ヒマラヤオオカミ

ヒマラヤオオカミ（Canis lupus chanco）は、分類学上の議論があるイヌ科動物である。^{[ 3 ]}遺伝的マーカーによって区別され、ミトコンドリアDNAは、遺伝的に全北区のハイイロオオカミの基底に位置し、遺伝的にチベットオオカミやモンゴルオオカミと同じオオカミであることを示しており、^{[ 4 ] [ 5 ] [ 3 ]}アフリカオオカミ（Canis lupaster ）との関連性がある。^{[ 6 ] [ 5 ] [ 3 ]}ヒマラヤのオオカミとチベットのオオカミの間には、顕著な形態学的差異は見られない。^{[ 7 ]}ヒマラヤオオカミの系統は、ヒマラヤ山脈のラダック、チベット高原、^{[ 8 ] [ 9 ]}および中央アジアの山岳地帯^{[ 9 ]}に生息しており、他のオオカミが低標高にしか生息していないのに対し、低酸素環境に適応しているため、主に標高4,000 m (13,000フィート)以上の高地に生息している。^{[ 8 ]}  

一部の著者は、この系統を別の種として再分類することを提案している。^{[ 10 ] [ 11 ]} 2019年にIUCN /SSCイヌ科専門家グループが主催したワークショップでは、ヒマラヤオオカミの分布域がヒマラヤ山脈とチベット高原に及ぶことが指摘された。同グループは、ホロタイプの遺伝子解析が利用可能になるまで、このオオカミの系統を「ヒマラヤオオカミ」として知られ、 Canis lupus chancoに分類することを推奨している。ヒマラヤオオカミには適切な形態学的解析がない。^{[ 12 ]}インドとネパールのオオカミは、国際取引により絶滅の危機に瀕しているとしてCITES附属書Iに掲載されている。 ^{[ 13 ]}

Canis chanco は、1863 年にジョン・エドワード・グレイが中国タタールで射殺されたオオカミの皮を記述した際に提案した学名である。^{[ 2 ]}この標本は、 1880 年にセント・ジョージ・ジャクソン・ミヴァートによってオオカミの亜種Canis lupus chancoに分類された。^{[ 14 ]} 19 世紀と 20 世紀には、さまざまな動物標本に対していくつかの分類学的命名法が与えられた。

• 1874年にフィリップ・スクレーターがラナク峠の麓でタタール商人から生きたまま買い取った一対のオオカミに基づいて描いたCanis niger。^{[ 15 ]}
• 1907年にポール・マツシーが中国青海省西寧のオオカミの毛皮からLupus filchneriを採集した。 ^{[ 16 ]}これは1903年から1905年にかけてヴィルヘルム・フィルヒナーが中国とチベットへの探検中に採集したものである。 ^{[ 17 ]}
• 1907年にマツチーが中国の敦煌近郊のオアシスで1894年に射殺されたオオカミの皮と頭蓋骨に基づいてLupus karanorensisを記載した。 ^{[ 16 ]}
• Lupus tschiliensisは、 1907年にマツチーによって中国の直隷省沿岸地域で射殺されたオオカミの標本の頭蓋骨から発見された。^{[ 16 ]}
• Canis lupus coreanus は、朝鮮半島のソウル近郊で採取されたオオカミの標本に基づいて、1923 年に阿部義雄によって記載された。^{[ 18 ]}

1938年、グローバー・モリル・アレンはこれらの標本を亜種C. l. chancoの同義語として分類した。^{[ 19 ]} 1941年、レジナルド・ポコックはロンドン自然史博物館のコレクションにあるオオカミの毛皮と頭蓋骨を調べた後にこの評価を裏付けた。^{[ 20 ]} 2005年、W. クリストファー・ウォゼンクラフトはC. l. niger、C. l. filchneri、C. l. karanorensis、C. l. tschiliensisもC. l. chancoの同義語として挙げた。^{[ 21 ]}

Canis himalayensisは、2007 年に Aggarwalらによって、インドのヒマラヤ山脈で採取されたオオカミの標本が、インドの他の地域で採取された標本とはミトコンドリア DNA (mDNA)が異なることから提案されました。 ^{[ 10 ]} 2009 年4 月、野生個体群を代表するものではない可能性のある限られた数の博物館や動物園の標本のみに依拠した単一の研究に基づいて、CITES動物委員会の命名専門家によって、独立したオオカミ種として提案されました。 ^{[ 7 ] [ 22 ]}委員会はこの提案に反対しましたが、 Canis lupusの同義語として CITES 種データベースに名前を入力することを提案しました。委員会は、この分類は保全目的のみであり、「最新の分類学的知識を反映していない」と述べ、^{[ 23 ] [ 24 ]}さらなる現地調査を求めました。^{[ 7 ]} 

2018年の報告によると、この遺伝的系統は、全北区のハイイロオオカミ（Canis lupus ）と比較した場合、mDNAシトクロムb遺伝子で3.9%の分岐を示しており、別種として分類される根拠となる可能性がある。^{[ 3 ]} 2019年にIUCN /SSCイヌ科専門家グループが主催したワークショップでは、ヒマラヤオオカミの分布域がヒマラヤ山脈とチベット高原に及ぶことが指摘された。グループは、入手可能な最も古いラテン語名はCanis chanco （Gray、1863）であると判断したが、ホロタイプの地理的位置は不明である。グループは、ホロタイプの遺伝子解析が利用可能になるまで、このオオカミの系統を「ヒマラヤオオカミ」として知られ、Canis lupus chancoとして分類することを推奨している。 ^{[ 12 ]} 2020年に行われたヒマラヤオオカミのゲノムに関する最近の研究では、統一種概念、差異適応種概念、および生物学的種概念の下で種レベルの認識に値することが示されました。進化的に重要な単位として特定され、保護のためにIUCNレッドリストに掲載されることになりました。 ^{[ 8 ]}

ヒマラヤオオカミは、背中と尾はくすんだ土色の茶色、顔、腹部、四肢は黄白色の​​、厚くて羊毛のような毛皮を持っています。 ^{[ 25 ]}鼻先、目の下、頬の上部、耳には、間隔の狭い黒い斑点があります。 ^{[ 25 ]}

インドオオカミやヨーロッパオオカミよりも大きく、^{[ 26 ]}体長は110～180cm （45～70インチ）、肩までの高さは68～76cm （27～30インチ） 、体重は平均で約30～55kg （66～121ポンド）です。^{[ 7 ] [ 20 ]}      

ヒマラヤオオカミの心臓は高地の低酸素レベルに耐えることができる。心臓の興奮を開始する遺伝子であるRYR2に対する強い選択圧がある。 ^{[ 27 ]}

2004年にヒマラヤ山脈とチベット高原のオオカミ27頭のミトコンドリアDNAが比較された。結果は、関連する5つのハプロタイプが他のすべてのオオカミの基底となるクレードを形成していることを示している。このクレードには、ラダックのサンプル1つ、ヒマーチャル・プラデーシュ州のスピティ渓谷のサンプル9つ、ネパールのサンプル4つ、チベットのサンプル2つが含まれていた。ヒマラヤオオカミのクレードは、80万年前に他のイヌ科動物から分岐した。カシミールのオオカミ7頭はこのクレードに含まれなかった。^{[ 28 ]} 2007年にパドマジャ・ナイデュ・ヒマラヤ動物園の飼育下のオオカミ18頭のmtDNAが分析された。結果は、それらが共通の雌の祖先を共有していることを示した。^{[ 10 ]}この研究は、わずか2頭の雌から派生した飼育下の動物園の標本に基づいていたため、これらのサンプルは代表的とはみなされなかった。さらに、カシミール渓谷のオオカミの個体群は最近その地域にやってきたことが知られています。^{[ 7 ] [ 25 ]}その後の遺伝子研究では、チベットのオオカミのサンプルは遺伝的に全北区のハイイロオオカミの基底であることが示されました。^{[ 29 ] [ 30 ] [ 31 ] [ 32 ]}そのMT-ND4L遺伝子は塩基対G TGで始まりますが、他のすべてのイヌ科動物はA TGで始まります。^{[ 33 ]}全ゲノムシーケンスの結果は、それが最も遺伝的に分岐したオオカミであることを示しました。^{[ 34 ]} 

ネパールのドルポ上流で採取された2頭のオオカミの糞サンプルの分析結果は、ヒマラヤオオカミと一致した。^{[ 22 ]}アンナプルナ保護区のムスタン上流地域で採取された4頭のオオカミの糞もヒマラヤオオカミの系統に属していたが、以前に研究されたものとは異なるハプロタイプを形成していた。^{[ 25 ]}

チベットのヒマラヤオオカミの個体数は過去 25,000 年で減少し、歴史的な個体数減少に見舞われた。最終氷期最盛期の氷河作用により、生息地の喪失、遺伝的隔離、および古代の近親交配が引き起こされた可能性がある。しかし、青海省の個体数は増加しており、中国在来犬からの 16% の遺伝子流入とディンゴのゲノムの 2% を示している。おそらくチベット高原に再定着したと考えられる。^{[ 34 ]}ヒマラヤオオカミは、内モンゴル、モンゴル、新疆ウイグル自治区の低地に生息するオオカミとは対照的である。中国とモンゴルの一部のオオカミもヒマラヤオオカミの系統に属しており、共通の母系祖先と広い分布を示している。^{[ 4 ]}キルギスタンのイシククル地方のサチャト・エルタシュではハイイロオオカミとの交雑の証拠があり、ネパールではハイイロオオカミまたはイヌからヒマラヤオオカミへの遺伝子浸透の証拠があった。 ^{[ 3 ]}

中国のオオカミのゲノム研究では、1963年から1988年の間に収集された中国南部のオオカミの博物館標本が用いられた。研究対象となったオオカミは、北アジアオオカミ（中国北部とロシア東部の個体を含む）、チベット高原のオオカミ、そして中国南部の固有の個体群の3つの系統群を形成した。江西省の南東に位置する1つの標本は、チベット関連のオオカミと中国の他のオオカミとの交雑の証拠を示している。^{[ 35 ]}

DNA配列をマッピングすることで、進化上の関係を表す系統樹を明らかにすることができ、各分岐点は共通祖先からの2つの系統の分岐を表します。この系統樹では、 「基底」という用語は、共通祖先に最も近い分岐を形成する系統を説明するために使用されます。^{[ 36 ]}

アフリカゴールデンウルフとの関係

2011年には、ヒマラヤオオカミ、インドオオカミ、アフリカオオカミが古代のオオカミの系統を表していると提唱され、アフリカオオカミは北半球のハイイロオオカミの放散よりも前にアフリカに定着したと考えられている。^{[ 31 ]}

現代および絶滅したハイイロオオカミ（ Canis lupus ）のミトコンドリアゲノムに関する2つの研究が行われたが、これらの研究では遺伝的に分岐したヒマラヤオオカミとインドオオカミの系統は除外された。古代の標本は放射性炭素年代測定と地層年代測定が行われ、DNA配列とともにオオカミの時間ベースの系統樹が作成された。この研究では、他のすべてのCanis lupus標本（現代および絶滅）の最新の共通祖先は8万年前であると推測された。^{[ 42 ] [ 43 ]}ヒマラヤオオカミのミトコンドリアゲノムの分析によると、ヒマラヤオオカミは74万年前から69万1千年前に全北区のハイイロオオカミになる系統から分岐した。^{[ 3 ]}

2011年から2015年の間に行われた2つのmDNA研究では、ヒマラヤオオカミとインドハイイロオオカミは、遺伝的に北極圏ハイイロオオカミよりもアフリカゴールデンオオカミに近い​​ことがわかった。^{[ 31 ] [ 6 ]} 2017年以降、細胞核から採取したmDNA、X染色体、Y染色体マーカーに基づく2つの研究は、ヒマラヤオオカミが遺伝的に北極圏ハイイロオオカミの基底にあることを示している。北極圏ハイイロオオカミからの分岐の程度は、アフリカオオカミと北極圏オオカミの分岐の程度と似ている。ヒマラヤオオカミはアフリカオオカミと母系を共有している。ハイイロオオカミとアフリカオオカミの間に位置する独自の父系を持っている。^{[ 5 ] [ 3 ]}これらの2つの研究の結果は、ヒマラヤオオカミの分布域がヒマラヤ山脈から北へチベット高原を横断し、中国の青海省の青海湖地域まで広がっていることを示唆している。 ^{[ 5 ]}

2018年に全ゲノムシーケンスを使用してイヌ属のメンバーを比較しました。アフリカゴールデンウルフは、72%がハイイロオオカミ、28%がエチオピアオオカミの遺伝的混合のイヌ科動物の子孫であることがわかりました。^{[ 44 ]}エチオピアオオカミは、ヒマラヤオオカミと低酸素適応をもたらす一塩基多型を共有していません。エチオピアオオカミの高地での生活への適応は、他の一塩基多型の場所で起こっている可能性があります。これは、エチオピアオオカミの適応がヒマラヤオオカミと共有する共通の祖先からの子孫として受け継がれていないことを示しています。^{[ 3 ]}  

中国では、ヒマラヤオオカミは甘粛省、青海省、チベット自治区^{[ 45 ] [ 46 ]} 、四川省西部^{[ 8 ]}のチベット高原に生息している。

北インドでは、ヒマラヤオオカミはラダック連邦直轄領とヒマーチャル・プラデーシュ州北東部のラホール・スピティ地域に生息している。^{[ 20 ]} 2004年には、インドのヒマラヤオオカミの個体数は約70,000 km ² (27,000 sq mi)の範囲に生息する350頭と推定された。^{[ 28 ]} 2005年から2008年の間に、ウッタラカンド州のナンダ・デヴィ国立公園 の北東にある森林限界より上の高山草原で目撃された。^{[ 47 ]} 2013年には、ウッタラカンド州バゲシュワル地区のスンデルドゥンガ氷河近くの標高約3,500 m (11,500 ft)に設置されたカメラトラップでオオカミが撮影された。^{[ 48 ]}     

ネパールのヒマラヤ山脈はヒマラヤオオカミの重要な生息地避難場所となっており^{[ 3 ]} 、ネパールのアピ・ナンパ保護区、アッパー・ドルポ、フムラ、マナスル、アッパー・ムスタン、カンチェンジュンガ保護区で記録が記録されている。^{[ 49 ] [ 50 ]}

ヒマラヤオオカミの遠吠えは、全北区オオカミの遠吠えに比べて周波数が低く、変調がなく、持続時間も短い。ヒマラヤオオカミと北アフリカオオカミの遠吠えは音響的に最も特徴的で、互いに、そして全北区オオカミとは大きく異なる。^{[ 51 ]}

ダイエット

ヒマラヤオオカミは通常、大型のシロクチジカよりも小型のチベットガゼルを好み、崖に住むブルーシープよりも平原に住むチベットガゼルを好む。補助的な食料には、小型のヒマラヤマーモット、オオミミナキウサギ、ケナガウサギが含まれる。ヒマラヤオオカミは野生の獲物がいる場所では家畜を避けるが、生息地の侵食と野生の獲物の個体数の減少は牧畜民との衝突につながる可能性がある。したがって、野生の獲物の個体数を維持することは、オオカミの食性と行動を決定する上で重要である。^{[ 52 ]}記録されている他の獲物種には、フタコブラクダ、ヤルカンドジカ、チベットアカシカ、シベリアノロジカ、シベリアアイベックス、チベットノロバ、プルツェワルスキーウマ、野生ヤク、マーコール、アルガリ、ウリアルなどがある。^{[ 53 ]}

歴史的資料によると、オオカミはラダックとラホールで時折子供を殺していた。^{[ 20 ]}ラダックの提案されているギャ・ミル野生生物保護区内で、3つの村で評価された家畜被害の深刻度は、ヒマラヤオオカミが最も一般的な捕食者であり、家畜全体の損失の60%を占め、次いでユキヒョウとユーラシアオオヤマネコであった。最も頻繁に捕食されたのは家畜のヤギ（32%）で、次いでヒツジ（30%）、ヤク（15%）、ウマ（13%）であった。オオカミは、相対的な個体数から予想されるよりも、ウマをはるかに多く、ヤギをはるかに少なく殺していた。^{[ 54 ]}

ブータン、インド、ネパール、パキスタンのオオカミは、ワシントン条約附属書Iに掲載されている。^{[ 13 ]} インドでは、オオカミは1972年野生生物保護法附則Iで保護されており、狩猟が禁止されている。動物園がオオカミを入手するには、政府の許可が必要である。ジャンムー・カシミール州、ヒマーチャル・プラデーシュ州、ウッタラカンド州では絶滅危惧種に指定されており、オオカミの個体群の大部分は保護区域ネットワークの外に生息している。^{[ 7 ]}この地域での基本的な生態に関する情報が不足していることが、保護計画の策定の妨げとなっている。^{[ 55 ]}ネパールでは、オオカミは2029年国立公園および野生生物保護法（1973年）附則Iで保護されており、狩猟が禁止されている。^{[ 56 ]}中国では、オオカミは中国脊椎動物レッドリストで絶滅危惧種に指定されており、狩猟が禁止されている。^{[ 57 ] [ 58 ]}

• 「Canis lupus himalayensis」。NCBI.NLM.NIH.gov 。米国国立衛生研究所、国立生物工学情報センター。