生態学的遺産

生態学的継承は、生物の子孫が前の世代によって作り出された改変された環境に生息する場合に発生します。したがって、生態学的継承と見なされるためには、改変によって生み出された選択圧が次の世代に残っていなければなりません。^[1]これは、Odling-Smee (1988) ^[2]および Odling-Smee ら (1996) ^{[3]によって、}ニッチ構築の結果として初めて説明されました。標準的な進化論は、生き残り繁殖する個体が子孫に遺伝子も伝える場合に、自然選択と遺伝的継承が生物進化に与える影響に焦点を当てています。 ^[4]子孫が親によって作り出された改変された環境に生息していない場合、親のニッチ構築活動は子孫の選択圧に影響を与えません(以下の遺伝的継承と生態学的継承のクモの巣を参照)。 ^[4]しかし、ニッチ構築が複数世代（親と子）に影響を及ぼす場合、生態学的継承は遺伝的継承とは異なる継承システムとして機能し、「遺産効果」とも呼ばれます。^[1]

生態学的継承は生態​​系工学^{[5] [6]}とニッチ構築の結果であるため、いくつかの種とその次の世代の適応度は、継承した改変された環境に依存する選択圧を受ける。 ^{[7] [4]}次の世代の生物は、以前のニッチ構築によって作成された新しい選択環境の影響を受けるため、生態学的継承に遭遇する。^[4]大進化の尺度では、生態学的継承は「... 種による環境改変が複数世代にわたって持続し、その種または他の種の進化に影響を与えること」と定義されている。 ^[8]生態学的継承はまた、「... 前の世代がニッチ構築活動を通じてもたらした土壌、大気、海洋の状態の変化などの環境変化の蓄積であり、子孫生物の発達に影響を与える」と定義されている。^{[4] [8] [9]}

生物または環境が環境要因に反応し、その生物/環境の特定の要因および/または特徴が自然選択に関して有利である場合、それらの要因/特徴はニッチ構築および生態学的継承に関連している。^[10]  たとえば、環境の特徴は、個体が食料資源を獲得したり、捕食者をより効率的に回避したりできるようにすることで、個体の適応度を高めた可能性がある。この文脈では、自然選択は、相乗効果として定義される特徴と要因の対応を促進する。^{[4] [10]}生態学的継承は、生物が親または祖先の世代から生じる選択圧力によって変化した要因-特徴関係を経験するときに発生する。^[4] リチャード・レウォンティンは、生物的および非生物的資源の利用可能性を変更することで、ニッチ構築生物が生物を環境と共進化させることができることを強調している。^[11]

生態学的継承が一つの種にのみ影響を及ぼす例も考えられます。チャールズ・ダーウィンは著書『種の起源』で、生物が適応度に影響を与える局所的な環境（生息する生息地など）を変更することで選択圧を変える方法について説明しています。 ^[12]たとえば、生態学的継承が長期的な進化のダイナミクスに与える影響は、土に穴を掘るミミズの次の世代によってもたらされます。 ^[7]ミミズは穴を掘る際に土壌構造を変え、分解中の有機物を土壌の無機物と混ぜることで栄養分を豊かにします。^[7]穴を掘ることで土壌中の水がミミズにとって容易に利用可能になり、吸収されるようになります。その結果、ミミズは陸生の解剖学を進化させるのではなく、先祖伝来の淡水腎臓を維持してきました。^[7]

生態学的継承には、ウニのHolopneustes purpurascensや紅藻のDelisea pulchraなど、異なる種の生物が生産する化学物質も関係している可能性がある。 ^[13]ウニは生涯の初期段階では紅藻の上で変態するが、一定期間後には紅藻が生産するウニを阻止する化学物質のために褐藻のEcklonia radiateへ移動する。藻類が生産する二次代謝産物はウニが生息する環境を変化させ、その結果、次の世代に変化をもたらすため、これは生態学的継承と化学生態学の例となっている。

また、生態学的継承は種内で起こり、それが生物圏全体に影響を及ぼすこともあり、そのため生態学的継承は大進化にとって重要な意味を持つ。^{[14] [15]}祖先種はニッチ構築を通じて環境を変化させ、それが時には数百万年後に他の種に影響を及ぼすことがある。^{[15] [16]}例えば、シアノバクテリアは光合成の廃棄物として酸素を生成し（大酸素化イベントを参照）、それが地球の大気と海洋の組成を劇的に変え、大進化に多大な影響を及ぼした。

さらに、生物が気候変動に適応するにつれて、生物が環境にもたらす変化は将来の生態学的遺産の一部となるだろう。^[17]

ほぼすべての種は生態系工学に従事しており、これは生息地を創造、変更、または破壊する生物によって資源の利用可能性が変更される場合に発生します。^{[18] [19]} ニッチ構築は、種とその環境との相互作用と関係が種のニッチと選択圧を変更する場合に発生します。 [ ^8]生物は、別の場所に移動するか、選択環境を物理的に変更することで、ローカル環境または生息地を変更します。これらの変更により後続の世代の選択が変更される場合、生態学的継承が発生します。^[8]したがって、ニッチ構築は、種とそのローカル環境の進化的影響に焦点を当てています。^[8] 生態系工学はニッチ構築の結果として説明されていますが^{[20] 、}生態系工学活動が常に選択に影響を与えるかどうかは明らかではありません。^[8]生態学的継承は「持続者」と呼ばれ、生態学的継承の持続が「レプリケーター」のタイミングよりも長い場合に進化に影響を与える可能性があります。レプリケーターはリチャード・ドーキンスが遺伝子に使用した用語です。^{[21] [22]}

遺伝的継承は、親から子へと世代間で遺伝子を伝える生殖の過程に依存している。^{[7]生態学的継承は、生物的に改変された}選択圧という形をとり、ある世代の生物が生涯を通じていつでも次の世代の生物に受け継ぐことができ、したがって本質的にある種の領土または財産を継承している。^[4]生態学的継承は、環境要因の複製に依存するのではなく、むしろ次の世代の選択圧に影響を与える環境要因の持続に依存する。^[4]たとえば、円網を作るクモの巣を作る形質は自然選択によって形作られ、遺伝的継承を通じて次の世代に受け継がれる。クモの巣はあまりにも一時的であり、ニッチ構築を通じてクモの多世代個体群の進化に影響を与えないため、生態学的継承の一形態ではない。^[4]しかし、ある世代によって作り出された改変された環境の物理的特徴が子孫にも引き継がれる場合、ニッチ構築は複数の世代に影響を及ぼし、上記のミミズの例のように生態学的継承が起こっていることになります。^[4]

遺伝的継承では、子孫は親から（自然淘汰によって）遺伝子を受け継ぎ、その遺伝子には表現型を表現するために使用されるDNAのヌクレオチド配列の情報が含まれています。一方、生態学的継承では、情報は同じようには伝達されず、代わりに、修正された環境の特性が子孫の表現型の表現に影響します。^[23]遺伝的継承と生態学的継承のメカニズムも異なります。遺伝的継承は生殖（例えば、有性生殖と無性生殖）に依存し、遺伝子は同じ種の親から子孫に一方向に伝達されますが、生態学的継承によって生じる修正された環境と選択圧は、世代内および世代間で、ある種から他の種に受け継がれる可能性があります。^[4]

生態学的継承は生息地構築の一形態であると考えられており、生物が自身の進化に影響を与える方法としての自然選択を拡張する新しい方法であると考えられてきました。^{[9] [24]}現代総合論では、次の2つの仮定が立てられています。(1) 遺伝子のみが世代から世代へと継承され、(2) 選択、漂流、突然変異、遺伝子流動などのミクロ進化プロセスがマクロ進化のパターンに影響します。^[9]しかし、20世紀初頭以降、進化生物学者は現代総合論を修正し、生物が環境を修正し、後続の世代が住む方法を含めました。^[9]この現代総合論の新しい解釈は拡張進化総合論と呼ばれ、生物が非ランダムな方法で環境を修正し、後続の世代に選択圧を生み出すため、生態学的継承がミクロ進化とマクロ進化の規模で進化にどのように影響するかを説明しています。^[9]

• Odling-Smee, F. John (2010)。「ニッチ継承」。Pigliucci, Massimo、Müller, Gerd B (編)。進化: 拡張された統合。MIT プレス。doi : 10.7551/mitpress/ 9780262513678.001.0001。ISBN 978-0262513678。生態学的継承をニッチ継承のより広い文脈で捉えます。
• Odling-Smee, F. John; Laland, Kevin N. (2011). 「生態学的継承と文化的継承: それは何であり、どのように異なるのか?」生物学理論. 6 (3): 220–230. doi :10.1007/s13752-012-0030-x. S2CID  85409192.生態学的遺産と文化的遺産を比較します。