustrisなど）では、蓄積されたエチレンが上向きの伸長を強く刺激する。この反応は、閉じ込められたエチレンを放出しながら、シュートと葉を空気と接触させることで窒息を回避する、水没からの適応的脱出の重要なメカニズムである。^{[35] [36] [37] [38]}少なくとも1つの種（Potamogeton pectinatus）^[39]は、従来の形態を保持しながらエチレンを生成できないことがわかっています。これは、エチレンが植物の基本的な体制を構築するための要件ではなく、真の調節因子であることを示唆しています。

ジベレリン（GA）には、植物や菌類によって自然に生成される幅広い化学物質が含まれます。黒澤栄一氏を含む日本の研究者が、イネの異常成長を引き起こすジベレラ・フジクロイ^{と呼ばれる菌類が生成する化学物質に気づいたときに初めて発見されました。 [40]}その後、GAは植物自体によっても生成され、ライフサイクル全体にわたって発達のさまざまな側面を制御していることが発見されました。種子の発芽時にはGAの合成が強く促進され、発芽にはその存在が必要です。苗木と成体では、GAは細胞の伸長を強く促進します。また、GAは栄養成長と生殖成長の間の移行を促進し、受精時の花粉機能にも必要です。^[41]

ジベレリンは種子や芽の休眠（活動期）を打破し、植物の高さを伸ばすのに役立ちます。茎の成長にも役立ちます^{[引用が必要]}

ジャスモネート（JA）は脂質ベースのホルモンで、もともとジャスミン油から単離されたものです。^{[42] JAは、}草食動物や壊死性 病原体からの攻撃に対する植物の反応において特に重要です。^[43]植物の中で最も活性の高いJAはジャスモン酸です。ジャスモン酸はさらに代謝されてメチルジャスモン酸（MeJA）となり、揮発性有機化合物となります。この珍しい特性は、MeJAが空中信号として機能し、草食動物の攻撃を1つの植物内の他の離れた葉に伝えたり、隣接する植物に信号として伝えたりできることを意味します。^[44]防御の役割に加えて、JAは種子の発芽、種子へのタンパク質の貯蔵、根の成長にも役割を果たしていると考えられています。^[43]

JAは「クロストーク」と呼ばれるメカニズムで他のホルモンのシグナル伝達経路と相互作用することが示されています。ホルモンクラスはお互いのシグナルプロセスにマイナスの影響とプラスの影響の両方を与える可能性があります。^[45]

ジャスモン酸メチルエステル（JAME）は、植物の遺伝子発現を制御することが示されています。^[46]これらは、草食動物に反応してシグナル伝達経路に作用し、防御遺伝子の発現をアップレギュレーションします。^[47] ジャスモニルイソロイシン（JA-Ile）は草食動物に反応して蓄積し、転写因子を解放することで防御遺伝子の発現のアップレギュレーションを引き起こします。^[47]

ジャスモン酸変異体は野生型植物よりも草食動物に容易に消費されることから、JAは植物防御の実行において重要な役割を果たしていることがわかる。草食動物が野生型植物の葉の周りを移動すると、変異体植物のみを消費する草食動物と同程度の質量に達することから、JAの効果は草食動物のいる場所に局在していることが示唆される。^[48]研究では、防御経路の間には大きなクロストークがあることが示されている。^[49]

サリチル酸（SA）は、安息香酸やフェノールに関連する構造を持つホルモンです。もともとはシロヤナギの樹皮（Salix alba ）の抽出物から単離され、鎮痛剤アスピリンの原料であることから、人間の医学にとって大きな関心を集めています。植物では、SAは生物栄養性病原体に対する防御において重要な役割を果たしています。JAと同様に、SAもメチル化される可能性があります。MeJAと同様に、サリチル酸メチルは揮発性であり、病原体の攻撃を近隣の植物に警告するための長距離信号として機能します。防御の役割に加えて、SAは、特に干ばつ、極端な温度、重金属、浸透圧ストレスなどの非生物的ストレスに対する植物の反応にも関与しています。^[50]

サリチル酸（SA）は、生物の攻撃、過敏反応、細胞死に対する局所組織と全身組織の両方の抵抗を含む、植物の自然免疫における重要なホルモンとして機能します。植物に対するSAの影響には、種子の発芽、細胞の成長、呼吸、気孔閉鎖、老化関連遺伝子発現、非生物的および生物的ストレスへの反応、基礎的な耐熱性、果実収量などがあります。サリチル酸が病害抵抗性のシグナル伝達に役割を果たしている可能性は、抵抗性タバコの葉にSAを注入することによって初めて実証されました。^[51]その結果、SAを注入すると病原性関連（PR）タンパク質の蓄積が刺激され、タバコモザイクウイルス（TMV）感染に対する抵抗性が強化されました。病原体にさらされると、植物細胞内で一連の反応が引き起こされます。SAの生合成は、プラスチドのイソコリスミ酸合成酵素（ICS）とフェニルアラニンアンモニアリアーゼ（PAL）経路を介して増加します。^[52]植物と微生物の相互作用の際、防御機構の一環として、SAは最初に局所的な感染組織に蓄積され、その後植物全体に広がり、植物の非感染末端部で全身獲得抵抗性を誘導することが観察された。したがって、SAの内部濃度が上昇すると、植物は病原体やその他の悪環境条件に対する耐性バリアを構築することができる^[53]

ストリゴラクトン（SL）は、もともと寄生雑草ストライガ・ルテアの発芽研究を通じて発見されました。ストライガ種の発芽は、その宿主植物の根から分泌される化合物の存在によって刺激されることがわかりました。 ^[54]その後、土壌に分泌されるSLは、共生する アーバスキュラー菌根菌（AM）の成長も促進することが示されました。^[55]さらに最近では、SLの別の役割がシュートの分岐の抑制にあることが確認されました。^[56]シュートの分岐におけるSLの役割の発見により、これらのホルモンへの関心が劇的に高まり、それ以来、SLは葉の老化、リン酸飢餓反応、耐塩性、および光シグナリングで重要な役割を果たすことが示されました。^[57]

他に確認されている植物成長調節物質には以下のものがあります。

• 植物ペプチドホルモンは、細胞間シグナル伝達に関与するすべての小さな分泌ペプチドを包含する。これらの小さなペプチドホルモンは、防御機構、細胞分裂と増殖の制御、花粉の自己不和合性など、植物の成長と発達に重要な役割を果たしている。^[58]小さなペプチドCLE25は、根で感知された水分ストレスを葉の気孔に伝える長距離シグナルとして機能することが知られている。^[59]
• ポリアミンは、これまで研究されたすべての生物で発見された低分子量の強塩基性分子です。植物の成長と発達に不​​可欠であり、有糸分裂と減数分裂のプロセスに影響を与えます。植物では、ポリアミンは老化^[60]とプログラム細胞死^[61]の制御に関連しています。
• 一酸化窒素（NO）は、ホルモンや防御反応（気孔閉鎖、根の発達、発芽、窒素固定、細胞死、ストレス反応など）のシグナルとして機能します。^[62] NOは、まだ定義されていないNO合成酵素、亜硝酸還元酵素、硝酸還元酵素、ミトコンドリアシトクロムc酸化酵素の特殊なタイプ、または非酵素プロセスによって生成され、植物細胞小器官の機能（葉緑体とミトコンドリアでのATP合成など）を制御します。^[63]
• カリキンは植物ホルモンではない。植物自身によって生成されるのではなく、植物材料を燃やした時の煙の中に存在する。カリキンは多くの種で種子の発芽を促進することができる。^[64]カリキン受容体を欠く植物はいくつかの発達表現型（バイオマス蓄積の増加と干ばつに対する感受性の増加）を示すという発見から、植物にはまだ特定されていないカリキンのような内因性ホルモンが存在するのではないかと推測する人もいる。細胞内のカリキンシグナル伝達経路は、ストリゴラクトンシグナル伝達経路と多くの要素を共有している。^[65]
• トリアコンタノール– 成長促進剤として作用し、特にバラ科植物の新たな基礎成長を促進する脂肪アルコール。アルファルファ（アルファルファ）、蜜ろう、および一部のワックス状の葉のキューティクルに含まれています。

合成植物ホルモン（PGR）は、挿し木、接ぎ木、マイクロプロパゲーション、組織培養による植物の繁殖など、さまざまな技術で使用されています。最も一般的には、「発根ホルモン粉末」として市販されています。

完全に成長した葉、茎、または根の挿し木による植物の繁殖は、園芸家が切断面に塗布した発根剤であるオーキシンを利用して行います。オーキシンが植物に取り込まれ、発根を促進します。接ぎ木では、オーキシンがカルス組織の形成を促進し、接ぎ木の表面を結合します。ミクロ繁殖では、さまざまな PGR を使用して新しい植物の増殖と発根を促進します。植物細胞の組織培養では、PGR を使用してカルスの成長、増殖、発根を促進します。

野外条件で使用する場合、植物ホルモンまたはそれを含む混合物は生物刺激剤として適用することができる。^[66]

植物ホルモンは種子のさまざまな部分に作用して、種子の発芽と休眠に影響を与えます。

胚の休眠は ABA:GA 比が高いのが特徴ですが、種子はアブシジン酸に対する感受性が高く、GA に対する感受性は低いです。種子をこのタイプの休眠から解放し、発芽を開始するには、ホルモンの生合成と分解が ABA/GA 比が低くなるように変化し、ABA 感受性が低下し、GA 感受性が上昇する必要があります。

ABA は胚の休眠と GA 胚の発芽を制御します。種皮休眠は種皮の機械的な制限を伴います。これは低い胚成長ポテンシャルと相まって、事実上種子休眠を生み出します。GA は胚成長ポテンシャルを高め、および/または種皮を弱めて苗のラジカルが種皮を突き破れるようにすることで、この休眠を解除します。種皮には生細胞または死細胞から構成されるさまざまなタイプがあり、どちらのタイプもホルモンの影響を受けます。生細胞から構成される種皮は種子形成後に作用しますが、死細胞から構成される種皮は種皮形成中にホルモンの影響を受けます。ABA は種皮または種皮の成長特性 (厚さなど) に影響し、GA 媒介胚成長ポテンシャルに影響します。これらの状態と影響は種子形成中に発生し、多くの場合、環境条件に反応します。ホルモンは胚乳の休眠にも関与する：ほとんどの種子の胚乳は、胚が生成したホルモンに活発に反応できる生体組織で構成されている。胚乳は種子の発芽に対する障壁として機能し、種皮の休眠や発芽プロセスに関与することが多い。生体細胞はABA:GA比に反応し、またそれに影響を与え、細胞感受性を媒介する。GAは胚の成長ポテンシャルを高め、胚乳の弱化を促進する可能性がある。GAは胚乳内のABA非依存性プロセスとABA阻害プロセスの両方にも影響を及ぼす。^[67]

柳の樹皮は数世紀にわたり鎮痛剤として使用されてきました。これらの効果をもたらす柳の樹皮の有効成分はホルモンであるサリチル酸（SA）です。1899年、製薬会社バイエルはSAの誘導体をアスピリンという薬として販売し始めました。^[68]鎮痛剤としての使用に加えて、SAはニキビ、イボ、乾癬など、いくつかの皮膚疾患の局所治療にも使用されています。^[69] SAの別の誘導体であるサリチル酸ナトリウムは、リンパ芽球性白血病、前立腺、乳房、および黒色腫のヒト癌細胞の増殖を抑制することがわかっています。^[70]

ジャスモン酸（JA）はリンパ芽球性白血病細胞に死を誘発する可能性がある。ジャスモン酸メチル（植物にも含まれるJAの誘導体）は、多くの癌細胞株の増殖を阻害することがわかっているが^[70]、健康な細胞に悪影響を及ぼす可能性があるため、抗癌剤としての使用については依然として議論がある。^[71]

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• フォルクロルフェヌロン
• 植物性エストロゲン
• 植物性アンドロゲン
• クロルメクワット
• グリホシン

ウィキメディア・コモンズには、植物ホルモンに関連するメディアがあります。

• 合成場所と適用効果を記載した簡単な植物ホルモン表 — これは、植物ホルモンに関する Wikipedia の記事の下部にある説明テンプレートで使用されている形式です。
• 遺伝子発現と発達のホルモン調節 — 遺伝情報を含む植物ホルモンの詳細な紹介。