アルプスイモリ

アルプスイモリ; 時間範囲:中新世～現在前Ꞓ Ꞓ お S だＣポ T J けページいいえ
	繁殖期の2匹のオス
保全状況
	; 軽度懸念（IUCN 3.1）
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	脊索動物
クラス：	両生類
注文：	ウロデラ
家族：	サンショウウオ科
属:	イクチオサウラ・; ラトレイユ、1801
種：	イロハモミジ
二名法名
	イクチオサウラ・アルペストリス; （ラウレンティ、1768年）
亜種
	I. a. アルペストリス; I. a. アプアナ; イオウアキレニ; イヌタデ; （議論中、本文参照）
同義語
	約80 、以下を含む: トリトンアルペストリス (ラウレンティ、1768); Triturus alpestris (ダン、1918); Mesotriton alpestris (ガルシア-パリス、モントリ、エレーロ、2004);

アルプスイモリ( Ichthyosaura alpestris ) は、ヨーロッパ大陸原産のイモリの一種で、イギリスとニュージーランドに導入されました。成体の体長は 7～12 cm (2.8～4.7 インチ) で、背中と側面は通常暗い灰色から青で、腹部と喉はオレンジ色です。オスは地味なメスよりも目立つ色をしており、特に繁殖期にはその傾向が顕著です。

アルプスイモリは、高地にも低地にも生息しています。一年の大半を主に森林地帯の生息地で過ごし、成虫は繁殖のために水たまり、池、湖などの水域に渡ります。オスは儀式的なディスプレイでメスを求愛し、精莢を産み付けます。メスは受精後、通常卵を水草の葉の中に折りたたみます。水生幼生は約3か月で5cm（2.0インチ）まで成長し、その後陸生の幼生イモリに変態します。幼生イモリは約3年で成虫になります。南部の分布域では、イモリは変態せずに鰓を保ち、幼形成虫として水生のままでいることもあります。幼生と成虫は主に多様な無脊椎動物を食べ、トンボの幼虫、大型甲虫、魚、ヘビ、鳥、哺乳類の餌食になります。

アルプスイモリの個体群は、約2000万年前に分岐し始めました。少なくとも4つの亜種が区別され、いくつかの異なる隠蔽種が存在すると主張する人もいます。アルプスイモリは、まだ比較的一般的であり、IUCNレッドリストで軽度懸念に分類されていますが、個体数は減少しており、局所的には絶滅しています。主な脅威は、生息地の破壊、汚染、および繁殖地へのマスなどの魚の導入です。導入された場所では、アルプスイモリは在来両生類に病気を媒介する可能性があるため、ニュージーランドでは根絶されつつあります。

分類

命名法

アルプスイモリは、1768年にオーストリアの動物学者ラウレンティによって、オーストリアアルプスのエッチャー山に生息するTriton alpestrisとして初めて記載された（ alpestrisはラテン語で「アルプス」を意味する）。^[4]彼はその名前をメスに使用し、オス（Triton salamandroides）と幼生（Proteus tritonius）を別の種として記載した。^[5]その後、アルプスイモリは、他のほとんどのヨーロッパイモリとともにTriturus属に分類された。遺伝学的証拠により、当時定義されたTriturusには無関係な系統がいくつか含まれていることが判明したため、 ^[6]^[7]^[8]ガルシア＝パリスと同僚は2004年にアルプスイモリを単型の属Mesotritonとして分割した。^[9]この属は、 1928年にボルカイによって亜属として設立されていた。 ^[10]

しかし、イクチオサウラという名前は、1801年にソンニーニ・ド・マノンクールとラトレイユによって、アルプスイモリの幼生である「プロテウス・トリトニウス」にちなんで導入されました。 ^[11]^{: 310}そのため、メソトリトンよりも優先され、現在では有効な属名となっています。^[12]^[13]^{: 9–10}「イクチオサウラ」は、ギリシャ語で「魚トカゲ」を意味し、古典神話のニンフのような生き物を指します。^[12]

亜種

^{アルプスイモリには、Roček ら (2003) [14]}によって4 つの亜種(下表参照) が認められ、その後の著者らもこれに倣い^[15]^{: 214}^[13]^{: 16–36}、以前に記述された亜種の中には保持されなかったものもある。4 つの亜種は、この種内で特定された 5 つの主要系統に部分的にしか対応していない (下の「進化」の項を参照)。基準亜種I. a. alpestrisの西部個体群は、カンタブリアのI. a. cyreniおよびアペニンのI. a. apuanaとともに1 つのグループを形成しているが、 I. a. alpestrisの東部個体群は、ギリシャのI. a. veluchiensisに遺伝的に近い。^[1]亜種間の体型や色の違いは一貫していない。^[15]^{: 214}^[13]^{: 16–36}

いくつかの著者は、アルプスイモリの古代の系統は隠蔽種である可能性があると主張した。^[3]^[16]そのため、2018年にラファエリによって4つの種が区別されたが、^[16]フロストはこれを時期尚早であると考えている。^[3]

進化

レクエロとその同僚による分子時計の推定によると、アルプスイモリの個体群は、約2000万年前の前期中新世から分かれている。 ^[1]既知の化石はもっと新しいもので、スロバキアの鮮新世^[13]^{: 38}と北イタリアの更新世^[17]で発見されている。ドイツで発見されたより古い中新世の化石、イクチオサウラ・ランデッケンシスは、アルプスイモリの姉妹種である可能性がある。 ^[18]

分子系統解析により、アルプスイモリは西部と東部のグループに分かれた。これらのグループにはそれぞれ2つの主要な系統があり、部分的には記載されている亜種に対応している（上記の分布と亜種のセクションを参照）。^[1]^[19]これらの古代の遺伝的差異は、アルプスイモリがいくつかの異なる種の複合体である可能性があることを示唆している。 ^[1]^[3]^[16]中新世の気温上昇または海面変動により、初期の個体群が分離され、異所的種分化が起こった可能性があるが、系統間の混合と遺伝子移入が起こった可能性が高い。セルビアのヴラシナ湖の個体群は、他のすべての個体群とは異なる、より古いミトコンドリアDNAを持っている。これは、現在絶滅した「幽霊」個体群から受け継がれた可能性がある。^[1]第四紀の氷河作用により、避難所への退避、拡大、分布域の移動のサイクルが生じたと思われる。^[1]^[20]

説明

アルプスイモリは中型でずんぐりとした体型です。全長は 7～12 cm (2.8～4.7 インチ) で、メスはオスより約 1～2 cm (0.39～0.79 インチ) 長く、体重は 1.4～6.4 g です。尾は横に縮んでおり、体の他の部分の半分かわずかに短いです。水中生活の間、雌雄ともに尾びれが発達し、オスは背中に低い (最大 2.5 mm) 滑らかな縁の冠羽ができます。オスの総排泄腔は繁殖期に膨らみます。繁殖期の皮膚は滑らかで、その外側は粒状で、陸上生活期にはビロード状になります。^[15]^{: 213}^[13]^{: 10～13}

背中と側面の特徴的な濃い灰色から明るい青色は、繁殖期に最も強くなります。この基本色は緑がかった色に変化することがあり、メスではより地味でまだら模様になります。腹部と喉はオレンジ色で、たまに暗い斑点があります。オスは黒い斑点のある白い帯と、頬から尾にかけての脇腹に沿って走る明るい青色の閃光があります。繁殖期には、冠羽は白く、規則的な暗い斑点があります。変態直後の若いエボシガラは成体の陸生メスに似ていますが、背中に赤や黄色の線があることもあります。非常にまれに、白変個体が観察されています。^[15]^{: 213}^[13]^{: 12–36}

これらの特徴は広く分布する基亜種I. a. alpestrisに当てはまるが、他の亜種は若干異なる。I. a. apuana は喉に黒い斑点があることが多く、腹部にも黒い斑点があることがある。I. a. cyreniは基亜種よりも頭蓋骨がやや丸く大きいが、それ以外は非常によく似ている。I. a. veluchiensisでは、メスはより緑がかった色をしており、腹部に斑点があり、尾の下端にまばらに黒い斑点があり、吻部がより狭いが、亜種間のこれらの違いは一貫していない。^[15]^{: 214–215}^[13]^{: 33–36}

幼生は孵化後7～11 mmの体長で、変態直前には3～5 cm（1.2～2.0インチ）に成長する。幼生は、頭の両側の目と鰓の間に2本の小さな糸（バランサー）しか持たないが、前脚、続いて後脚が発達するにつれて消える。 ^[15]^{: 215}^[13]^{: 97～104}幼生は明るい茶色から黄色で、最初は暗い縦縞があるが、後に尾に向かって濃い暗色色素に変化する。尾は尖っており、短い糸で終わることもある。アルプスイモリの幼生は、イモリやフウロイモリよりも頑丈で、頭部が広い。^[15]^{: 215}^[13]^{: 13～14}

分布

アルプスイモリはヨーロッパ大陸原産である。北西フランスからルーマニアのカルパティア山脈まで、北はデンマーク南部からアルプス山脈、南は地中海のすぐ北のフランスまで、広い範囲で比較的よく見られるが、パンノニア盆地には生息していない。スペイン、イタリア、ギリシャの孤立した分布域は、それぞれ異なる亜種に対応している（上記の「分類：亜種」の項を参照）。^[15]^{: 214–215}^[13]^{: 39–46}^[1]^[16]アルプスイモリは、ブレーメンやベルリンなどの都市の境界内を含む、ヨーロッパ大陸の一部に意図的に導入されてきた。^[13]^{: 39–46}^{他に、イギリスにも導入された。 [21]}主にイングランドだがスコットランドにも導入された。 ^[22]ニュージーランドのコロマンデル半島にも導入された。 ^[23]

アルプスイモリは高地にも生息し、アルプス山脈では海抜2,370メートル（7,780フィート）まで生息している。また、海抜0メートル以下の低地にも生息している。生息域の南側では、ほとんどの個体群が標高1,000メートル（3,300フィート）以上の場所で見られる。^[13]^{: 51–59}

生息地

落葉樹林と針葉樹林（トウヒの植林地は避ける）を含む森林が主な陸上生息地である。森林の端、ブラウンフィールド、庭園はそれほど一般的ではない。個体群は高山の森林限界より上に見られ、南向きの斜面を好む。イモリは丸太、石、落ち葉、巣穴、建設廃棄物、または同様の構造物を隠れ場所として利用する。^[15]^{: 216}^[13]^{: 54–59}

適切な陸上生息地に近い水生繁殖地が重要である。森林地帯の小さくて冷たい水域が好まれるが、アルプスイモリは、恒久的または非恒久的、自然または人工の水域に広く耐える。これらは、小さな池の上の浅い水たまりから、魚のいない大きな湖や貯水池、静かな小川まで多岐にわたる。ビーバーによる堰き止めにより、適切な繁殖地が作られる。全体的に、アルプスイモリは、 pH、水の硬度、富栄養化などの化学的パラメータに関して耐性がある。ヨーロッパイモリ、トサカイモリ、ヒロズイモリ、カルパティアイモリなどの他のイモリも、同じ繁殖地を利用することが多いが、標高の高い場所ではあまり一般的ではない。^[15]^{: 216}^[13]^{: 47–54}

ライフサイクルと行動

アルプスイモリは通常半水生で、1年の大半（9～10か月）を陸上で過ごし、繁殖期にのみ水に戻る。性成熟するまでは陸生である可能性が高い。^[13]^{: 54}低地では、オスは約3年、メスは4～5年で性成熟する。低地のアルプスイモリは10歳まで生きる。高地では9～11年でようやく成熟し、イモリは最長30年生きる。^[15]^{: 215}

地球段階

陸上では、アルプスイモリは主に夜行性で、日中はほとんど隠れ、夜間または薄暮時に移動して餌をとる。冬眠も通常、地上の隠れ場所で行われる。湿った夜には、冬眠する地下室のダクトの垂直の壁を2メートル（6.6フィート）まで登る様子が観察されている。^[13]^{: 105–107}繁殖地への移動は、十分に暖かく（5℃以上）、湿度の高い夜に行われ、条件が悪いと数週間遅れたり中断されたりすることがある。また、イモリは突然の寒波の際に水から出ることもある。^[13]^{: 89–90}

アルプスイモリは繁殖地の近くに留まる傾向があり、主に若いイモリが新しい生息地に分散する。4 km（2.5マイル）の分散距離が観察されているが、これほど長い距離はまれである。短距離では、イモリは主に嗅覚をナビゲーションに使用しますが、長距離では、夜空による方向感覚や、おそらく磁気受容による方向感覚がより重要になります。^[13]^{: 122–128}

水生期と繁殖

水生期は雪解けとともに始まり、低地では2月から標高の高い地域では6月まで続く。産卵はその数か月後に続き、8月まで続く。^[15]^{: 216}^[13]^{: 87–90}ギリシャとイタリアの南部の個体群の一部は、年間の大半を水生で過ごし、水中で冬眠するようだ。^[13]^{: 104–105}アペニン亜種I. a. apuanaでは、秋と春の2回の繁殖と産卵が観察されている。^[13]^{: 96}

飼育下で撮影された求愛行動の段階^[24]

繁殖行動は主に朝と夜明けに起こる。オスは求愛ディスプレイを行う。オスはまずメスの前に立ち、しばらくじっとしているが、次に尾を振ってメスを刺激し、フェロモンをメスに向かって発する。メスに寄りかかって鼻先に触れた後、オスはそっと離れ、メスもそれに続く。メスが鼻先でオスの尾の付け根に触れると、オスは精子の塊（精包）を放出し、メスの進路をふさいでメスが総排泄腔でそれを拾うようにする。その後、精包の放出が数回繰り返されることがある。オスはライバルのディスプレイを頻繁に妨害する。^[15]^{: 215}実験によると、メスの交尾行動を誘発するのは主にオスのフェロモンであり、色やその他の視覚的な手がかりはあまり関係がないことが示唆されている。^[24]繁殖期には、オスは48個以上の精包を生成でき、1匹のメスから生まれた子供は通常、複数の父親を持つ。^[13]^{: 83–86}

メスは卵を保護するために水草の葉で包み、水温が高い水面近くの葉を好む。水草がない場合には、落ち葉、枯れ木、石などを産卵場所として利用することもある。^[13]^{: 94–104}メスは1シーズンに70～390個の卵を産むことができ、卵は淡灰褐色で直径1.5～1.7 mm（ゼリー状のカプセルを含めると2.5～3 mm）である。寒冷な環境では抱卵時間は長くなるが、幼生は通常2～4週間で孵化する。^[15]^{: 216}幼生は底生で、一般的に水域の底近くに留まる。^[13]^{: 98}変態は約3か月後に起こるが、これも温度によるが、一部の幼生は冬を越し、翌年になって初めて変態する。^[15]^{: 216}

小児性愛

幼形性は、成体が変態せず、代わりに鰓を残して水中に留まる現象で、他のヨーロッパイモリよりもアルプスイモリでよく見られる。分布域の南部でのみほぼ独占的に見られる（ただし、カンタブリア亜種I. a. cyreniでは見られない）。幼形性の成体は変態性の成体よりも色が薄い。幼形性は通常、個体群の一部のみであり、水たまりが干上がると変態することがある。幼形性イモリと変態性イモリは、好む獲物が異なることもあるが、交配はする。全体として、幼形性は、十分には理解されていない特定の条件下での通性戦略であると思われる。^[13]^{: 60–65}

食事、捕食動物、寄生虫

アルプスイモリは雑食性で、主にさまざまな無脊椎動物を獲物とする。水中に生息する幼生や成体は、プランクトン、軟体動物、^[25]ユスリカなどの昆虫の幼生、ミジンコなどの甲殻類、^[25]貝虫類、端脚類、水面に落ちてくる陸生昆虫などを食べる。両生類の卵や幼生（同種のものも含む）も食べる。陸上の獲物には、昆虫、ミミズ、クモ、ワラジムシなどがある。^[13]^{: 68–72}

成体のアルプスイモリの捕食者は、草蛇などのヘビ、マスなどの魚類、サギやカモなどの鳥類、ハリネズミやテンやトガリネズミなどの哺乳類です。水中では、大型のゲンゴロウ（Dytiscus）がイモリを捕食しますが、陸上の小型のイモリはオオゴミムシダマシ（Carabus）に捕食されることがあります。卵や幼虫にとっては、ゲンゴロウ、魚類、トンボの幼虫、その他のイモリが主な天敵です。^[13]^{: 73–77}捕食者の圧力は、発達中のアルプスイモリの表現型に影響を及ぼす可能性があります。^[26]ある実験では、ケージに入れられたトンボの幼虫がいる状態で育てられたアルプスイモリの幼虫は、捕食者の存在を経験しなかったイモリの幼虫よりも幼虫段階から羽化するのに時間がかかり、成長が遅く、羽化の時期も遅くなりました。また、捕食者がいない同種の動物に比べて、体色が濃く、体が大きい、頭と尾が比例して大きい、より警戒心が強いなどの特徴も見られました。^[26]

脅かされた成体のイモリは防御姿勢を取ることが多く、体を後ろに反らせたり尾を上げたりして腹部の警告色を露出させ、乳状の物質を分泌する。 ^[13]^{: 74–75}北米太平洋イモリ（タリチャ）に豊富に含まれる毒テトロドトキシンが、アルプスイモリからは微量しか見つかっていない。^[27]また、時には音を発することがあるが、その機能は不明である。^[13]^{: 74–75}成体のイモリは捕食者の存在下では、ほとんどの場合逃げる傾向がある。^[28]しかし、逃げるかどうかの決定は、イモリの性別と気温に依存する可能性がある。ある実験では、メスのイモリはオスよりも広範囲の温度でより頻繁に、より速いスピードで逃げた。オスは気温が正常範囲外になると、より遅いスピードで逃げ、テトロドトキシンを分泌しながら動かない傾向があった。^[28]

寄生虫には、寄生虫、ヒル、繊毛虫のバランチディウム・エロンガタム、ヒキガエルバエなどがある。^[13]^{: 77}スペインでアカイモリからアルプスイモリに伝染したラナウイルスは、出血と壊死を引き起こした。^[13]^{: 142}カエルツボカビ症を引き起こす真菌のバトラコキトリウム・デンドロバティディスは野生個体群で発見されており、^[29]新たに出現したバトラコキトリウム・サラマンドリボランスは実験室実験でアルプスイモリに致命的であった。^[30]

捕らわれ

アルプスイモリのいくつかの亜種は飼育下で繁殖されており、ボスニアのプロコシュコ湖の個体群もその1つであるが、野生ではおそらく絶滅している。イモリは生後1年で水に戻ることが多い。飼育下では15～20歳になる個体もいる。^[31]^[15]^{: 217}

脅威と保護

アルプスイモリは、その生息範囲が広く、個体群が極度に分断されていないことから、2009年にIUCNレッドリストで軽度懸念に分類されました。しかし、個体群の傾向は「減少」しており、進化的に重要な単位を表す可能性のあるさまざまな地理的系統は個別に評価されていません。^[2]バルカン半島のいくつかの個体群は、その一部が独自の亜種として説明されており、非常に絶滅の危機に瀕しているか、絶滅しています。^[16]^[13]^{: 133–134}

脅威は他のイモリに影響を及ぼすものと似ており、主に水生生息地の破壊と汚染である。かつてヨーロッパに広く生息していたビーバーは、繁殖地の維持に重要な役割を果たしていたと考えられる。魚類、特にマスなどのサケ科魚類、そしておそらくザリガニの導入は、繁殖地から個体群を根絶する重大な脅威である。モンテネグロのカルスト地域では、過去数十年間に牛や人間のために作られた池が放棄されたため、個体群が減少している。繁殖地の周囲と繁殖地間の適切で手つかずの陸上生息地（上記の生息地のセクションを参照）と分散回廊の欠如も別の問題である。^[15]^{: 216}^[13]^{: 130–144}

外来種としての影響

外来のイモリは、病気を媒介すると在来両生類に脅威を与える可能性がある。特に懸念されるのはツボカビ症で、英国では少なくとも1つの外来個体群で確認されている。^[2]ニュージーランドでは、ツボカビ症が在来種のカエルに広がるリスクがあるため^{[23]、外来亜種}I. a. apuanaは「望ましくない生物」とされ、駆除が推奨されている。イモリの検出と除去は困難であることが判明しているが、2015年までに2000匹以上が駆除されている。^[32]

参考文献

^ abcdefgh レクエロ、E.;バックリー、D.ガルシア・パリス、M.他。（2014年）。「核マーカーとミトコンドリアマーカーの組み合わせ分析から推定された魚竜アルペストリス（尾状動物、サンショウウオ科）の進化史」(PDF)。分子系統発生学と進化。81：207-220。土井：10.1016/j.ympev.2014.09.014。ISSN 1055-7903。PMID 25263421。
^ abc アルンツェン、JW;ドノエル、M.クズミン、Ｓ．他。（2009年）。「イクチオサウラ・アルペストリス（アルプスイモリ）」。IUCN の絶滅危惧種のレッドリスト。2009 : e.T59472A11946568。土井：10.2305/IUCN.UK.2009.RLTS.T59472A11946568.en 。2020 年3 月 28 日に取得。
^ abcd Frost, DR (2020). 「Ichthyosaura alpestris (Laurenti, 1768)」.世界の両生類種：オンラインリファレンス。バージョン6.1。ニューヨーク、米国：アメリカ自然史博物館。doi :10.5531/db.vz.0001。2020年3月21日時点のオリジナルよりアーカイブ。 2020年3月21日閲覧。
^ ラウレンティ、JN (1768)。標本 Medicum、Exhibens Synopsin Reptilium Emendatumcum Experimentis Circa Venena et Antidota Reptilium Austriacorum (ラテン語)。オーストリア、ウィーン：ジョアン。トム。ノブ。デ・トラットネルン。土井：10.5962/bhl.title.5108。
^ JF シュミットラー (2007)。「Die Wurzeln einer Bayrischen Herpetofaunistik im 18. und beginnenden 19. Jahrhundert」(PDF)。Zeitschrift für Feldherpetologie (ドイツ語)。14：93-119。 2019 年 2 月 25 日のオリジナル(PDF)からアーカイブ。
^ Titus, TA; Larson, A. (1995). 「サンショウウオ科Salamandridaeの進化的放散に関する分子系統学的観点」(PDF) . Systematic Biology . 44 (2): 125–151. doi :10.1093/sysbio/44.2.125. ISSN 1063-5157.
^ Weisrock, DW; Papenfuss, TJ; Macey, JR; Litvinchuk, SN; Polymeni, R.; Ugurtas, IH; Zhao, E.; Jowkar, H.; Larson, A. (2006). 「サンショウウオ科 (両生類、有尾類) 内の系統関係と系統蓄積率の分子的評価」(PDF) .分子系統学と進化. 41 (2): 368–383. doi :10.1016/j.ympev.2006.05.008. ISSN 1055-7903. PMID 16815049.
^ Steinfartz, S.; Vicario, S.; Arntzen, JW; Caccone, Adalgisa (2007). 「分子と行動に関するベイジアンアプローチ：Triturus イモリに重点を置いたサンショウウオ科の系統発生的および進化的パターンの再検討」Journal of Experimental Zoology Part B: Molecular and Developmental Evolution . 308B (2): 139–162. doi : 10.1002/jez.b.21119 . ISSN 1552-5007. PMID 16969762.
^ ガルシア＝パリス、M.;モントリ、A.エレーロ、P. (2004)。両生類：リサンフィビア。ファウナ・イベリカ。 Vol. 24. マドリード: 国立自然科学博物館、高等科学研究所。ISBN 84-00-08292-3。
^ ボルカイ、J. (1928)。「Die Schädel der Salamandrinen, mit besonderer Rücksicht auf ihre systematische Bedeutung」。Zeitschrift für Anatomy und Entwicklungsgeschichte (ドイツ語)。86 (3-4): 259-319。土井：10.1007/BF02117989。ISSN 0340-2061。S2CID 10108367。
^ ソンニーニ、CS;ペンシルバニア州ラトレイユ (1802 年)。 Histoire Naturelle des Reptiles : avec Figures dessinées d'apres Nature (フランス語)。 Vol. 4. パリ: Imprimerie de Crapelet。土井：10.5962/bhl.title.4688。
^ ab シュミットラー、JF (2009)。「イクチオサウラ、ベルクモルヒの新しいガットゥングスネーム – ザッヘンノーメンクラトゥールのレールバイシュピール」(PDF)。Zeitschrift für Feldherpetologie (ドイツ語)。16 : 245–250。（英語の要約付き）
^ abcdefghijklmnopqrstu vwxyz aa ab ac ad ae af ag ah Thiesmeier, B.;シュルテ、U. (2010)。Der Bergmolch: im Flachland wie im Hochgebirge zu Hause [高山イモリ: 低地と高山が故郷]。 Beihefte der Zeitschrift für Feldherpetologie (ドイツ語)。 Vol. 13. ビーレフェルト、ドイツ：ラウレンティ・フェルラーク。ISBN 978-3-933066-42-8。
^ ab Roček、Z.;ジョリー、P. Grossenbacher、K. (2003)。「Triturus alpestris (Laurenti、1768) – Bergmolch」。グロッセンバッハー、K.ティースマイヤー、B. (編)。Handbuch der Reptilien und Amphibien Europas [ヨーロッパの両生類と爬虫類のハンドブック] (ドイツ語)。 Vol. 4/IIA、シュヴァンツルルヘ（ウロデラ）IIA。サンショウウオ科 II: Triturus 1. ヴィースバーデン、ドイツ: Aula。 607–656ページ。ISBN 978-3-89104-005-8。
^ abcdefghijklmnopqr Sparreboom, M. (2014).旧世界のサンショウウオ：ヨーロッパ、アジア、北アフリカのサンショウウオ。ザイスト、オランダ：KNNV Publishing。doi :10.1163 / 9789004285620。ISBN 978-90-04-28562-0。
^ abcdef Raffaëlli , JR (2018). 「複雑な系統構造を持つ象徴的な種であるIchthyosaura alpestris (Laurenti, 1768) (有尾目、サンショウウオ科) の新しい分類学的配置の提案」( PDF)。Alytes 36 : 178–193。 2020年3月21日時点のオリジナル(PDF)からアーカイブ。
^ Villa, A.; Blain, H.-A.; Delfino, Massimo (2018). 「リヴォリ・ヴェロネーゼ（北イタリア）の初期更新世爬虫類動物相は、南アルプスのジェラシアンにおける湿潤で森林に覆われた氷河期の証拠である」（DOCX）。古地理学、古気候学、古生態学。490 :393–403. Bibcode :2018PPP...490..393V. doi :10.1016/j.palaeo.2017.11.016. hdl : 2318/1652046 . ISSN 0031-0182.
^ Schoch, RR; Rasser, MW (2013). 「ドイツの中新世ランデック・マールから発見された新しいサンショウウオ科動物」(PDF) . Journal of Vertebrate Paleontology . 33 : 58–66. doi :10.1080/02724634.2012.716113. S2CID 73644476. 2013年8月8日時点のオリジナル(PDF)からアーカイブ。
^ Sotiropoulos, K.; Eleftherakos, K.; Džukić, G.; et al. (2007). 「mtDNA配列から推定したアルプスイモリMesotriton alpestris（イモリ科、有尾類）の系統発生と生物地理学」（PDF）。分子系統学および進化。45 （1）：211–226。doi ：10.1016/j.ympev.2007.03.012。ISSN 1055-7903。PMID 17467298。2020年12月2日にオリジナル（PDF）からアーカイブ。 2020年12月2日に取得。
^ Chiocchio, A.; Bisconti, R.; Zampiglia, M.; Nascetti, G.; Canestrelli, D. (2017). 「イタリア半島における寒冷適応型アルプスイモリIchthyosaura alpestrisの第四紀史、集団遺伝構造および多様性」。Scientific Reports . 7 (1): 2955. Bibcode :2017NatSR...7.2955C. doi :10.1038/s41598-017-03116-x. ISSN 2045-2322. PMC 5462806 . PMID 28592856.
^ Allain, Steven J. R; Lynn, Vanessa J. (2021年 冬)。「ソーシャルメディアを使用して更新された英国におけるアルプスイモリIchthyosaura alpestrisの分布」。爬虫類学速報(158): 28–31。doi : 10.33256/ hb158.2831。S2CID 245602443 。
^ Bond, I. (2020). 「Alpine Newt」. ノーサンブリア自然史協会. 2019年9月22日時点のオリジナルよりアーカイブ。2020年4月5日閲覧。
^ ab Bell, BD (2016). 「ニュージーランドの在来カエルに対するアルプスイモリ（Ichthyosaura alpestris）の潜在的影響のレビュー」。ニュージーランド王立協会誌。46 （3–4）：214–231。doi ：10.1080/ 03036758.2016.1216455。ISSN 0303-6758。S2CID 88602702 。
^ ab Wicker-Thomas, C.; Treer, D.; Van Bocxlaer, I.; et al. (2013). 「愛は盲目：イモリ（イモリ科）における雄の求愛フェロモンに対する雌の無差別交尾反応」PLOS ONE . 8 (2): e56538. Bibcode :2013PLoSO...856538T. doi : 10.1371/journal.pone.0056538 . ISSN 1932-6203. PMC 3574087 . PMID 23457580.
^ ab "AmphibiaWeb - Ichthyosaura alpestris".
^ ab Buskirk, Josh Van; Schmidt, Benedikt R. (2000 年 11 月). 「幼生イモリにおける捕食者誘導性表現型可塑性: 自然におけるトレードオフ、選択、および変異」.生態学. 81 (11): 3009. doi :10.2307/177397. JSTOR 177397.
^ Wakely, JF; Fuhrman, GJ; Fuhrman, FA; Fischer, HG; Mosher, HS (1966). 「両生類におけるテトロドトキシン（タリカトキシン）の発生とイモリの臓器における毒素の分布（タリカ）」Toxicon . 3 (3): 195–203. doi :10.1016/0041-0101(66)90021-3. ISSN 0041-0101. PMID 5938783.
^ ab Polčák , Daniel; Gvoždík, Lumír (2014 年 3 月)。「留まるべきか、去るべきか? イモリの捕食者誘導反応に対する温度と性別の影響」。動物行動。89 : 79–84。doi : 10.1016/j.anbehav.2013.12.024。S2CID 53146240 。
^ Zampiglia, M.; Canestrelli, D.; Chiocchio, A.; Nascetti, G. (2013). 「イタリア半島の山岳両生類におけるツボカビ病原体 Batrachochytrium dendrobatidis の地理的分布」(PDF) .水生生物の病気. 107 (1): 61–68. doi : 10.3354/dao02655 . ISSN 0177-5103. PMID 24270024.
^ Martel, A.; Blooi, M.; Adriaensen, C.; et al. (2014). 「最近のツボカビ菌の導入により、パレアアークティック西部サンショウウオが危険にさらされている」。Science . 346 (6209): 630–631. Bibcode :2014Sci...346..630M. doi :10.1126/science.1258268. PMC 5769814 . PMID 25359973.
^ Rafaëlli, J. (2014). 「AmphibiaWeb – Ichthyosaura alpestris、Rafaëlli Account」。2019年4月15日時点のオリジナルよりアーカイブ。2019年4月12日閲覧。
^ van Winkel, D.; Ainley, E.; Brine, O.; et al. (2015). 「ニュージーランドにおける新たな侵略的両生類：外来アルプスイモリ（Ichthyosaura alpestris ）の調査と駆除技術に関する情報提供」。ニュージーランド爬虫類研究の最近の進展（PDF）。ニュージーランド自然保護省。p. 23。ISBN 978-0-478-15053-7. 2020年12月5日閲覧。

外部リンク

ウィキメディア・コモンズのイクチオサウラ・アルペストリスに関連するメディア
WikispeciesのIchthyosaura alpestrisに関連するデータ

[RecueroBuckley2014-1] レクエロ、E.;バックリー、D.ガルシア・パリス、M.他。（2014年）。「核マーカーとミトコンドリアマーカーの組み合わせ分析から推定された魚竜アルペストリス（尾状動物、サンショウウオ科）の進化史」(PDF)。分子系統発生学と進化。81：207-220。土井：10.1016/j.ympev.2014.09.014。ISSN 1055-7903。PMID 25263421。

[iucn-2] アルンツェン、JW;ドノエル、M.クズミン、Ｓ．他。（2009年）。「イクチオサウラ・アルペストリス（アルプスイモリ）」。IUCN の絶滅危惧種のレッドリスト。2009 : e.T59472A11946568。土井：10.2305/IUCN.UK.2009.RLTS.T59472A11946568.en 。2020 年3 月 28 日に取得。

[Frost2020-3] Frost, DR (2020). 「Ichthyosaura alpestris (Laurenti, 1768)」.世界の両生類種：オンラインリファレンス。バージョン6.1。ニューヨーク、米国：アメリカ自然史博物館。doi :10.5531/db.vz.0001。2020年3月21日時点のオリジナルよりアーカイブ。 2020年3月21日閲覧。

[Laurenti1768-4] ラウレンティ、JN (1768)。標本 Medicum、Exhibens Synopsin Reptilium Emendatumcum Experimentis Circa Venena et Antidota Reptilium Austriacorum (ラテン語)。オーストリア、ウィーン：ジョアン。トム。ノブ。デ・トラットネルン。土井：10.5962/bhl.title.5108。

[Schmidtler2007-5] JF シュミットラー (2007)。「Die Wurzeln einer Bayrischen Herpetofaunistik im 18. und beginnenden 19. Jahrhundert」(PDF)。Zeitschrift für Feldherpetologie (ドイツ語)。14：93-119。 2019 年 2 月 25 日のオリジナル(PDF)からアーカイブ。

[TitusLarson1995-6] Titus, TA; Larson, A. (1995). 「サンショウウオ科Salamandridaeの進化的放散に関する分子系統学的観点」(PDF) . Systematic Biology . 44 (2): 125–151. doi :10.1093/sysbio/44.2.125. ISSN 1063-5157.

[WeisrockPapenfuss2006-7] Weisrock, DW; Papenfuss, TJ; Macey, JR; Litvinchuk, SN; Polymeni, R.; Ugurtas, IH; Zhao, E.; Jowkar, H.; Larson, A. (2006). 「サンショウウオ科 (両生類、有尾類) 内の系統関係と系統蓄積率の分子的評価」(PDF) .分子系統学と進化. 41 (2): 368–383. doi :10.1016/j.ympev.2006.05.008. ISSN 1055-7903. PMID 16815049.

[SteinfartzVicario2007-8] Steinfartz, S.; Vicario, S.; Arntzen, JW; Caccone, Adalgisa (2007). 「分子と行動に関するベイジアンアプローチ：Triturus イモリに重点を置いたサンショウウオ科の系統発生的および進化的パターンの再検討」Journal of Experimental Zoology Part B: Molecular and Developmental Evolution . 308B (2): 139–162. doi : 10.1002/jez.b.21119 . ISSN 1552-5007. PMID 16969762.

[Garcia-Paris2004-9] ガルシア＝パリス、M.;モントリ、A.エレーロ、P. (2004)。両生類：リサンフィビア。ファウナ・イベリカ。 Vol. 24. マドリード: 国立自然科学博物館、高等科学研究所。ISBN 84-00-08292-3。

[Bolkay1928-10] ボルカイ、J. (1928)。「Die Schädel der Salamandrinen, mit besonderer Rücksicht auf ihre systematische Bedeutung」。Zeitschrift für Anatomy und Entwicklungsgeschichte (ドイツ語)。86 (3-4): 259-319。土井：10.1007/BF02117989。ISSN 0340-2061。S2CID 10108367。

[SonniniLatreille1802-11] ソンニーニ、CS;ペンシルバニア州ラトレイユ (1802 年)。 Histoire Naturelle des Reptiles : avec Figures dessinées d'apres Nature (フランス語)。 Vol. 4. パリ: Imprimerie de Crapelet。土井：10.5962/bhl.title.4688。

[Schmidtler2009-12] シュミットラー、JF (2009)。「イクチオサウラ、ベルクモルヒの新しいガットゥングスネーム – ザッヘンノーメンクラトゥールのレールバイシュピール」(PDF)。Zeitschrift für Feldherpetologie (ドイツ語)。16 : 245–250。（英語の要約付き）

[ThiesmeierSchulte2010-13] qrstu vwxyz aa ab ac ad ae af ag ah Thiesmeier, B.;シュルテ、U. (2010)。Der Bergmolch: im Flachland wie im Hochgebirge zu Hause [高山イモリ: 低地と高山が故郷]。 Beihefte der Zeitschrift für Feldherpetologie (ドイツ語)。 Vol. 13. ビーレフェルト、ドイツ：ラウレンティ・フェルラーク。ISBN 978-3-933066-42-8。

[Rocek2003-14] Roček、Z.;ジョリー、P. Grossenbacher、K. (2003)。「Triturus alpestris (Laurenti、1768) – Bergmolch」。グロッセンバッハー、K.ティースマイヤー、B. (編)。Handbuch der Reptilien und Amphibien Europas [ヨーロッパの両生類と爬虫類のハンドブック] (ドイツ語)。 Vol. 4/IIA、シュヴァンツルルヘ（ウロデラ）IIA。サンショウウオ科 II: Triturus 1. ヴィースバーデン、ドイツ: Aula。 607–656ページ。ISBN 978-3-89104-005-8。

[Sparreboom2014-15] qr Sparreboom, M. (2014).旧世界のサンショウウオ：ヨーロッパ、アジア、北アフリカのサンショウウオ。ザイスト、オランダ：KNNV Publishing。doi :10.1163 / 9789004285620。ISBN 978-90-04-28562-0。

[Raffaelli2018-16] Raffaëlli , JR (2018). 「複雑な系統構造を持つ象徴的な種であるIchthyosaura alpestris (Laurenti, 1768) (有尾目、サンショウウオ科) の新しい分類学的配置の提案」( PDF)。Alytes 36 : 178–193。 2020年3月21日時点のオリジナル(PDF)からアーカイブ。

[VillaBlain2018-17] Villa, A.; Blain, H.-A.; Delfino, Massimo (2018). 「リヴォリ・ヴェロネーゼ（北イタリア）の初期更新世爬虫類動物相は、南アルプスのジェラシアンにおける湿潤で森林に覆われた氷河期の証拠である」（DOCX）。古地理学、古気候学、古生態学。490 :393–403. Bibcode :2018PPP...490..393V. doi :10.1016/j.palaeo.2017.11.016. hdl : 2318/1652046 . ISSN 0031-0182.

[Schoch2013-18] Schoch, RR; Rasser, MW (2013). 「ドイツの中新世ランデック・マールから発見された新しいサンショウウオ科動物」(PDF) . Journal of Vertebrate Paleontology . 33 : 58–66. doi :10.1080/02724634.2012.716113. S2CID 73644476. 2013年8月8日時点のオリジナル(PDF)からアーカイブ。

[SotiropoulosEleftherakos2007-19] Sotiropoulos, K.; Eleftherakos, K.; Džukić, G.; et al. (2007). 「mtDNA配列から推定したアルプスイモリMesotriton alpestris（イモリ科、有尾類）の系統発生と生物地理学」（PDF）。分子系統学および進化。45 （1）：211–226。doi ：10.1016/j.ympev.2007.03.012。ISSN 1055-7903。PMID 17467298。2020年12月2日にオリジナル（PDF）からアーカイブ。 2020年12月2日に取得。

[ChiocchioBisconti2017-20] Chiocchio, A.; Bisconti, R.; Zampiglia, M.; Nascetti, G.; Canestrelli, D. (2017). 「イタリア半島における寒冷適応型アルプスイモリIchthyosaura alpestrisの第四紀史、集団遺伝構造および多様性」。Scientific Reports . 7 (1): 2955. Bibcode :2017NatSR...7.2955C. doi :10.1038/s41598-017-03116-x. ISSN 2045-2322. PMC 5462806 . PMID 28592856.

[AllainLynn2021-21] ^ Allain, Steven J. R; Lynn, Vanessa J. (2021年 冬)。「ソーシャルメディアを使用して更新された英国におけるアルプスイモリIchthyosaura alpestrisの分布」。爬虫類学速報(158): 28–31。doi : 10.33256/ hb158.2831。S2CID 245602443 。

[BondNHSN-22] Bond, I. (2020). 「Alpine Newt」. ノーサンブリア自然史協会. 2019年9月22日時点のオリジナルよりアーカイブ。2020年4月5日閲覧。

[Bell2016-23] Bell, BD (2016). 「ニュージーランドの在来カエルに対するアルプスイモリ（Ichthyosaura alpestris）の潜在的影響のレビュー」。ニュージーランド王立協会誌。46 （3–4）：214–231。doi ：10.1080/ 03036758.2016.1216455。ISSN 0303-6758。S2CID 88602702 。

[Wicker-ThomasTreer2013-24] Wicker-Thomas, C.; Treer, D.; Van Bocxlaer, I.; et al. (2013). 「愛は盲目：イモリ（イモリ科）における雄の求愛フェロモンに対する雌の無差別交尾反応」PLOS ONE . 8 (2): e56538. Bibcode :2013PLoSO...856538T. doi : 10.1371/journal.pone.0056538 . ISSN 1932-6203. PMC 3574087 . PMID 23457580.

[amphibiaweb.org-25] "AmphibiaWeb - Ichthyosaura alpestris".

[:0-26] Buskirk, Josh Van; Schmidt, Benedikt R. (2000 年 11 月). 「幼生イモリにおける捕食者誘導性表現型可塑性: 自然におけるトレードオフ、選択、および変異」.生態学. 81 (11): 3009. doi :10.2307/177397. JSTOR 177397.

[WakelyFuhrman1966-27] Wakely, JF; Fuhrman, GJ; Fuhrman, FA; Fischer, HG; Mosher, HS (1966). 「両生類におけるテトロドトキシン（タリカトキシン）の発生とイモリの臓器における毒素の分布（タリカ）」Toxicon . 3 (3): 195–203. doi :10.1016/0041-0101(66)90021-3. ISSN 0041-0101. PMID 5938783.

[:1-28] Polčák , Daniel; Gvoždík, Lumír (2014 年 3 月)。「留まるべきか、去るべきか? イモリの捕食者誘導反応に対する温度と性別の影響」。動物行動。89 : 79–84。doi : 10.1016/j.anbehav.2013.12.024。S2CID 53146240 。

[ZampigliaCanestrelli2013-29] Zampiglia, M.; Canestrelli, D.; Chiocchio, A.; Nascetti, G. (2013). 「イタリア半島の山岳両生類におけるツボカビ病原体 Batrachochytrium dendrobatidis の地理的分布」(PDF) .水生生物の病気. 107 (1): 61–68. doi : 10.3354/dao02655 . ISSN 0177-5103. PMID 24270024.

[MartelBlooi2014-30] Martel, A.; Blooi, M.; Adriaensen, C.; et al. (2014). 「最近のツボカビ菌の導入により、パレアアークティック西部サンショウウオが危険にさらされている」。Science . 346 (6209): 630–631. Bibcode :2014Sci...346..630M. doi :10.1126/science.1258268. PMC 5769814 . PMID 25359973.

[Raffaelli2014-31] Rafaëlli, J. (2014). 「AmphibiaWeb – Ichthyosaura alpestris、Rafaëlli Account」。2019年4月15日時点のオリジナルよりアーカイブ。2019年4月12日閲覧。

[vanWinkel2015-32] van Winkel, D.; Ainley, E.; Brine, O.; et al. (2015). 「ニュージーランドにおける新たな侵略的両生類：外来アルプスイモリ（Ichthyosaura alpestris ）の調査と駆除技術に関する情報提供」。ニュージーランド爬虫類研究の最近の進展（PDF）。ニュージーランド自然保護省。p. 23。ISBN 978-0-478-15053-7. 2020年12月5日閲覧。

分類

命名法

亜種

進化

説明

分布

生息地