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甲殻類（ラテン語の「crustacea 」は「殻を持つもの」または「殻に覆われたもの」を意味する）は、伝統的に側系統群である亜門 Crustacea（/krəˈsteɪʃə/）の一部である顎脚類節足動物である。甲殻類は主に水生で、十脚類（エビ、クルマエビ、カニ、ロブスター、ザリガニ）、エビ類、鰓脚類、魚シラミ、オキアミ、レミペデス類、等脚類、フジツボ類、カイアシ類、オポッサムシュリンプ、端脚類、シャコ類などが含まれる。[ 4 ]六脚類（昆虫類と内顎類）は系統分類学的に甲殻類であり、この2つのグループは現在、単系統群である汎甲殻類にまとめられていることが広く認められている。[ 5 ]頭足綱、鰓脚綱、レミペディア綱の3つの綱は、他のどの甲殻類（貧甲類と多甲殻類）よりも六脚類に近縁である。 [ 6 ]
記載されている67,000種の甲殻類は、体長0.1 mm (0.004 インチ) の Stygotantulus stocki から、脚を広げると最大3.8 m (12.5 フィート)、体重が20 kg (44 ポンド) にもなる日本のタカアシガニまで、大きさは様々です。他の節足動物と同様に、甲殻類は外骨格を持ち、脱皮して成長します。甲殻類は、昆虫、多足類、鋏角類などの他の節足動物のグループとは、二枝（2 分割）の肢を持つこと、および鰓脚類やカイアシ類のノープリウス幼生期などの幼生形態を持つことで区別されます。
甲殻類のほとんどは自由生活性の水生動物ですが、陸生のもの（例：ダンゴムシ、ヨコバイ）、寄生性のもの（例：リゾケファラ、魚シラミ、舌虫）、固着性のもの（例：フジツボ）などがあります。このグループにはカンブリア紀まで遡る膨大な化石記録があります。年間790万トン以上の甲殻類が漁業や養殖で食用に収穫されており、[ 7 ]そのほとんどはエビやクルマエビです。オキアミやカイアシ類はそれほど広く漁獲されていませんが、地球上で最もバイオマスが大きい動物である可能性があり、食物連鎖の重要な部分を形成しています。甲殻類の科学的研究は癌学（別名、軟体動物学、甲殻類学、または甲殻類学）として知られており、癌学の研究に従事する科学者は癌学者と呼ばれる。
甲殻類の体は体節から構成され、体節は頭部[ 8 ]、胸部[ 9 ]、腹部[ 10 ]の3つの領域に分けられる。頭部と胸部は融合して頭胸部を形成する場合があり[ 11 ]、頭胸部は単一の大きな甲羅で覆われる場合がある[ 12 ]。甲殻類の体は硬い外骨格によって保護されており、動物が成長するためには脱皮する必要がある。各体節の周囲の殻は、背側背板、腹側胸板、側側板に分けられる。外骨格の様々な部分が融合している場合がある[ 13 ]： 289
各体節、つまり体節には一対の付属肢がある。頭部の体節には、2対の触角、大顎、小顎が含まれる。[ 8 ]胸部体節には脚があり、歩脚（歩行脚）と顎脚（摂食脚）に特殊化している場合がある。 [ 9 ]軟甲類とレミペディア類（および六脚類）には腹部付属肢がある。他のすべての甲殻類の綱には、尾節と尾枝を除いて、四肢のない腹部があり、尾節と尾枝は多くのグループに存在する。[ 14 ] [ 15 ]軟甲類の腹部には腹肢があり、[ 10 ]尾節で終わり、尾節には肛門があり、尾節の両側には尾脚があり、尾扇を形成する。[ 16 ]甲殻類の種類によって付属肢の数や種類が異なることが、このグループの成功の一因となっている可能性がある。[ 17 ]
甲殻類の付属肢は典型的には二枝型、つまり2つの部分に分かれている。これには第2触角が含まれるが、第1触角は含まれない。第1触角は通常単枝型である。例外は軟甲綱で、触角は一般的に二枝型または三枝型になることがある。[ 18 ] [ 19 ]二枝型という状態が甲殻類で進化した派生形質なのか、それとも他のすべてのグループで肢の第2枝が失われたのかは不明である。例えば、三葉虫も二枝型の付属肢を持っていた。 [ 20 ]
体腔は開放循環系であり、背側付近にある心臓から血液が血体腔に送り込まれる。 [ 21 ]軟甲類は酸素運搬色素としてヘモシアニンを持ち、カイアシ類、介形虫類、フジツボ類、鰓脚類はヘモグロビンを持つ。[ 22 ]消化管はまっすぐな管で、食物をすりつぶす砂嚢のような「胃臼」と食物を吸収する一対の消化腺を備えていることが多く、この構造は螺旋状になっている。[ 23 ]腎臓として機能する構造は触角付近にある。脳は触角付近の神経節の形で存在し、主要な神経節の集合体は腸管の下に見られる。[ 24 ]
多くの十脚類では、雄の第１（そして時には第２）腹肢が精子の移送に特化している。多くの陸生甲殻類（クリスマス島のアカガニなど）は季節ごとに交尾し、卵を産むために海に戻る。ダンゴムシなどの他の種は、湿った状態ではあるものの、陸上に卵を産む。ほとんどの十脚類では、雌は卵が孵化して自由に泳ぐ幼生になるまで卵を保持する。[ 25 ]
ほとんどの甲殻類は水生で、海洋または淡水環境に生息していますが、陸生のカニ、陸生のヤドカリ、ワラジムシなど、陸上生活に適応したグループもいくつかあります。海洋甲殻類は、陸上の昆虫と同じくらい海洋に広く分布しています。[ 26 ] [ 27 ]ほとんどの甲殻類は運動性があり、独立して移動しますが、いくつかの分類群は寄生性で宿主に付着して生活しています（ウミジラミ、魚ジラミ、クジラジラミ、舌虫、Cymothoa exiguaなど、これらはすべて「甲殻類ジラミ」と呼ばれることがあります）。成体のフジツボは固着生活を送っており、頭から基質に付着して独立して移動することはできません。一部の鰓尾類は、急激な塩分濃度の変化に耐えることができ、海洋種から非海洋種に宿主を切り替えることもできます。[ 28 ] : 672オキアミは南極の動物群集の食物連鎖の最下層であり、最も重要な部分である。 [ 29 ] : 64甲殻類の中には、シナモクズガニ ( Eriocheir sinensis) [ 30 ]やアジアショアクラブ ( Hemigrapsus sanguineus ) [ 31 ]など、重要な侵入種となっているものがある。スエズ運河の開通以来、紅海とインド太平洋地域から100種近い甲殻類が東地中海亜盆地に定着し、しばしば地域の生態系に大きな影響を与えている。[ 32 ]
ほとんどの甲殻類は雌雄異体で、有性生殖を行います。実際、最近の研究では、オスのT. californicusが食餌の違いによってどのメスと交尾するかを決定し、酵母ではなく藻類を与えられているメスを好むことが説明されています。[ 33 ]少数の種は雌雄同体で、フジツボ、レミペデス[ 34 ]、およびセファロカリダ[ 35 ]などが含まれます。中には生涯のうちに性転換するものもいます。[ 35 ]単為生殖も甲殻類の間で広く見られ、メスがオスの受精を必要とせずに生存可能な卵を産みます。[ 33 ]これは多くの鰓脚類、一部の介形虫、一部の等脚類、およびマーモルクレブスザリガニなどの特定の「高等」甲殻類で起こります。
多くの甲殻類では、受精卵は水中に放出されるが、他の甲殻類は卵が孵化するまで保持するための様々なメカニズムを発達させている。ほとんどの十脚類は腹肢に卵を付着させて運ぶが、ペラカリダ類、ノトストラカン類、アノストラカン類、および多くの等脚類は、甲羅と胸肢から育児嚢を形成する。 [ 33 ]雌の鰓尾類は卵を体外の卵嚢で運ぶのではなく、岩やその他の物体に卵を列状に付着させる。[ 36 ] : 788ほとんどのレプトストラカン類とオキアミ類は胸肢の間に卵を運ぶ。一部のカイアシ類は卵を特殊な薄い壁の嚢に入れて運ぶが、他のカイアシ類は卵を長い絡み合った紐状にまとめて運ぶ。[ 33 ]
甲殻類は多くの幼生形態を示し、その中で最も初期で特徴的なのがノープリウスです。ノープリウスには3対の付属肢があり、すべて幼生の頭部から出ており、ノープリウスの目は1つです。ほとんどのグループでは、ゾエア（複数形はzoeæまたはzoeas [ 37 ]）を含むさらに幼生段階があります。この名前は、博物学者がこれを別の種だと考えていたときに付けられました。[ 38 ]ゾエアはノープリウス段階の後に続き、後幼生の前に続きます。ゾエア幼生は胸部付属肢を使って泳ぎますが、頭部付属肢を使うノープリウスや、腹部付属肢を使って泳ぐメガロパとは異なります。ゾエアの甲羅には棘があることが多く、これはこれらの小さな生物が方向性のある泳ぎを維持するのに役立つ可能性があります。[ 39 ]十脚類の多くでは、発達が速いため、ゾエア幼生が最初の幼生段階となります。ゾエア幼生の後にミシス幼生が続く場合もあれば、メガロパ幼生が続く場合もあり、これは甲殻類のグループによって異なります。
捕食者から身を守るため、泳ぐ幼生のいくつかの形態では、本来黒い目が薄い結晶性イソキサントプテリンの層で覆われており、周囲の水と同じ色に見えるようになっている。また、この層の小さな穴から光が網膜に届くようになっている。[ 40 ]幼生が成体へと成長すると、この層は網膜の後ろの新しい位置に移動し、多くの夜行性動物に見られるように、目を通過する光の強度を高める後方散乱ミラーとして機能する。[ 41 ]
DNA修復プロセスが甲殻類をDNA損傷から保護できるかどうかを理解するために、ブラックタイガーシュリンプ（Penaeus monodon ）が使用する修復メカニズムを解明するための基礎研究が行われた。 [ 42 ] DNA二本鎖切断の修復は、主に正確な相同組換え修復によって行われることがわかった。別の、精度は低いプロセスであるマイクロホモロジー媒介末端結合も、このような切断の修復に使用される。紫外線照射後の潮間帯カイアシ類Tigriopus japonicusにおけるDNA修復関連遺伝子およびDNA損傷応答遺伝子の発現パターンが分析された。[ 43 ]この研究では、非相同末端結合、相同組換え、塩基除去修復、およびDNAミスマッチ修復のDNA修復プロセスに関連するタンパク質の発現が増加していることが明らかになった。
「甲殻類」という名称は、ピエール・ベロンやギヨーム・ロンデレなどの動物を記述した初期の著作に由来するが、カール・リンネなど一部の後世の著者は使用せず、リンネは『自然の体系』の中で甲殻類を「無蛆類」に含めた。[ 44 ]「甲殻類」という名称を使用した最も初期の命名法上の有効な著作は、1772年のモルテン・トラーネ・ブリュニッヒの『動物学の基礎』であるが、[ 45 ]彼は鋏角類もこのグループに含めた。[ 44 ]
甲殻亜門には、記載されている種が約 67,000 種ありますが、 [ 46] これは全種の 1/10 ～ 1/100に過ぎず、ほとんどの種はまだ発見されていないと考えられています。 [ 47 ]ほとんどの甲殻類は小さいですが、その形態は大きく異なり、世界最大の節足動物である脚を広げると3.7 メートル (12フィート)になる日本のタカアシガニ[ 48 ]と、最小の体長 100マイクロメートル(0.004インチ)のStygotantulus stocki [ 49 ]の両方が含まれます。形態の多様性にもかかわらず、甲殻類は、ノープリウスと呼ばれる特殊な幼生形態によって結びついています。
2012年4月現在、甲殻類と他の分類群との正確な関係は完全には解明されていない。 形態学に基づく研究により、甲殻類と六脚類（昆虫類とその近縁種）が姉妹群であるという汎甲殻類仮説[ 50 ]が提唱された。DNA配列を用いた最近の研究では、甲殻類は側系統群であり、六脚類はより大きな汎甲殻類クレードの中に含まれていることが示唆されている[ 51 ] [ 52 ]。
形態に基づく甲殻類の伝統的な分類では、4～6 の綱が認められていました。[ 53 ] Bowman と Abele (1982) は、652 の現存科と 38 の目を認識し、鰓脚類、レミペディア類、頭足類、顎脚類、介形類、軟甲類の 6 つの綱に分類しました。 [ 53 ] MartinとDavis ( 2001 )はこの分類を更新し、6 つの綱は維持しつつ、42 目に 849 の現存科を含めました。顎脚類が単系統群ではないという証拠を概説したにもかかわらず、6 つの綱の 1 つとして維持しましたが、顎脚類の亜綱を綱に昇格させることで顎脚類を置き換えることができると示唆しました。[ 54 ]それ以降、系統学的研究により、顎脚類の多系統性と、六脚類に対する甲殻類の側系統性が確認されています。[ 55 ] [ 56 ] [ 57 ] [ 58 ]最近の分類では、甲殻類または汎甲殻類に 10 ～ 12 の綱が認められており、いくつかの以前の顎脚類の亜綱が現在では綱として認められています (例: Thecostraca、Tantulocarida、Mystacocarida、Copepoda、Branchiura、Pentastomida )。[ 59 ] [ 60 ]
以下の系統樹は、六脚綱との関係において、側系統群である甲殻類の現存する様々なグループ間の最新の関係を示している。[ 56 ]
この図によると、六脚類は甲殻類の系統樹の奥深くに位置しており、六脚類のどの種も、例えば多甲殻類に、乏甲殻類よりも明らかに近い位置にある。
甲殻類は豊富で広範な化石記録を有しており、甲殻類の主要なグループのほとんどはカンブリア紀末以前に化石記録に現れています。すなわち、鰓脚類、顎脚類（フジツボや舌状虫を含む） 、軟甲類です。カンブリア紀の動物が介形虫類に分類されているかどうかについては議論があり、介形虫類はオルドビス紀に始まるはずです。[ 61 ]それ以降に現れる唯一の綱は頭足類[ 62 ]で、化石記録はありません。また、レミペディア類は、化石のテスヌソカリス・ゴルディキから初めて記載されましたが、石炭紀まで現れません。[ 63 ]初期の甲殻類のほとんどは稀ですが、化石甲殻類は石炭紀以降豊富になります。[ 64 ]
軟甲類では、オキアミの化石は知られていないが、[ 65 ]ホプロカリダ類とフィロポダ類には、現存するメンバーだけでなく、現在絶滅している重要なグループも含まれている（ホプロカリダ類：シャコは現存するが、アエスクロネクティダ類は絶滅している。 [ 66 ]フィロポダ類：カナダスピディダ類は絶滅するが、レプトストラカ類は現存する）。[ 67 ]クマセア類とイソポダ類はどちらも石炭紀から知られており、[ 68 ] [ 69 ]最初の真のシャコも同様である。[ 70 ]十脚類では、エビ類とポリケリド類は三畳紀に現れ、[ 71 ] [ 72 ]エビ類とカニ類はジュラ紀に現れる。[ 73 ] [ 74 ]化石巣穴Ophiomorphaはゴーストシュリンプに由来するものとされ、化石巣穴Camborygma はザリガニに由来するものとされる。ヌラのペルム紀-三畳紀の堆積物には、ゴーストシュリンプ (十脚目: Axiidea、Gebiidea) とザリガニ (十脚目: Astacidea、Parastacidea) にそれぞれ由来する最古の (ペルム紀: Roadian 期) 河川巣穴が保存されている。[ 75 ]
しかし、甲殻類の大きな放散は白亜紀に起こり、特にカニ類で顕著であり、主な捕食者である硬骨魚類の適応放散が原因だった可能性がある。[ 74 ]真のロブスターも白亜紀に初めて出現した。[ 76 ]
多くの甲殻類は人間に消費されており、2007年には約10,700,000トンが水揚げされました。この生産量の大部分は十脚類甲殻類、すなわちカニ、ロブスター、エビ、ザリガニ、クルマエビです。[ 77 ]食用に捕獲された甲殻類全体の重量の60%以上がエビとクルマエビであり、その約80%がアジアで生産され、中国だけで世界の総生産量のほぼ半分を占めています。[ 77 ]十脚類以外の甲殻類は広く消費されておらず、オキアミは地球上で最も生物量が多いものの1つであるにもかかわらず、わずか118,000トンしか捕獲されていません。 [ 77 ] [ 78 ]
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