植物ペプチドホルモン

ペプチドシグナル伝達は、植物の成長と発達のさまざまな側面で重要な役割を果たしており、さまざまなペプチドの特定の受容体は、植物における受容体様分子の最大のファミリーである膜局在性受容体キナーゼであることが確認されています。シグナル伝達ペプチドには、次のタンパク質ファミリーのメンバーが含まれます。

• システミン は、草食動物に対する化学防御を活性化するための長距離シグナルとして機能する小さなポリペプチドです。これはペプチドであることが証明された最初の植物ホルモンでした。システミンは、プロテアーゼ阻害剤と呼ばれるタンパク質防御化合物の生成を誘導します。システミンは、トマトの葉で最初に特定されました。これは、プロシステミンと呼ばれる200アミノ酸の前駆体のC末端から処理された18アミノ酸のペプチドであることがわかりました。^[1]
• CLV3/ESR関連（「CLE」）ペプチドファミリー — CLV3は 、膜結合型CLV1受容体様キナーゼに対する短距離リガンドとして機能する小さな分泌ペプチドをコードし、CLV2（受容体様タンパク質）とともに、シロイヌナズナの茎頂分裂組織における幹細胞の恒常性を維持する働きをします。トウモロコシ胚周囲領域タンパク質（ESR）^[2] とCLV3は非常に異なりますが、カルボキシ末端領域で短く保存された14アミノ酸配列を共有していることから、どちらもCLEペプチドファミリーのメンバーです。^[3]現在までに、150を超えるCLEシグナル伝達ペプチドが特定されています。^{[4] [5]}このタンパク質分解処理された生物活性領域は、頂端分裂組織と形成層分裂組織の両方で細胞分化を促進および阻害するために重要です。^[6]最近、CLE25が根から葉に水ストレスを伝える長距離シグナルとして機能することが発見されました。^[7]
• ENOD40は初期のノジュリン遺伝子であり、ENOD とも呼ばれ、12 アミノ酸残基と 18 アミノ酸残基の 2 つの小さなペプチドをコードしていると考えられています。mRNA とペプチド自体のどちらが生物活性に関与しているかについては議論があります。^{[8] [9] [10] [11]} 両方のペプチドは、ショ糖代謝に不可欠な成分であるショ糖合成酵素の 93 kDa サブユニットに結合することが「生体内」で示されています。^[9] ショ糖分解は窒素固定の重要なステップであり、正常な根粒の発達の前提条件です。^[12]

• フィトサルフォカイン（PSK）は、アスパラガスとニンジンの細胞培養において「調整因子」として初めて同定されました。^{[13] [14]} 生理活性5アミノ酸ペプチド（PSK）は、約80アミノ酸の前駆体分泌ペプチドからタンパク質分解的に処理されます。^[15] PSKは、細胞の増殖と分化を促進することが実証されています。PSKは膜結合LRR受容体様キナーゼ（PSKR）に結合することが実証されています。^[16]
• POLARIS (PLS) — PLSペプチドは36アミノ酸の長さと予測されていますが、分泌シグナルを持たず、細胞質内で機能することを示唆しています。PLSペプチド自体はまだ生化学的に単離されていませんが、機能喪失変異体はサイトカイニンに対して過敏で、オーキシンに対する反応性が低下しています。発達的には、血管新生、縦方向の細胞拡大、放射状拡大の増加に関与しています。^[17]
• 急速アルカリ化因子（RALF）は、タバコの葉からシステミンを精製する際に特定された49アミノ酸ペプチドで、培​​地の急速なアルカリ化を引き起こし、システミンのような防御反応を活性化しません。^[18] トマトRALF前駆体cDNAは、カルボキシ末端にコード化された生物活性RALFペプチドを含むアミノ末端シグナル配列を含む115アミノ酸ポリペプチドをコード化します。成熟RALFペプチドがその前駆体からどのように生成されるかは不明ですが、二塩基アミノ酸モチーフ（酵母および動物の処理酵素の認識部位に典型的）は、成熟RALFのアミノ末端から2残基上流に位置しています。RALFは、25 kDaおよび120 kDaのサイズのタンパク質を含む潜在的な膜結合受容体複合体に結合することが確認されています。^[19]
• SCR/SP11は葯のタペート細胞によって生成される小さな多形ペプチドであり、アブラナ属の種の自家不和合性に関与している。^{[20] [21] [22]} この分泌ポリペプチドは、78〜80アミノ酸残基の長さである。他のペプチドホルモンとは異なり、N末端シグナルペプチドの除去を除いて、それ以上の翻訳後処理は行われない。SCR/SP11は、他の小さなペプチドホルモンと同様に、膜結合型LRR受容体様キナーゼ（SRK）に結合します。^{[23] [24]}
• ROTUNDIFOLIA4/DEVIL1 ( ROT4/DVL1 ) — ROT4とDVL1はそれぞれ53と51のアミノ酸からなるペプチドで、高い配列相同性を持っています。これらは23のメンバーペプチドファミリーの2つのメンバーです。ROT4とDVL1は臓器の縦軸上の極性細胞増殖の調節に関与しています。^{[25] [26]}
• 脱落欠損花序（IDA）—花弁の脱落に関与することが確認されている分泌ペプチドのファミリー。ペプチドは77アミノ酸長で、アミノ末端分泌シグナルを持っています。CLEペプチドファミリーと同様に、これらのタンパク質は、潜在的に切断可能な塩基性残基で囲まれた保存されたカルボキシ末端ドメインを持っています。これらのタンパク質は、花器官の脱落ゾーンの細胞から分泌されます。^[27] 研究によると、HAESA膜関連LRR-RLKは、花器官の脱落ゾーンでも発現しているため、このペプチドの受容体である可能性が高いことが示唆されています。^[28]

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