エンヒドリオドン

エンヒドリオドン 時間範囲: 後期中新世から前期更新世、10.1～2  Ma 前Ꞓ Ꞓ お S だ Ｃ ポ T J け ページ いいえ
エンヒドリドン・ヘンデイ（AC）とエンヒドリドン・アフリカヌス（DF） の下顎歯列
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	脊索動物
クラス：	哺乳類
注文：	食肉類
家族：	イタチ科
亜科:	ルトリナエ
部族：	†エンハイドロドン類
属:	†エンヒドリオドン ・ファルコナー、1868
タイプ種
†エンヒドリオドン・シバレンシス 鷹匠、1868年
その他の種
† E. アフリカヌス ストロマー、1931 † E. ファルコネリの 巡礼者、1931 年 † E? latipes 巡礼者、1931 † E. エケカマン ・ヴェルデリン、2003 † E. ヘンデイ モラレス、ピックフォード＆ソリア、2005 † E. カムハンギレイ モラレス & ピックフォード、2005 † E? soriae モラレス & ピックフォード、2005 † E. dikikae Geraads、アレムセゲド、ボベ & リード、2011 † E. アフマン ・ヴェルデリン＆ルイス、2013 † E. omoensis Grohé、Uno、Boisserie、2022
同義語
属の同義語 アミクソドン ・ファルコナー＆コートリー、1835 E. sivalensisの同義語 アミクソドン・シバレンシス ファルコナー＆コートリー、1835 E. ekecamanの同義語 E. パターソニ サベージ、1978

エンヒュドリオドンは、アフリカ、パキスタン、インドに生息していたことが知られ、中新世後期から更新世前期にかけて生息していたイタチ科の絶滅した 属である。確認されている9種、議論中の2種、およびアフリカに生息していた少なくとも数種の未記載種が含まれる。この属は、カワウソ亜科ラッコ亜科のエンヒュドリオドン族（シヴァオニクスとビシュヌオニクスも含まれる）に属する。エンヒュドリオドンは古代ギリシャ語で「カワウソの歯」を意味し現代のラッコとその先史時代の近縁種2種を含むエンヒドラ属ではなく、その歯列を指している。

エンヒドリオドン属の正確な大きさや体長は、同属および関連する化石のルトリンのほとんどが完全な化石を欠いているため不明である。インド亜大陸の種は現生のラッコと同程度の体重と推定されているが、アフリカの種は現生のルトリンよりも重いと推定されている。特に、E. kamuhangirei、E. dikikae、E. omoensisなどのいくつかの種は、体重が100 kg (220 lb)を超えると推定されている。これらの体重推定を考慮すると、3種は現生のクマやライオンに匹敵する大きさに達していた可能性があり、現存するイタチ科動物の中で最大のものとなるが、完全な標本がないため正確な推定は不可能である。

その高度な歯列はよく知られており、幅広いブノドント 歯を持つこの動物は、現生のラッコのように獲物を刈り取るのではなく、他の現生のラッコのほとんどと異なり、獲物を踏み潰して食べることができる。そのため、この動物はブノドント科カワウソに分類される。ブノドント科とは、中新世から更新世にかけての、小臼歯または大臼歯に刃状でない歯を持つ化石ラッコ類と、唯一現存するエンヒドラ属のラッコを指す分類用語である。第 1 ³歯 (または第 3切歯)は犬歯に似ており、他の切歯よりもはるかに大きい (ただし犬歯よりは短い)。これは現存および絶滅したラッコ類の属には見られない特徴である。インドのエンヒドリオドン属の種は半水生で二枚貝を食べていたという仮説がある。ブノドン類の歯列により硬い殻を持つ無脊椎動物を食べることができたと考えられるためである。アフリカの種が一般的に水生、半水生、陸生のいずれであったかは不明であるが、ブノドン類の歯列に適した潜在的な食物としては、二枚貝、ナマズ、爬虫類、卵、死肉などがある。特にエチオピアのE. omoensisは、少なくとも半定期的にC4植物を餌として陸生の獲物を狩ったり腐肉を食べたりしていた_陸生運動動物であった可能性があり、これが事実であれば、その行動は現存するどのカワウソとも異なるものとなる。この種がアフリカのブノドン類カワウソの種の中で外れ値であるかどうかは不明であるが、Enhydriodon dikikaeとSivaonyx beyiもアフリカの大型陸生ブノドン類カワウソであったと示唆されている。

エンヒドラドン属の種の分類学上の地位は、現代に至るまでシヴァオニクスやパルドルトラなどの他のブノドン科カワウソ属との類似性や相似性によって複雑化しているが、パルドルトラは現在ではエンヒドラドンとは近縁ではない別属であると考えられている。現在、エンヒドラ族は、並行進化の結果としてブノドン科の歯列を獲得した可能性のある他のどの既知のブノドン科カワウソ属よりも、現代のエンヒドラ属に進化的に近いと考えられているが、これらがどの程度近縁であるかは未解決のままである。

エンヒュドリオドンは、インドのシワリク丘陵で発見された頭蓋骨に基づいてヒュー・ファルコナーによって1868年に初めて構築され、E. sivalensisのものとされた。^{[1] [2]}彼は、「カワウソの歯」を意味する学名は、古代ギリシャ語のἐνυδρίς (カワウソ) とὀδούς (歯) に由来しており、現代のラッコ( Enhydra lutris ) を含むエンヒドラ属を指すものではないと説明した。ファルコナーによれば、シワリク丘陵のE. sivalensisの化石は、以前、ファルコナーとプロビー・コートリーによって、1835 年にシワリク丘陵で発見された化石属の概要の中で、属名と種名Amyxodon sivalensisに分類されていた。この概要では、この化石分類群は未知の科の肉食動物であると考えられていたが、ホロタイプや診断上の説明は付けられていなかった。改名の結果として、 Amyxodon は、より古い属名であるにもかかわらず、Enhydriodonの「死語」または同義語とみなされていた。ファルコナーは、入手可能なE. sivalensisの標本を使用して、この種の上顎には4 本の小臼歯と大臼歯があると計算した(歯式は次のように計算された) 。3.1.42.1.5）は現存するLutra属より1つ少ないが、 Enhydraの総数と一致している。彼はE. sivalensisの上顎骨が最もユニークな特徴であるとし、ほぼ正方形で、冠状葉が現存する2つのLutrine属とは異なり円錐形の乳頭から発達していることを説明した。 ^{[1] [3]}

19世紀から20世紀にかけて、E. campaniiなどのエンヒュドリオドン属のさらなる種が導入され、シヴァオニクスやヴィシュヌオニクスなどのブノドン歯列を持つルリカワウソ属もさらに記載され、最も古くから記載されている先史時代のカワウソ属の歴史は特に複雑なものとなった。1931年、ガイ・ピルグリムはシワリク丘陵で発見されたさらなる化石について記載し、その中にはE. falconeriという新種も含まれていた。彼はまた、エンヒュドリオドンとシヴァオニクスは類似点があるものの、上顎第4小臼歯 (P ⁴ )の構造と、下顎にも反映されていると推定される上顎前歯 (P ¹ ) の欠如によって区別されると示唆した (どちらも今日まで議論の的となっている)。^[4] E. falconeriが記載された同じ年に、エルンスト・シュトローマーは後期鮮新世のE. africanusを記載しました。その化石の歯は南アフリカで発見され、アフリカ大陸で初めて記載された種となりました。^[5]

1976年、チャールズ・レペニングは、エンヒドラ属は現存するエンヒドラ属と関連があるという考えを提唱した。これは、エンヒドラ属の想定種が、イタリア、スペイン、カリフォルニアに生息する「カニを食べるカワウソ」の進化上の「枝」であり、最終的には現代のラッコにつながったためである。^[6]彼は、エンヒドラがブノドン類の歯列からエンヒドラ属と関連があるという考えを正しく提唱したが、エンヒドラ属の想定ヨーロッパ「枝」は、1976年にヨハネス・ヒュルツェラーとブルカート・エンゲッサーによって新しい属パルドルトラに再分類されたが、後の研究で分類学上の状態が見直されるまで、古生物学的記録では比較的目立たないままであった。^{[7] [8]}

21世紀に入っても、より多くの先史時代のカワウソの種が記述されるにつれて、個々のルリカワウソ類の種と属の分類は改訂され続け、一方で古生物学者は化石のブノドン類のルリカワウソ類の種を継続的に別の属に改訂した。パルドルトラはもともと、 1992年にジェラルド・F・ウィレムセンによってエンヒドリオドンの亜属として再分類された。 ^[5]しかし、2005年1月、マーティン・ピックフォードと同僚は、ピルグリムのシヴァオニクスの診断に基づいてパルドルトラをシヴァオニクスのシノニムと診断し、ウィレムセンによるパルドルトラとエンヒドリオドンのシノニムを否定した。さらに、彼らは南アフリカのランゲバーンウェグのタイプ産地から、下部鮮新世のエンヒドリオドンの一種E. hendeyiを立てた。この種は古生物学者クイントン・B・ヘンディにちなんで命名されたもので、ヘンディはその後この種とされた最初の既知の標本を記述したと彼らは述べている。 ^[9]同年12月、ホルヘ・モラレスとピックフォードは、代わりに、歯列の収束に基づき、パルドルトラをシヴァオニクスに関連する可能性のある独自の属として記述した。^[8] 2007年、2人の古生物学者は、パルドルトラの歯の形態は、完全な属分化に基づいて属として再分類できるほど独特であると再確認し、パルドルトラが亜属であるという理由で、種P. campanii、P. lluecai、およびP. maremmana はもはやエンヒドリオドンの下に分類されないことを示唆した。^{[10] [11]}

2003年、ラース・ウェルデリンはケニアのトゥルカナ盆地のカナポイ古生物学遺跡（鮮新世初期、約520万～400万年前）からE. ekecamanという種を発掘し、アフリカのエンヒドリオドンの系統の最も初期の種の一つであると記述した。この種はトゥルカナ語で「漁師」を意味する「ekecaman」にちなんで命名されたが、これは彼がこの種の食料は魚だったかもしれないと示唆したためである。彼はまた、 1978年にRJGサベージによって記述された「 E. pattersoni 」という種を、タイプ標本や有効な診断が指定されていないためE. ekecamanの裸名であると宣言し、この見解は2005年12月にモラレスとピックフォードによって支持された。^{[12] [8]}

E. africanus、E. ekecaman、E. hendeyi は2005年12月にピックフォードとモラレスによってシヴァオニクスに再分類され、そこで彼らはさらにSivaonyx kamuhangireiという新種を記載した。^{[8]アフリカの化石ブノドン科カワウソを}シヴァオニクスに再分類したことで、エンヒドリオドンとシヴァオニクスの違いの妥当性について議論が続いており、属の配置よりも個々の種の研究に重点を置くことを優先する研究者もいるため中立を主張していた。2022年、カミーユ・グロエらによる研究論文で、4種は最終的にエンヒドリオドンに再分類された。 E. soriaeも当初はシヴァオニクスに分類されていたが、最終的にはエンヒドリオドンに割り当てられたものの、その属の配置については依然として論争が続いている。^{[13] [14]} 2005年、モラレスとピックフォードは、エンヒドラドンを新たに創設されたエンヒドラドン族に分類し、シワリク丘陵とアフリカに生息する絶滅したブノドン科カワウソの属であるヴィシュヌオニクス、シヴァオニクス、パルドルトラを包含する属であると説明した。2007年、ピックフォードは、2004年にデニス・ジェラードらによって記載された「 E. aethiopicus 」という種を、絶滅したカワウソ科のPseudocivetta ingensと同義とした。^[10] 2017年、エンヒドラは類似点があるにもかかわらず、エンヒドラ族から明示的に除外され、パルドルトラは同族の姉妹タクソンとして再分類された。^{[8] [11]}

2011年、デニス・ジェラーズらは、エチオピアのディキカの下部アワシュ川で発見された中期鮮新世の化石に基づいて、E. dikikae の頭蓋骨と大腿骨の部分的な化石を記載した。この種は、他のエンヒドリオドン属の種や現代のラッコよりも、頭蓋骨が著しく重い（ただし破損している）と記載された。この種は、ディキカの遺跡に直接基づいて命名された。^[15] 2022年に同じくエチオピアの別の種であるE. omoensisが下部オモ川流域で記載されるまで、エンヒドリオドン属の中で最大の種とみなされていた。この種は、鮮新世後期から鮮新世-更新世境界までのものである。E . dikikaeと同様に、種名は発見された場所に直接由来している。^[14]しかし、2022年9月にアルベルト・バレンシアノ、モラレス、ピックフォードが行った会議（E. omoensisの研究論文と同じ月）では、以前はエンヒドリオドンにシヴァオニクスとして再分類されていた特定のルトリノ種、すなわちS. hendeyiとS. africanaに言及しました。^[16]

エンヒュドリオドンは、後期中新世にユーラシアとアフリカに初めて出現した亜科ルトリナエのEnhydriodontini族に属している。^[8]分類学上の歴史が古く、他のブノドント科カワウソ属と比較される主な資料となっていることから、おそらく最もよく知られている先史時代のカワウソである。エンヒュドリオドンは、中新世から更新世にかけての流行の結果生まれたと考えられており、その結果、先史時代のルトリナエ属にブノドント科の歯が与えられ、現生種に比べて体が大きいとされている。エンヒュドリオドンは、シヴァオニクス、パルドルトラ、ヴィシュヌオニクス、トロルトラ、エンヒドリテリウム、ジュラバス、パラルトラ、ティレノルトラ、シアモガレ、エンヒドラを含むブノドント科カワウソのグループに属している。^{[11] [17] [18]}ブノドントカワウソは、北米、ユーラシア、アフリカに生息する大型から超大型のイタチ科の動物で、現存するカワウソのほとんどに比べて歯列が頑丈で、一般的に硬い装甲を持つ動物を捕食できる動物と定義されています。^{[a] [13] [17]}ブノドントカワウソの歯列の特徴を共有しているにもかかわらず、このカテゴリに属する​​ルトゥリン類には1つではなく少なくともいくつかの系統が存在するため、「ブノドントカワウソ」という用語は分類学上の用語というよりはカテゴリ的なものであり、直接分類学上の状態を定義する用語というよりは、同じ時代の同様の歯列を持つルトゥリン類をカバーしています。^[11]

2018年にXiaoming Wangらが作成した以下の系統樹は、50%の多数決に基づいて、カワウソ亜科に属する現存および絶滅したカワウソの種と属を定義している（ブノドント科のカワウソの属は「Paralutra jaegeri」から始まる太字で表記されている）。^[11]

上記の系統発生で示されているように、エンヒドラは、ブノドン科の肉食歯を持たない他の現存するルトリ類よりも、他の絶滅した近縁種やエンヒドラとより近い形態を共有していた（ルトラ・アオニコイデスはルトラとは関連がないと説明された）。多数派のコンセンサス樹はエンヒドラとエンヒドラの密接な形態的関係を示しているが、コンセンサス樹の著者らは、エンヒドラをエンヒドラ亜科の典型的なメンバーとは別の孤立した系統群として提案するベイズ推定樹も作成した（「パラルトラ」ジャゲリもシアモガレから孤立した系統群として提案された）。いずれにせよ、著者らは、エンヒドラは他のどのブノドン科カワウソ属よりも、エンヒドラ、シヴァオニクス、ヴィシュヌオニクスからなる系統群に近いと主張した。研究者らは、ブノドン類の歯列の獲得は、ルトリ類の進化において少なくとも3回発生し、系統樹の系統群に反映されていると説明した：シヴァオニクス-エンヒドリオドン-エンヒドラ、パルドルトラ-エンヒドリテリウム、およびシアモガレ。^[11]非ブノドン類カワウソは、鮮新世中またはそれ以前にブノドン類から別々に分岐した可能性が高いが、化石記録が乏しく、比較すると鮮新世-更新世の堆積物に限定されているため、進化系統についてはほとんど解明されていない。^[20]

現在、エンヒュドリオドンのものとされる部分的な頭骨は2つしか知られていない。1つはシワリク丘陵のE. sivalensis 、もう1つはアワッシュ渓谷のE. dikikaeである。どちらの種の頭骨の特徴がエンヒュドリオドンの他の種をよく表しているかどうかは現在のところ不明であるが、既知のE. dikikaeとE. sivalensisの頭骨は互いに多少異なる特徴を持っている。^[15]

E. sivalensis の頭骨は、完全に成長した個体のものと確認されており、比較的保存状態が良く、側頭隆起、前頭骨、上顎骨、前上顎骨、鼻骨、鼻口骨、口蓋骨の各部分が確認できる。しかし、摩耗や時計回りにわずかにねじれた部分も見受けられる。最も顕著な特徴は、歯列が完全であるが、左 M1^と左 I1^が両方とも失われており、ほとんどの歯が歯冠から折れていることである。脳蓋が大きく、鼻口部は幅広く短く、鼻孔は大きい。頭骨の前頭骨の周囲の眼窩の輪郭も確認できる。^[2]

E. dikikaeの頭骨の折れた部分には、短くて突出していない吻部、眼窩の一部、I ¹歯と右の I ^{2歯が両方とも欠損しているほぼ完全な上顎歯列、および下顎の一部が含まれている。E} . dikikae の頭骨の鼻面は短く、小さな眼窩前縁が犬歯の後面のすぐ上に位置している。吻部の前部は短いことが確認されており、そのためエンヒドラの吻部と比較できる。エンヒドラのようなブノドン科カワウソの進化は不明だが、 E. dikikae の短い吻部と非常に大きな犬歯のサイズは、この種がE. sivalensisとは明らかに見た目が異なり、より進化的に派生した(または進化的に最近になった) ものであることを示唆している。^[15]

エンヒュドリオドンの歯列は、現代のラッコに似た、臼歯と小臼歯の極めて幅広いブノドン科の屠体歯によって明確に定義される。エンヒュドリオドンとシヴァオニクスの種の違いは通常、歯列に起因するため、ブノドン科の2つのラッコ属を識別するために小臼歯または臼歯の化石が検査される。歯の計測による属の違い（エンヒュドリオドンの方が大きい^P4下錐、円錐状の後原錐咬頭、および上顎前歯の前方部が明らかに欠如しているエンヒュドリオドン）は、化石の断片的な性質と種による歯の計測/寸法の相対的な不一致のため、証明が困難であった。^{[10] [15]} 2022年にS. beyi以外のすべての「アフリカのシヴァオニクス」種がエンヒドリオドンに再分類された理由は、「M _{1のメタコニドがプロトコニドよりも高いこと、P} ⁴のプロトコニドとハイポコニドの間にカルナッシャルノッチと1つ以上の尖頭が存在すること、および/またはM ¹の遠位舌状部の拡大」によるものとされている。^[14]

エンヒュドリオドンは最も新しく出現した属であり、最も早く出現したヴィシュヌオニクスとそれに続くシヴァオニクスを含むエンヒュドリオドン族の中で最もブノドン類に近い歯列を持つと考えられている。エンヒュドリオドンの歯列は、肉食機能がほぼ抑制され、代わりに圧搾が主な機能であったことを示唆している。エンヒュドリオドンの I ³ (上顎第3切歯) はI ¹ (最小の切歯) や I ^{2よりもはるかに大きく、}パルドルトラやエンヒドラと比較するとより大きく、より犬歯に似ている。上顎切歯が知られている他のブノドン類のルタ属と比較すると、第3切歯は第1、第2切歯よりもわずかに大きいだけである。^[10]例えば、E. sivalensisの頭骨の右I ^{1は、前後径（APD）が3mm（0.12インチ）、横径（TD）が4.5mm（0.18インチ）です。頭骨の右I 2は}、APDが5.2mm（0.20インチ）、TDが5.5mm（0.22インチ）です。比較すると、右I ³はホロタイプの最大の切歯で、APDが10.5mm（0.41インチ）、TDが8mm（0.31インチ）です（犬歯は切歯よりも大きく、APDが17.1mm（0.67インチ）、TDが13.8mm（0.54インチ）です）。^[2]大きなI ^{3の特徴は}E. dikikaeにも当てはまり、ピックフォードによるエンヒドリオドン属の一般的な説明ではI ¹ - I ²よりもはるかに大きなI ³を持ち、より円錐形であると説明された後に説明されました。DIK-56のI ³歯は、近遠心幅（MD）が12.4mm（0.49インチ）、頬舌幅（BL）が11.6mm（0.46インチ）で、I ^2の測定値はMDで5.5mm（0.22インチ）、BLで9.7mm（0.38インチ）です。E. sivalensisと同様に、I ³は犬歯よりも短く、C ¹はMDで16.9 mm（0.67インチ）、BLで15 mm（0.59インチ）であり、C _1はMDで19.5 mm（0.77インチ）、BLで15.3 mm（0.60インチ）です。^[15]

エンヒュドリオドンを含むブノドン科カワウソの頭蓋骨以降の化石は少なく、多くの属の全体的な解剖学的構造に関する情報がほとんど残っていない。頭蓋骨以降の化石を持つエンヒュドリオドンの種として知られているのは、 E. hendeyi、E. dikikae、E. omoensisの3種のみである。^[13]

E. hendeyiの化石には、上腕骨の断片、尺骨、大腿骨2 本、および距骨( 距骨としても知られる ) が含まれている。E . hendeyiの大腿骨はS. beyiやE. dikikaeのものより小さいが、エニドリテリウム、サテリウム、現生のアフリカツメガエルの大腿骨より大きい。距骨はE. omoensisに似ているが、頭が小さく首が細いこと、および骨の結節の遠位突出が大きいことで異なる。距骨の滑車 (骨の関節を形成する溝のある表面) は浅く内外方向に広く、結節はほぼ中央に突出しており、アフリカツメガエルと比較して、足首のところで足を伸ばすための足底屈曲筋の腱の頑丈で深い溝 ( または溝 ) が形成される。^[13]

E. dikikaeの頭蓋骨から後の化石は、左大腿骨近位部（上部）、右大腿骨遠位部（下部）、および上腕骨で知られている。左大腿骨近位部は、首の後部に沿った大きな結節、中央に揃った小転子、および大腿骨内側顆の同様の位置で知られている。大腿骨の標本は、現存する最大のカワウソと比較しても、E. dikikaeの大腿骨が全体的に大きいことを示している。上腕骨（完全だが風化して割れている）は、Sivaonyx beyi のものと比較してはるかに長く、やや頑丈で、三角筋結節はよく形成されている。外側顆上隆起はS. beyiと比較して長く、内側上顆はそれほど目立たない。肘頭窩はS. beyiと比較して小さく、より円形である。^[15]

E. omoensis は、短い頸部と、内側方向 (中央) ではなく近位方向 (中心に近い) を向いている丸い頭を持つ単一の完全な左大腿骨のみで表され、前者は骨の骨幹部の経度に対して 40° ずれています。骨端の外側内側の幅は狭いです。大腿骨には、腹内側頭 (その中央下側に揃う) に位置する大きな大腿骨頭、背面で曲がって大腿骨頭よりも低い大転子、短く深い転子窩、および腹側 (または下側) よりも中央に中心があり、そのため背面図で見える強い小転子があります。大腿骨の内側顆は、同じ骨の外側顆よりも大きいです。大腿骨顆間窩は長方形で幅が広い。 ^[14]

エンヒュドリオドン属のいくつかの種、特にアフリカに生息していた数種は、推定体重に基づくとこれまでに存在したイタチ科動物の中で最大のものであるが、化石記録に完全な標本がないため、正確なサイズと体重は不明である。E . latipes(?)などの一部の種は、他の種に比べて研究が不十分であるため、確定したサイズや体重の推定値がない。^[21]一般に、エンヒュドリオドン属の一部の種は現代の大型カワウソと体重が同程度であると推定されているが、他の種はそれらよりもはるかに大きいと推定されている（エンヒュドリオドンのようなブノドン科カワウソについては、現代の動物とのサイズ比較が参照されることもあるが、サイズ推定よりも体重推定が行われることが多いことにも留意すべきである）。^[14]

インド亜大陸原産の2種のエンヒドリオドンは、他のほとんどのブノドン科カワウソ属や現生のカワウソ属と同程度の体重と推定されている。ファルコナーの1868年の回想録では、E . sivalensisはヒョウほどの大きさのオオカミであると説明されている。 ^[1] 1932年、ピルグリムはE. falconeriがE. sivalensisよりも小さいと診断したが、サイズや体重の推定値は示していない。^[4] 2007年、ピックフォードはE. sivalensisがインド最大の先史時代のカワウソであると推定し、体重は最小22kg（49ポンド）、最大25kg（55ポンド）で、頭蓋骨はおそらくオオカミほどの大きさだった。彼はまた、 E. falconeriの_M1下歯の寸法に基づいて、その体重はアフリカツメガエル（A. capensis ）に似ており、平均16kg（35ポンド）であると推定した。^[10]

アフリカのエンヒドリオドン属は、これまで存在したカワウソ類の中でも最大級の種であると推定されており、これは中新世から更新世にかけてブノドン科のカワウソが非ブノドン科の同属よりも大型化する傾向を反映している。ピックフォードは、ウガンダ西部リフトバレーのE. kamuhangirei（当時はSivaonyx kamuhangirei）は体重が100kg（220ポンド）を超える可能性があり、当時知られている最大の先史時代のカワウソだったと述べているが、エチオピアの未記載の化石カワウソ（後にE. dikikaeおよび/またはE. omoensisに分類された可能性が高い）はそれよりも大きかった可能性があるとも述べている。^[10] E. hendeyi（当時はSivaonyx hendeyi）はオオカミくらいの大きさで、体重は約40kg（88ポンド）と推定され、E. africanusとE. ekecamanも同様の大きさだと考えられている。^{[22] [14]エチオピアの} E. dikikaeは最低でも100kg（220ポンド）、最大でも200kg（440ポンド）と推定され（後者の方が可能性が高い）、そのホロタイプはクマくらいの大きさを示唆している。他のほとんどのEnhydriodonやEnhydraの種と比較すると、頭骨の長さは約25cm（9.8インチ）と推定されている。^[15] E. omoensisは後に体重が200kg（440ポンド）以上と推定され、 E. dikikaeや現代のライオンよりも重かった。 Grohéらによれば、E. omoensisは潜在的に「ライオンサイズ」であり、これまで存在したイタチ科の種の中で最大のものであった。^[14]

エンヒュドリオドンを含むブノドン科のカワウソの化石は、一般的に完全な標本や頭蓋骨以降の要素が欠如しているため、その運動能力や生態学的地位は不明のままである。インド亜大陸に生息するエンヒュドリオドンの種に関する一般的な説は、エンヒドラに似たブノドン科の頑丈な歯列に基づき、E. falconeriとE. sivalensis はどちらも貝類を普通に食べることに特化していたというものである。^{[5]この主張は、}エンヒドラ（アワビや海産二枚貝）とアオニクス（淡水ガニ）の食性からの類推からウィレムセンによって最初になされたが、この主張を直接裏付ける古生物学的証拠はほとんどない。いずれにせよ、インドのエンヒドリオドン属の後歯列の厚いエナメル質は、貝食というより軟体動物食であると示唆されている（対照的に、インドのシヴァオニクス属は、肉食動物の剪断機能とブノドントの歯冠全体を組み合わせて甲殻類をより多く捕食していたと示唆されているが、二枚貝が二次的な獲物であった可能性もある）。エンヒドリオドンが二枚貝を捕食していた可能性は、同じ場所にパレイシア属とラメリデンス属の化石化した淡水二枚貝が存在することによって裏付けられており、どちらも1500万年から200万年前にわたるシワリク堆積層全体に広く分布しており、インド亜大陸（インドとパキスタン）のエンヒドリオドン族の存在と重なる。^[10]

アフリカ大陸に生息する大型のエンヒュドリオドン属は、ブノドン類の歯列にもかかわらず、主な獲物に加えて、より多様な食物を捕食していたと考えられており、より柔らかい獲物も捕食していた可能性があり、インド亜大陸の同種の魚とは潜在的な食性が異なっている。考えられる獲物の一つは、ナマズなどの硬い外皮を持つ大型魚である。^{[23]アフリカには、}エンヒュドリオドンの存在と一致する後期中新世に初めて出現して以来、現存するクラロテス属、バグラス属、アウケノグラニス属、クリシクティス属、絶滅したンコンドバグラス属など、いくつかのナマズ属が存在していた。^[24]動きが遅く、生息数の多いナマズとは対照的に、アフリカのカニは、ディキカに化石化したカニがほとんどないこと、カニのバイオマスが大型カワウソの個体群を支えるには規模が小さいこと、エナメル質の歯列が明らかに不適合であることから、アフリカのエンヒドリオドンの種の潜在的な獲物ではなかった。速く泳ぐ魚は、硬い食物を砕くために特殊な歯列を持ち、大型動物は素早い獲物を捕まえる能力がなかった可能性が高いため、通常の食料源ではなかった可能性がある。幼体のワニ、カメ、ダチョウの卵など、他の装甲動物も、エンヒドリオドン・ディキカエの獲物であると示唆されている。^[15]

アフリカのエンヒュドリオドンの大腿骨と歯の化石は、半水生と陸生の生活様式を暗示している可能性があり、水生の獲物と陸生の獲物の両方を食べることができたことを意味する。しかし、エンヒュドリオドンの生活様式に関する推測は互いに矛盾しており、それゆえ、大多数の合意はない。2008年には、アフリカの小型種のエンヒュドリオドンは大腿骨のサイズが小さいことから、ほとんどのイタチ科動物に似たより運動能力の高い汎用種であり、大型種は大腿骨の構造がエンヒドラと類似していることから完全に水生であると推測された。しかし、オモとハダーの大腿骨の近位端は、ほとんどのルトゥリン類よりも水生の性質を示しており、相対的な長さは半水生カワウソを含む陸生汎用イタチ科動物のものと似ていた。^{[23] [14]} チャドのSivaonyx beyiは体重が56.4kg（124ポンド）から60.1kg（132ポンド）と推測され、四肢のプロポーションが非特化しており、一般的な陸生運動と水生適応の貧弱さを示唆している。^[25] S. beyiは陸生捕食者だったという仮説のため、E. dikikaeはディキカの水生動物と陸生動物の両方と化石の共通箇所に基づいて、主に陸生だったと推測されている。^{[15]ケニアの}カナポイのE. ekecamanとE. cf. dikikaeの古生物学とニッチの分割は、1960年代に発見された化石資料が「Kanapoi」を超えて具体的に発音されていなかったため、不明のままであり、将来の研究でカバーする必要がある。^[26]また、エンヒュドリドンやシヴァオニクスのようなアフリカのブノドン科カワウソ類は、常に恒久的な水域のある場所で発見されているのに対し、タンザニアのラエトリの上部ラエトリル層にはそのような特徴が見られなかったことも指摘されており、アフリカのエンヒュドリドンやシヴァオニクス類がどの程度陸生生活を送っていた可能性があるのか​​疑問視されている。^[27]

E. hendeyi は大腿骨強靭性指数 (FRI) と大腿骨上顆指数 (FEI) に基づいて分析され、その FRI 値は絶滅したS. beyi、Enhydritherium、Satherium（後者 2 つはそれぞれオオラッコとオオカワウソ( Pteronura brasiliensis ) に類似し、大腿骨指数は他のほとんどの現存するカワウソよりも大きい）に匹敵し、FEI 値は現存するアフリカツメガエルとコツメカワウソ( Aonyx cinereus ) に類似している。アフリカツメガエルとアジアのコツメカワウソは、他の現生カワウソに比べて水域との関連性が低いため、E. hendeyiとS. beyi はともに半水生運動動物で、水生運動動物のEnhydritheriumやSatheriumよりも水との関連性が低かったと仮説されている。ただし、 S. beyi はE. hendeyiよりも陸生だったと言われている。一方、最も低い値はE. dikikaeと一致し、これはアメリカアナグマやスズメバチなどの陸生半掘性（穴を掘ってやや地中で生活することに適応した）イタチ科動物と似た値を示しており、E. dikikae がS. beyiに似たより一般的な陸生イタチ科動物だったという仮説を補強している。^[13]

アフリカのエンヒドリオドン種の生活様式に関する全体的なコンセンサスの欠如を考慮し、2022年に行われたE. omoensisに関する研究では、エンヒドリオドン種の炭素および酸素の安定同位体比を、ネコ科、ハイエナ科、ウシ科などの現存する陸生哺乳類や、カバ科などの半水生哺乳類と比較して測定した。著者らは、酸素同位体比、すなわちδ18Oを使用すると、分類群の水への依存度を理解できると説明しており、カワウソやラッコを含む現存する水生および半水生分類群は、陸生肉食動物と比較して酸素同位体の偏差が大幅に低い。E. omoensis を研究した研究者らは、その歯のエナメル質の δ18O 値の標準偏差が 2.7% であり、ラッコや北米カワウソ( Lontra canadensis ) の δ18O 標準偏差 (それぞれ 0.6% と 0.3%-0.9% と記録されている) の範囲外であることを発見した。オモエンヒドリオドンの標準偏差は、現存する陸生肉食動物 (例えばハイエナ科) の範囲内に収まっており、E. omoensis は当初考えられていたほど半水生ではなかったことを示唆している。この研究結果は、2008 年にオモエンヒドリオドン種が水生であったという仮説と矛盾している。^[14]

Grohe らは当初、Enhydriodonの食性は同時期に大陸に生息していたカキEtheria ellipticaである可能性があると考えていた。炭素安定同位体を用いた調査に基づくと、純粋なカキを食性にした場合、エナメル質の δ13C 値は -11.3% となる。しかし、 E. omoensisの食性は純粋にEtheriaに基づいたものではなく、最小値と最大値の炭素値 (-9.7% から -4.7%) は、予想される純粋なカキの食性値よりも約 2 ～ 7% 高い。そのエナメル質の δ13C 値は、混合C ₃ - C _{4 摂食}者の範囲内であり、魚、カメ、二枚貝などC ₃植物を食べる水生動物の食性範囲内に部分的にしか入らない。しかし、オモEnhydriodonの δ13C 標準偏差は、研究対象の現存する淡水カワウソ個体群の範囲外となっている。むしろ、 E. omoensis は狩猟や腐肉食によって、少なくとも半定期的に C4 を主食とする陸生の獲物を捕食していたと考えられています。この種の大きなブノドント歯列は、_ハイエナや骨を砕くイタチ科の動物と似た方法で、骨を含む死肉を食べることができる硬骨食能力を示唆しています。^[14]

E. falconeriとE. sivalensis は、新第三紀にインドとパキスタンのシワリク丘陵に生息していた両エンヒドリオドン種であるが、地層堆積物の外観に基づくと、同じ時代に共存していなかった。E . falconeri の化石は、ナグリ層（パキスタンのドク・ミランとセティ・ナグリ）とドク・パタン層（パキスタンのドク・パタンとハスノット）に生息していた。両層とも中期シワリク山脈に遡り、後期中新世に当たる。この種は、前期または中期鮮新世の上部シワリク山脈のタトロット層（インドのタトロット）にも生息していた。ナグリ層とドク・パタン層では、E. falconeri は、鮮新世以前に絶滅した、ヒアイナウル亜科のヒアエノドン類やアンフィキオニクス科などのいくつかの古代哺乳類肉食科とともに生息していたことがわかった。初期のカワウソ類はまた、後期中新世には、他のイタチ科、クマ科、ネコ科 (ネコ科とマカイロドン科)、ヒアエ科 (ペルクロクチナエ科のヒアエニクス、イクチザメ科、ヒアエ亜科)、アフリカカワウソ科、ヘルペス科など、現存する科の絶滅した様々な肉食種とともに生息していた。アンフィキオニクス科とヒアエニクス科の絶滅によって空の捕食ニッチが生まれ、すぐに他のヒアエニクス属がそれを埋め、亜大陸で高度に多様化してネコ科と共存したと考えられている。^[28]

ナグリ層では、ウシ科、キリン科、アントラコテリウム科、トラグリ科、イノシシ科、ヒッパリオン科、サイ科、カリコテリウム科、ゴンフォテリウム科、ヒト科、パラコ科など、現存および絶滅した哺乳類科の他の絶滅種が発見され、 E. falconeriとともに生息していた。^[29]絶滅した爬虫類のガビアル種、 Gavialis lewisi ( ?) はパキスタンのドク・パタン層から報告されており、鮮新世のものである。^[30]ドック・パタン層で発見された哺乳類の属は、ナグリ層で発見された哺乳類の属と概ね一致しているが、その他のウシ科、キリン科、シカ科、アントラコテリウム科、イノシシ科、ヒッパリオン科、サイ科、「四肢歯類ゴンフォテリウム科」、オナガザル科、ヒスパニック科も含まれる。 [ 31 ] [ 32 ^{] [ 33] [34]}

中期中新世から後期中新世への移行は、かつてインド亜大陸の大部分を覆っていた常緑樹から落葉樹の熱帯林が、地球規模の寒冷化、乾燥化、アジアモンスーンの激化により縮小し、草原に置き換わった時期を反映している。^{[35]ナグリ}氾濫原からドク・パタン氾濫原への変化は、前者と比較して後者の河川システムの排水が少なく、ドク・パタンの小河川は以前よりも季節的な流れがあったことを示唆している。これは、後期中新世の気候強制力が季節性を高め、大規模な動物相の入れ替わりをもたらすという一般的な傾向を反映している。より乾燥し季節性が高まる気候と河川の変化により、ポトワール中新世の川の近くにはC ₄植物が主成分のより大きく開けた森林地帯が徐々に形成されましたが、C ₃植物のみまたは主に C 3植物からなるコミュニティは大幅に減少し、最終的には閉鎖植生に大きく依存していた C ₃摂食者とともに 700 万年前までに姿を消しました。これらの変化はヒッパリオン類の到来直後に起こり、インド亜大陸内の哺乳類グループの著しい減少、例えばヒト科のシバピテクスとデイノテリウムの_{絶滅が見られました。これは閉鎖生息地の断片化の結果であり、開放生息地が好まれ、C 3}ブラウザ動物や果食動物の餌がなくなったためです。 ^{[36] [37] [38]}

インドのタトロット層の肉食動物の化石記録は乏しいが、鮮新世にE. falconeriとともに絶滅した種の中には、他のルトリ科、マカイロドン科、ハイエナ科が含まれていた。^[28]ポトワール高原のタトロット層で発見された草食哺乳類には、非常に多様なウシ科の動物群が含まれているが、シカ科、イノシシ科、ゾウ科、ステゴドン科、ヒッパリオン科、アントラコテリス科、カバ科、キリン科、トラグリ科も含まれている。^{[40] [41] [42]}ワニ類のCrocodylusとRhamphosuchus、ペリカン類のPelecanus、カメ類（Batagur、Geoclemys、Hardella、Pangshura）、淡水ガニのAcanthopotamonも、少なくともインドのTatrot層またはPinjor層から報告されており、E. falconeriと後にE. sivalensisが存在した活発な淡水生息地を示している。^{[30] [43] [44] [45]}

肉食動物の分類群の中で、インド亜大陸のシワリク山脈に生息していたイヌ目の属の中で最も長く存続したのがエンヒドリオドンであり、ナグリ-ピンジョール層で確認されている。しかし、鮮新-更新世のピンジョール層で確認された種はE. sivalensisであり、これはE. falconeriが長期間比較的繁栄した後、鮮新世までに最終的にアナゲネスを経た可能性があることを示唆している。ピンジョール層で発見された他の肉食動物の属には、新しく出現したイヌ科の動物のほか、イタチ科、クマ科、ネコ科（マカイロドゥス科、ヒョウ科、ネコ科）、ハイエナ科、およびアフリカヒョウ科が含まれていた。^{[28]ピンジョール層で発見された他の哺乳類の属には、ヒト科、オナガザル科、様々な科のげっ歯類、長鼻類、}エキニ族のウマ科、サイ科、イノシシ科、シカ科、キリン科、ウシ科などがある。^[46]

E. dikikaeとE. omoensis は、現在のエチオピア内のさまざまな場所で発見された大型のルトリン種でした。E. ディキカエの化石は、エチオピアのアワッシュ渓谷下流部のハダル層の下部 2 つの連続層内で発見され、その化石が 4 Ma から 3.2 Ma の範囲にあることを示しています。E. omoensisの化石は、エチオピアのオモ渓谷下流部のウスノ層とシュングラ層で発見され、化石の年代は 344 万年前から 253 万年前まででした。E. dikikae はハダル層の Dikikae 基底層にちなんで命名され、E. omoensis はオモ渓谷下層に由来します。^{[15] [14]}

鮮新世ハダル層の一部であるディキカ複合層には、基底部から上部にかけて、基底部、シディ・ハコマ部、デネン・ドラ部、カダ・ハダル部の4つの層がある。これらを合わせると、およそ350万～290万年前のものとされ、アウストラロピテクス・アファレンシスの化石が多数発見されていることで最もよく知られている。^[47] E. dikikaeの化石は、この層の基底部とシギ・ハコマ部から発見されているが、他の上部2部からは発見されていない。^[15]

生態形態学的分析、ウシ科動物の歯の微細摩耗、エナメル質の炭素および酸素同位体などの古環境を決定する方法に基づくと、基底層（BM）はハダル層で最もウシ科動物とイノシシ科動物が豊富であり、これらの動物が存在していた環境はおそらく樹木が生い茂った草原と河川沿いの森林であったことを示唆している。アエピセロティニは層内で一般的であり、草原と森林の間の生態的生息地を部族が好んだことと一致している。^[48]

シディ ハコマ サブメンバー 1 (SH-1) は、約 345 万年から 335 万年前までの範囲で、ハダル層の他の層と同様の動物相と生息地を有していましたが、特定の地域には湿地も含まれていた可能性があります。森林に生息するCephalophini族の種や 5 種の霊長類などの分類群がこの層から発見されており、周辺地域には主に森林地帯がある大規模な河川沿いの森林があったことがさらに示唆されています。最も豊富なウシ科動物はAepycerosで、SH-1 はハダル層のどのサブメンバーよりも草食性のウシ科動物の割合が低かった。SH-1 の植生は、草原、森林地帯、一部の森林地帯の生息地モザイクを形成する中央アフリカ熱帯雨林と重なり合うギニアやスーダンのサバンナの植生によく似ていた可能性があります。基底層とシディ・ハコマ層の貝虫化石群集は淡水流入源を示しており、その殻は中央アフリカのサバンナに特徴的な3か月の乾季のみを示している。9か月の雨季を示す単一の乾季は、単一ではなく2つの乾季形式（2つの乾季）を持つ現代の東アフリカの気候とは異なるシディ・ハコマ層の特徴である。シディ・ハコマ層2（SH-2）はSH-1に似ており、エピセロティニが最も一般的であった草原のある森林地帯に関連していたと考えられている。^[48]

シディ ハコマ サブメンバー 3 (SH-3) は、以前のサブメンバーと比較して湖畔の湿地が多い森林と草原の存在を示しており、リドゥンシナエボシ科ウシ科動物の存在が増加し、トラゲラフィンウシ科動物の個体数が最も多いことから、より閉鎖的な生息地または湿地のいずれかが示唆されています。また、現存するトカゲ科、ゴルンダ科、オエノミス科、および絶滅したサイドミス科(このうちゴルンダ科はアフリカで絶滅) などの現存するネズミ科動物の属の最大の微小哺乳類群も含まれています。シディ ハコマ サブメンバー 4 は、より乾燥した環境内にある湖を取り囲む湿地生息地を示しています。リドゥンシナエボシ科ウシ科動物のさらなる増加とトラゲラフィンウシ科動物の減少は、前述の湖岸環境と周囲の湿地を示しています。ウシ科動物の個体数データによると、SH-3 と SH-4 の樹木被覆量は同程度ですが、後者は前者よりもわずかに乾燥しているという違いがあります。^[48]

ハダール層にはアウストラロピテクス・アファレンシスの化石が多く存在し、最も有名なのは「ルーシー」として知られる部分骨格である。この種の総計の生息期間は少なくとも70万年、370万年から300万年である。^[49]ハダール層は、アフリカのほとんどの主要部族を代表するウシ科の種の多様性を代表する地層としても知られている。この層で発見されたウシ科の部族には、アエピセロティニ、アルセラフィニ、アンティロピニ、ボビニ、カプリニ、セファロフィニ、ヒポトラギニ、ネオトラギニ、レドゥンキニ、トラゲラフィニが含まれていた。現存または絶滅した属の絶滅種に代表されるその他のグループには、キリン科、カバ科、イヌ科、ネコ科（マカイロドゥス科が最も一般的）、ハイエナ科、その他のイタチ科、トカゲ科、サイ科、ウマ科、カタツムリ科、デイノテリ目、ゾウ科などがあり、これらもすべてこの地域で発見された。小型哺乳類のグループには、コウモリ、ウサギ科、旧世界ヤマアラシ、ネズミ科、スズメ科、リス、ツチブタなどがある。^{[48] [47]}

エチオピア内の他の鮮新世の地層でも、ハダール層と概ね同じ属のイノシシ科、カバ科、オナガザル科、ヒト科、ウマ科とともに、複数の部族からなるウシ科の多様性の大きな傾向が見られます。シュングラ層に生息するほとんどの草食動物は、一貫した C ₄食性であるか、または層構成員の歯列の変化からわかるように、C ₃ -C ₄混合食性から概ね C _{4食性に移行していました。これらの傾向は、アフリカにおける C 4草原の優位性が高まった結果、鮮新世のアフリカの草食動物が、草食や混合摂食ではなく、C 4}草食性へと次第に移行していたことを示唆しています。しかし、例外もいくつかあり、キリン科とデイノテリウム科はともにこの層内で一貫してC3_ブラウザであったのに対し、ウシ科のアエピセロティニ族とトラゲラフィニ族は主に混合摂食者であり、食性の変化はほとんどなかった。^{[50] [51] [52]また、シュングラ層からは}ポリプテルス属、シンダカラックス属、シノドンティス属、アウケノグラニス属、ラテス属などの魚類の化石も発見されている。^[53]