基本概念 これらの4本の鎖は、DNAの4本腕の接合部で結合します。これは、この構造が正しい塩基対 の数を最大化し、Aが T に、Cが G に一致するためです。[ 18 ] [ 3 ] 三次構造 を示す、より現実的なモデルについて説明しています。この二重交差（DX）超分子複合体は、この画像の上部と下部に2つの 二重らせん ドメインを形成する5本のDNA 一本鎖から構成されています。鎖が一方のドメインから他方のドメインに交差する2つの交差点があります。[ 18 ]
核酸の性質 ナノテクノロジーは、100 ナノメートル 以下のスケールの特徴を持つ材料やデバイスの研究として定義されることが多い。特にDNAナノテクノロジーは、ボトムアップ型の 分子自己組織化 の一例であり、分子構成要素が自発的に安定した構造に組織化される。これらの構造の特定の形態は、設計者が選択した構成要素の物理的および化学的特性によって誘発される。[ 19 ] 塩基対形成規則に依存し、 核酸二重らせんの特定のナノスケール構造を形成するため、ナノスケールの構築に適している。これらの特性により 、核酸設計 を通じて核酸構造の組み立てを容易に制御できる。この特性は、タンパク質 などナノテクノロジーで使用される他の材料には見られません。タンパク質の設計は 非常に困難であり、ナノ粒子 はそれ自体で特定の集合を行う能力がありません。[ 5 ]
核酸分子の構造は、含まれる核酸塩基によって区別されるヌクレオチドの配列から構成されます。DNAに は、アデニン（A）、シトシン（C）、グアニン（G）、チミン（T）の4つの塩基が存在します。 核酸は 、 2つ の配列 が相補 的で ある場合にのみ、2つの分子が結合して二重らせんを形成するという性質を持っています。つまり、AはTにのみ、CはGにのみ結合する、一致する塩基対の配列を形成します。[ 5 ] [ 20 ] エネルギー的に有利で あるため、核酸鎖はほとんどの場合、正しく対合する塩基の数を最大化するコンフォメーションで互いに結合すると予想されます。したがって、鎖のシステムにおける塩基の配列は、結合のパターンと全体の構造を容易に制御できる方法で決定します。 DNAナノテクノロジーでは、研究者によって鎖の塩基配列が合理的に設計され、塩基対相互作用によって鎖が目的の立体構造に組み立てられるようになっている。[ 3 ] [ 5 ] DNA が主要な材料として使用されている が、 RNA やペプチド核酸 （PNA）などの他の核酸を組み込んだ構造も構築されている。[ 21 ] [ 22 ]
下位分野 DNAナノテクノロジーは、構造DNAナノテクノロジーと動的DNAナノテクノロジーという、重複する2つのサブフィールドに分けられることがあります。構造DNAナノテクノロジー（SDNと略されることもあります）は、静的な平衡 最終状態に組み立てられる核酸複合体や材料の合成と特性評価に焦点を当てています。一方、動的DNAナノテクノロジーは、化学的または物理的な刺激に基づいて再構成する能力など、有用な非平衡挙動を持つ複合体に焦点を当てています。核酸ナノメカニカルデバイスなどの一部の複合体は、構造的サブフィールドと動的サブフィールドの両方の特徴を兼ね備えています。[ 23 ] [ 24 ]
構造DNAナノテクノロジーで構築される複合体は、接合部を含むトポロジー的に分岐した核酸構造を使用します。（対照的に、ほとんどの生物学的DNAは分岐のない二重らせん として存在します。）最も単純な分岐構造の1つは、4本の個々のDNA鎖から構成される4アーム接合部であり、その一部は特定のパターンで相補的です。天然のホリデー接合部 とは異なり、人工の不動の4アーム接合部では各アームが異なる塩基配列 を持つため、接合点が特定の位置に固定されます。複数の接合部を同じ複合体に組み合わせることができ、広く使用されている二重交差（DX）構造モチーフ では、2つの平行な二重らせんドメインと、2つの交差点でドメイン間を交差する個々の鎖が含まれています。各交差点は、トポロジー的には4アーム接合部ですが、柔軟な単一の4アーム接合部とは対照的に、1つの方向に拘束されているため、DXモチーフはより大きなDNA複合体の構造的構成要素として適した剛性を備えています。[ 3 ] [ 5 ]
動的DNAナノテクノロジーは、トーホールド媒介鎖置換と 呼ばれるメカニズムを利用して、新しい核酸鎖の付加に応じて核酸複合体を再構成します。この反応では、流入する鎖が二本鎖複合体の一本鎖トーホールド領域に結合し、その後、 分岐移動 プロセスによって元の複合体に結合している鎖の1つを置換します。全体的な効果は、複合体内の鎖の1つが別の鎖に置き換えられることです。[ 23 ] さらに、化学反応を実行できるデオキシリボザイム やリボザイム、特定のタンパク質や小分子に結合できるアプタマー などの機能性核酸を使用して、再構成可能な構造やデバイス を作成することができます。[ 25 ]
構造DNAナノテクノロジー 構造DNAナノテクノロジー（略称SDN）は、静的平衡終点を持つ核酸複合体および材料の合成と特性評価に焦点を当てています。核酸二重らせんは 、堅牢で明確な三次元形状を持ち、より複雑な核酸複合体の構造をシミュレート、予測、設計することが可能です[ 26 ] [ 24 ] 。
拡張格子 DXアレイの組み立て。
左は模式図。各バーは DNA の二重らせんドメインを表し、形状は
相補的な 粘着末端 を表す。上部のDX複合体は、下部に示す2次元アレイに他のDX複合体と結合する。
[ 18 ] 右は 、組み立てられたアレイの
原子間力顕微鏡 画像。個々のDXタイルは、組み立てられた構造内で明確に見える。視野は150
nm である。
左は 、別の二次元周期格子を作るために使用されるDNAタイルのモデル。右は 、組み立てられた格子の原子間力顕微鏡写真。[ 27 ] [ 28 ] フラクタルパターンに組み立てられる非周期的な二次元格子の例。
左は シェル
ピンスキー・ガスケット ・フラクタル。
右は 表面にシェルピンスキー・ガスケットの表現を表示するDNAアレイ
[ 29 ]。 小さな核酸複合体は粘着末端 を備え、個々の分子タイルの特定のテッセレーション パターンを含むより大きな二次元周期格子に結合することができます。 [ 24 ] [ 30 ] [ 31 ] ホリデージャンクション 菱形 格子[ 32 ] [ 33 ] [ 34 ]
2 次元配列は、特定のアルゴリズムを実装するアセンブリによって非周期的な構造を示すように作成でき、DNA コンピューティングの一形態を示します。[ 17 ] DX タイルは、 Wang タイル として機能するように粘着末端配列を選択でき、計算を実行できます。XOR 演算をエンコードするアセンブリを持つ DX 配列が実証されています。これにより、DNA 配列は、シェルピンスキー ガスケット として知られるフラクタル を生成するセル オートマトン を実装できます。右側の 3 番目の画像は、このタイプの配列を示しています。[ 29 ] 別のシステムは、バイナリカウンター の機能を持ち、増加するバイナリ数の表現を、増加するにつれて表示します。これらの結果は、計算が DNA 配列のアセンブリに組み込むことができることを示しています。[ 35 ]
DXアレイは、直径4～20 nm の中空ナノチューブを形成するように作られており、本質的には、それ自体に折り返して湾曲する2次元格子である。 [ 36 ] カーボンナノチューブ といくらか似ており、カーボンナノチューブのような電気伝導性はないものの、DNAナノチューブはより容易に改変され、他の構造に接続できる。DNAナノチューブを構築するための多くのスキームの1つは、湾曲したDXタイルの格子を使用し、それが自身に巻き付いてチューブ状に閉じるものである。[ 37 ] 創発特性 である。[ 38 ]
DNAナノテクノロジーの初期の目標は、DNAの三次元格子を形成することでしたが、これは実現するのが最も難しいものの1つであることが判明しました。張力と圧縮力のバランスであるテンセグリティ の概念に基づくモチーフを使用した成功が、2009年にようやく報告されました。[ 17 ] [ 39 ]
離散構造 研究者たちは、立方体 や正八面体 などの多面体 の連結性を持つ多くの三次元DNA複合体を合成してきた。これは、DNA二重らせんが各頂点にDNA接合部を持つ多面体の辺をなぞっていることを意味する。 [ 6 ] 連結 多面体を作るために複数の連結 と固相合成 ステップが必要だった。[ 40 ] [ 41 ] [ 1 ]
任意で不規則な形状のナノ構造は、通常、DNA オリガミ 法を使用して作られます。これらの構造は、長い天然のウイルス鎖を「足場」として構成し、コンピューターで設計された短い「ステープル」鎖によって目的の形状に折り畳まれるように作られています。この方法は、足場鎖の配列によって基本配列 があらかじめ決められているため、設計が容易であり、他のほとんどの DNA ナノテクノロジー法のように、高い鎖純度と正確な化学量論を必要としないという利点があります。DNA オリガミは、最初に、 スマイリーフェイス 、西半球の粗い地図、モナ リザの絵画などの 2 次元の形状で実証されました。 [ 6 ] [ 13 ] [ 42 ] [ 14 ] 分子ケージ として役立つ可能性がある。[ 43 ] [ 44 ]
動的DNAナノテクノロジー 動的DNAナノテクノロジーでは、しばしばトーホールドを介した鎖置換反応が利用されます。この例では、赤い鎖が緑の鎖上の1本鎖トーホールド領域（領域1）に結合し、その後、領域2を横切る分岐移動プロセスによって青い鎖が置換され、複合体から分離されます。このような反応は、核酸ナノ構造を動的に再構成または組み立てるために使用されます。さらに、赤い鎖と青い鎖は 、分子論理ゲート の信号として使用できます。 動的DNAナノテクノロジーは、計算や機械的運動など、全体の構造に関連した設計された動的機能を持つ核酸システムを形成することに焦点を当てています。構造的DNAナノテクノロジーと動的DNAナノテクノロジーには、構造がアニーリングによって形成され、その後動的に再構成される場合や、最初から動的に形成される場合があるため、ある程度の重複があります。[ 6 ] [ 10 ]
ナノメカニカルデバイス 刺激に応じて構造が変化するDNA複合体が作られており、これらはナノロボティクス の一形態となっている。これらの構造は、構造DNAナノテクノロジーで作られる静的構造と同じ方法で最初に形成されるが、最初の組み立て後に動的な再構成が可能になるように設計されている。[ 23 ] [ 10 ] B-DNA とZ-DNA の形態間の遷移を利用して、ねじれ運動を起こすことで緩衝液 条件の変化に応答した。 [ 53 ] [ 54 ] [ 55 ] [ 56 ] [ 43 ] [ 57 ] [ 58 ]。 [ 59 ] 。
光応答性DNAアセンブリは、ミクロンサイズの凝縮体の動きを制御するためにも使用されています。2025年に、Udono、Nomura、Takinoueは、紫外線と可視光によって結合状態と流動性を切り替え、可逆的かつ方向性のある動きを生み出すアゾベンゼン 修飾DNA凝縮体を報告しました。[ 60 ]
DNAウォーカーは 、直線状のトラックに沿って方向性のある動きを示す核酸ナノマシンの一種です。多数の方式が実証されています。[ 10 ] [ 61 ] [ 62 ] [ 63 ] 別のアプローチは、制限酵素 またはデオキシリボザイム を使用して鎖を切断し、ウォーカーを前進させることであり、これは自律的に実行できるという利点があります。[ 64 ] [ 65 ] [ 66 ] T7 RNAポリメラーゼによるローリングサークル転写を利用する 連結 DNAが、生成されたRNA鎖に導かれてDNAパスに沿って歩くことが示された。[ 67 ] さらに、線状ウォーカーがトラックに沿って進むにつれてDNAテンプレート合成 を実行し、ウォーカーによって指示される自律的な多段階化学合成を可能にすることが実証されている。 [ 68 ] [ 69 ]
鎖置換カスケード 鎖置換反応のカスケードは、計算目的または構造目的のいずれにも使用できます。個々の鎖置換反応では、開始鎖の存在に応じて新しい配列が明らかになります。このような反応を多数連結してカスケード にすることができ、ある反応で新たに明らかになった出力配列が、別の場所で別の鎖置換反応を開始できます。これにより、複雑な計算および情報処理能力を示す多数のコンポーネントを持つ化学反応ネットワークを構築できます。これらのカスケードは、新しい塩基対の形成と、分解反応によるエントロピーの 増加によってエネルギー的に有利になります。鎖置換カスケードは、アセンブリまたは計算プロセスの等温操作を可能にします。これは、目的の構造が適切に形成されるように温度を上昇させてからゆっくりと下げる熱アニーリングステップを必要とする従来の核酸アセンブリとは対照的です。また、開始種の触媒 機能をサポートすることもできます。開始剤が1当量未満でも反応を完了させることができます。[ 23 ] [ 70 ]
鎖置換複合体は、複雑な計算が可能な分子論理ゲート を作成するために使用できます。 [ 71 ] 電流を 入力および出力として 使用する従来の電子コンピュータとは異なり、分子コンピュータは特定の化学種の濃度を信号として使用します。核酸鎖置換回路の場合、信号は、置換複合体内の他の鎖への結合および解離イベントによって放出または消費される核酸鎖の存在です。このアプローチは、AND、OR、NOTゲートなどの論理ゲートを作成するために使用されています。 [ 72 ] 平方根 を計算できる4ビット回路が実証されました。 [ 73 ]
鎖置換カスケードのもう1つの用途は、動的に組み立てられた構造を作ることです。これらは反応物としてヘアピン 構造を使用するため、入力鎖が結合すると、新しく露出した配列は分解されるのではなく、同じ分子上にあります。これにより、新しく開いたヘアピンを成長中の複合体に追加することができます。このアプローチは、3本腕および4本腕の接合部やデンドリマー などの単純な構造を作るために使用されています。[ 70 ]
デザイン DNAナノ構造は、個々の核酸鎖が目的の構造に組み立てられるように合理的に設計されなければなりません。このプロセスは通常、 目的の構造 または機能の指定から始まります。次に、目的複合体の全体的な二次構造 が決定され、構造内の核酸鎖の配置と、それらの鎖のどの部分が互いに結合する必要があるかが指定されます。最後のステップは一次構造 設計であり、これは各核酸鎖の実際の塩基配列を指定することです。[ 36 ] [ 92 ]
構造設計 核酸ナノ構造を設計する最初のステップは、特定の核酸鎖の配置によって、与えられた構造をどのように表現するかを決定することです。この設計ステップでは、二次構造、つまり個々の鎖を目的の形状に保持する塩基対の位置が決定されます。[ 36 ]
タイルベースの構造。このアプローチでは、ターゲット構造をより小さなユニットに分割し、各ユニットに含まれるストランド間の結合を強くし、ユニット間の相互作用を弱くします。周期的な格子を作るためによく使用されますが、アルゴリズムによる自己組織化を実装するためにも使用でき、DNA コンピューティング のプラットフォームになります。これは、1990 年代半ばから DNA オリガミ手法が開発された 2000 年代半ばまで使用された支配的な設計戦略でした。[ 36 ] [ 93 ] 折り畳み構造。タイルベースのアプローチの代替として、折り畳みアプローチでは、ナノ構造を1本の長い鎖から作ります。この鎖は、自身との相互作用によって折り畳まれるように設計された配列を持つか、より短い「ステープル」鎖を使用して目的の形状に折り畳むことができます。この後者の方法はDNAオリガミ と呼ばれ、ナノスケールの2次元および3次元の形状を形成できます（上記の離散構造を 参照）。[ 6 ] [ 13 ] 動的アセンブリ。このアプローチは、DNA自己集合の速度論 を直接制御し、最終生成物に加えて反応機構 のすべての中間段階を指定します。これは、 ヘアピン 構造をとる出発物質を使用して行われます。これらの出発物質は、特定の順序でカスケード 反応によって最終的なコンフォメーションに組み立てられます（下記のストランド置換カスケードを 参照）。このアプローチの利点は、一定温度で等温的に 進行することです。これは、アセンブリを開始し、目的の構造の適切な形成を促進するために温度変化が必要な熱アニーリング 段階を必要とする熱力学的アプローチとは対照的です。 [ 6 ] [ 70 ]
シーケンスデザイン 上記のアプローチのいずれかを使用してターゲット複合体の二次構造を設計した後、目的の構造を形成する実際のヌクレオチド配列を考案する必要があります。核酸設計とは、構造を構成する各鎖に特定の核酸塩基配列を割り当てて、それらが目的のコンフォメーションに結合するようにするプロセスです。ほとんどの方法は、ターゲット構造のエネルギーが最も低く、したがって熱力学的に最も有利になるように配列を設計することを目標としており、 誤って組み立てられた構造はエネルギーが高く、したがって好ましくありません。これは、配列対称性の最小化 などの単純で高速なヒューリスティック法、またはより正確ですが、より遅く、計算負荷が高い完全な 最近接 熱力学モデルを使用して行われます。幾何学的モデルは、ナノ構造の三次構造を調べ、複合体が過度に 歪んで いないことを確認するために使用されます。[ 92 ] [ 94 ]
核酸設計はタンパク質設計 と同様の目標を持つ。どちらの場合も、モノマーの配列は、目的とする標的構造を有利にし、他の構造を不利にするように設計される。核酸設計は、単純な塩基対形成規則で構造のエネルギー的安定性を予測でき、構造全体の三次元折り畳みに関する詳細な情報を必要としないため、計算がタンパク質設計よりもはるかに容易であるという利点がある。これにより、実験的に堅牢な設計が得られる単純なヒューリスティック法を用いることができる。核酸構造は、タンパク質が複雑な構造に折り畳む能力が高いこと、および20種類のタンパク質構成アミノ酸と 比較して4種類のヌクレオチド の化学的多様性が限られていることから、機能の面ではタンパク質よりも汎用性が低い。[ 94 ]
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外部リンク バイオナノテクノロジーとは？ ― DNAナノテクノロジー入門ビデオ
