イモリはサンショウウオ科のPleurodelinae亜科 に属する。陸生の幼生期はeftと呼ばれる。サンショウウオ科の他の種とは異なり、イモリは半水生で、水生と陸生の生息地を交互に利用する。ただし、すべての水生サンショウウオがイモリとみなされるわけではない。北アメリカ、ヨーロッパ、北アフリカ、アジアには 100 種以上のイモリが知られている。イモリは、水生幼生、陸生幼生 (eft)、成体という3 つの異なる発達段階を経て変態する。成体のイモリはトカゲのような体つきをしており、毎年繁殖のために水に戻り、それ以外は湿潤で隠れ場所の多い陸上の生息地で生活する。
イモリは生息地の喪失、分断、汚染によって脅かされている。いくつかの種は絶滅の危機に瀕しており、少なくとも1種、雲南湖イモリは1979年以来絶滅したと考えられている。

この動物の古英語名は efte、efeta(語源不明)で、中英語ではeft となりました。この単語は不規則にeuft、evete、またはewt(e)に変化しました。15 世紀初頭までに、不定冠詞「an」からプロベクション(接続詞の脱落)によって語頭の「n」が追加されました(「an eft」→「a n'eft」→…)。[ 2 ] [ 3 ]「newt」という形は、スタッフォードシャーでeftの方言の変形として生じたようですが、初期近代までに標準英語に入りました(シェイクスピアがマクベス第 4 幕第 1 場で使用)。[ 4 ]通常の形態eft は、現在では変態したばかりの標本にのみ使用され、特に構成上は、イモリと並んで存続し、幼生は「water-eft」、成熟した形態は「land-eft」と呼ばれ、18 世紀まで使われていましたが、単純な「eft」は「water-eft」と同義語として、少なくとも 17 世紀から使用されています。[ 5 ] [ 6 ] [ 7 ]
方言の英語とスコットランド語にもask という単語(スコットランド語ではawsk、eskとも) [ 8 ]があり、これはイモリとトカゲの両方に使われ、古英語のāþexeから来ており、さらにゲルマン祖語の*agiþahsijǭに由来し、文字通り「トカゲのようなアナグマ」または「棒のようなトカゲ」を意味します (ドイツ語のEidechseとEchse を比較してください。どちらも「トカゲ」です。 *agi-は最終的にインド・ヨーロッパ祖語の*h₁ogʷʰisに由来するギリシャ語のὄφις「ヘビ」と同源です)。[ 9 ]ラテン語では、斑点のあるイモリの一種にstellioという名前があり、現在はStellagama属の種に使われています。古代ギリシャ語では、おそらくミズイモリ (未成熟のイモリ、eft) にκορδύλοςという名前がありました。 [ 10 ]ドイツ語には、中高ドイツ語のmol、olmに由来するMolchがあり、語源不明の英語の用語と同様です。
イモリは歴史文献ではトリトン(神話上のトリトンにちなんで名付けられた)としても知られており、「トリトン」はイタリア語、スペイン語、ルーマニア語などのロマンス語だけでなく、ギリシャ語、ロシア語、ブルガリア語でも一般名として使われています。系統名トリトンは、1768年にラウレンティが命名した模式属トリトンに基づいて、1838年にチュディによってプレウロデリナエとともに導入されました。ラウレンティのトリトンは、 1815年にラフィネスクによってトリトゥルス(「トリトンの尾」)に改名されました。[ 11 ]チュディのプレウロデリナエは、1830年にミカヘレスが命名した模式属プレウロデレス(肋骨イモリ)に基づいています(この名前は「目立つ肋骨を持つ」という意味で、πλευρά「肋骨」とδῆλος「目立つ」から成り立っています)。イモリの集合名詞は、flotilla(艦隊)とarmada(艦隊)である。

イモリは北アメリカ、ヨーロッパ、北アフリカ、アジアに生息しています。北アメリカには、太平洋イモリ属(Taricha)と東部イモリ属(Notophthalmus)の計7種のみが生息していますが、多様性の大部分は旧世界に集中しています。ヨーロッパと中東(このグループの起源と考えられている地域)には、約30種を含む8属が生息しており、リブイモリ属(Pleurodeles)はアフリカ最北端まで分布しています。東アジアは、インド東部からインドシナ半島を経て日本に至る地域で、40種以上を含む5属が生息しています。
イモリは半水生で、繁殖のために一年のうち一部を水中で過ごし、残りの期間は陸上で過ごします。ほとんどの種は繁殖のために池、溝、冠水した草原などの停滞した水域を好みますが、ドナウイモリなどの一部の種は流れの緩やかな川にも生息できます。ヨーロッパイモリ(Calotriton)やヨーロッパヤマイモリ(Euproctus)は、冷たく酸素が豊富な山の小川での生活にも適応しています。陸上生活期には、イモリは湿った生息地を必要とします。[ 12 ]
イモリは、半透性の腺皮膚、4本の同じ大きさの肢、明確な尾など、サンショウウオの仲間である有尾類と多くの特徴を共有しています。しかし、イモリの皮膚は他のサンショウウオほど滑らかではありません。 [ 13 ]損傷部位の細胞は、未分化、急速に増殖、そして再び分化して新しい肢や器官を作り出す能力を持っています。未分化細胞は腫瘍細胞に関連しているという仮説があり、他の動物で腫瘍を引き起こす化学物質はイモリでは追加の肢を作り出すからです。[ 14 ]
イモリの主な繁殖期は(北半球では)6月と7月です。1匹のメスのイモリは数百個の卵を産むことができます。例えば、イボイモリは200~300個の卵を産むことができます。[ 15 ] [ 16 ]池や流れの緩やかな小川で行われる、複雑さの異なる求愛儀式の後、オスのイモリは精包をメスに渡し、メスはそれを受け取ります。受精卵は1個ずつ産まれ、通常は水生植物に付着しています。これは、塊または紐状に産まれるカエルやヒキガエルの浮遊卵とは異なります。植物の葉は通常、卵を保護するために折り畳まれ、卵に付着しています。魚の稚魚に似ていますが、羽毛状の外鰓で区別される幼生は、約3週間で孵化します。孵化後、幼生は藻類、小型無脊椎動物、または他の両生類の幼生を食べます。
その後の数ヶ月で、幼生は変態し、その間に脚が発達し、鰓は吸収されて空気呼吸用の肺に置き換わります。[ 17 ]北米のイモリなど一部の種は、この段階でより鮮やかな色になります。完全に変態すると、水から出て陸上生活を送り、「エフト」と呼ばれます。[ 18 ] [ 19 ]エフトが成体になって初めて、北米の種は水に戻って生活し、陸に戻ることはめったにありません。逆に、ヨーロッパの種のほとんどは成体期を陸上で過ごし、繁殖のためにのみ水辺を訪れます。[ 20 ]

多くのイモリは、捕食者に対する防御機構として皮膚分泌物に毒素を分泌します。北米西部に生息するタリカ属のイモリは特に毒性が強いです。太平洋岸北西部に生息するザラザライモリ(Taricha granulosa)は、成人を死に至らしめるのに十分すぎるほどのテトロドトキシンを分泌し、太平洋岸北西部の先住民の中には、この毒素を敵を毒殺するために使用した者もいました。[ 21 ]しかし、毒素は摂取したり、傷口などから体内に入ったりした場合にのみ危険です。イモリはカエルや他の両生類と同じ池や小川で安全に生活したり、ペットとして飼育したりすることができます。タリカ属のイモリの唯一の天敵はガータースネークですが、中には毒素に対する耐性を獲得した個体もいます。イモリが分泌する毒素を摂取したり、粘膜や皮膚の傷口に接触させたりしない限り、ほとんどのイモリは安全に扱うことができます。 [ 21 ]
イモリはサンショウウオ科の3つの亜科のうちの1つで、サンショウウオ亜科とサンショウウオ亜科に次ぐものです。[ 22 ]イモリはサンショウウオ科の現存種のほとんどを占め、およそ100種で、16属に分類されています。[ 23 ]
HypselotritonとLiangshantritonは一部の著者によって別属とみなされているが、これは全員一致ではない。[ 23 ]
「イモリ」という用語は、従来、水中に生息するサンショウウオの機能的な用語としてのみ考えられており、系統群とは考えられていませんでした。しかし、系統解析により、従来イモリと呼ばれてきたサンショウウオ科の種は単系統群を形成することが示されています。[ 22 ] [ 23 ] [ 1 ]他の、より遠縁のサンショウウオ科にも、モグラサンショウウオ、プロテウス科、またはジュゴン科のように、完全にまたは部分的に水生種が含まれています。
Pleurodelinae亜科の全属の分類:[ 22 ]
系統解析により、イモリ亜科の起源は白亜紀後期から始新世であると推定されている。[ 1 ]また、いくつかの化石サンショウウオもプレウロデリナ亜科に分類されており、以下が含まれる。[ 24 ]
イモリの心臓は、ほとんどの両生類と同様に、2 つの心房と 1 つの心室から構成されています。[ 25 ]血液は前大静脈と後大静脈から右心房に流れ込み、左心房から心臓に入った血液は心室から排出されます。イモリは、動脈円錐に循環があるため、心室に冠動脈を持っていません。イモリは、心室穿孔に耐えられる特別な循環適応を備えています。イモリの心室が穿孔されると、心臓は心室と動脈円錐の間にある管を介して血液を直接上行大動脈に迂回させます。イモリは、新しい血管が形成されるように突出した心外膜層の肥厚によって心室の再生を開始し、最終的に心筋壁全体の再生に至ります。[ 25 ]
両生類の発生初期段階では、換気ガス輸送とヘモグロビンガス輸送は独立したメカニズムであり、成体のようにまだ連動していません。[ 26 ]幼生両生類では、低酸素状態における心血管系の反応はありません。[ 26 ]イモリが貧血状態になると、血液細胞を必要とせずに呼吸することができます。[ 27 ] T. carnifexでは、貧血状態になってから約 2 週間後に、イモリは既に循環している赤血球塊を活性化するのに役立つ細胞塊を生成しました。[ 27 ]
成体のイモリ(Triturus cristus)は主に皮膚呼吸を行うが、肺や口腔からも呼吸することがわかった。肺呼吸は主に水中の酸素が不足している場合や、求愛、繁殖、摂食などの活動が活発な場合に用いられる。[ 28 ]
代償呼吸の一形態として、例えば低酸素状態など必要に応じて貯蔵赤血球を放出する能力がある。[ 29 ] [ 30 ]成虫では温度が低下すると脾臓のサイズが大きくなることがあるが、幼虫では脾臓のサイズに劇的な変化はない。[ 31 ]冬眠中は肝臓の色素細胞が増加するため、酸素だけでなく他の重要なイオンやフリーラジカルも貯蔵できる。[ 32 ]
実験では、脱水状態のイースタンニュートは運動制御を失いやすかった。水生期のニュートは、わずか22%の水分重量減少で直立姿勢と移動能力を失った。しかし、陸生期に適応した後は、運動制御の喪失が記録されるまでに30%の水分を失うことができた。陸生期のニュートは水生期のニュートよりもはるかに早く脱水することがわかったが、逆に、再水和中は、脱水状態の陸生動物は、脱水状態の水生期のニュートよりも5倍速く水分を吸収する。[ 33 ]
イタリアイモリでは、冬季にプロラクチンが循環系に放出され、イモリを水生環境へと駆り立て、ナトリウムイオンの能動輸送を減少させることが示されている。[ 34 ]浸透圧透過性を低下させるプロラクチンとは対照的に、バソトシンは透過性を増加させ、夏季に分泌される。[ 35 ]アルギニンバソトシンは皮膚の水分透過性を増加させるだけでなく、皮膚の血流増加も促進する。[ 36 ]
体温調節は、季節順化と相まって、外温動物であるイモリが環境中の変化する温度にどのように対処するかの主要なメカニズムを説明する。この調節は、多くの場合、行動による体温調節によって達成される。 [ 37 ]イモリは温度順応動物であり、周囲の環境温度に順応する。[ 37 ]環境温度の範囲が大きい場合、イモリは温度勾配プロファイルに鈍感である。[ 38 ]
捕食者から逃れるため、イモリの幼生は、捕食者が好む温度範囲外の温度範囲に生息域を移動することがわかっています。 [ 39 ]変態段階の幼生は、変態後の段階の幼生よりも暖かい温度を好む傾向があります。[ 39 ]したがって、この段階の幼生は、中間段階の幼生よりもはるかに精密な体温調節プロセスを行います。[ 39 ]
イタリアイモリの繁殖期の雌は、非繁殖期の雌や雄よりも体温調節をより正確に行い、より高い温度を好むことが示された。[ 40 ]
イモリは、精子形成中の有糸分裂から減数分裂への移行を制御するメカニズムを研究するための理想的な脊椎動物モデルと考えられている。[ 41 ]雄のイモリCynopa pyrrhogasterでは、この移行には、 DNA 複製とDNA 修復に関与するDNA ポリメラーゼ デルタ補助タンパク質であるPCNAと、遺伝子組換え活性のマーカーであるDMC1タンパク質の発現が関与することが示されている。[ 41 ]
鰓に多数のラメラを持つ幼生は、成体よりも汚染物質の影響を受けやすい。[ 42 ]産業廃棄物や消費者廃棄物から環境に放出される重金属であるカドミウムは、イタリアやヨーロッパの基準値以下の濃度であっても、副腎の活動を阻害することで、イタリアイモリに有害であることが示されている。[ 43 ]下水からの漏出物によく見られる内分泌かく乱物質であるノニルフェノールにイタリアイモリを曝露させる実験では、副腎から産生されストレス反応に重要なホルモンであるコルチコステロンとアルドステロンが減少した。[ 44 ]
北米のイモリ (Taricha granulosa) やヒガシイモリ( Notophthalmus viridescens )、ヨーロッパのイモリ( Lissotriton vulgaris )など、一部の種は比較的よく見られますが、分布域全体でイモリの個体群は生息地の喪失、分断、汚染に苦しんでいます。これは特に、イモリが依存している水生繁殖地だけでなく、陸上の生息地にも影響を及ぼします。エドウリブイモリ( Pleurodeles poireti )、カイザー斑点イモリ( Neurergus kaiseri )、モンセニーブルックイモリ( Calotriton arnoldi ) など、いくつかの種はIUCNによって絶滅危惧種とみなされており、雲南湖イモリは最近絶滅したイモリの種の一例です。[ 45 ]
ヨーロッパの一部のイモリの個体群は、汚染や繁殖地および陸上生息地の破壊により減少しており、英国などの国は減少を食い止めるための措置を講じている。[ 46 ] [ 47 ]英国では、1981 年野生生物および田園地帯法および 1994 年生息地規制法によって保護されている。許可なくオオサンショウウオを捕獲、所持、または取り扱うこと、または危害を加えたり死なせたりすること、または生息地をいかなる方法でも妨害することは違法である。IUCNレッドリストでは、この種は「低リスク」に分類されている。[ 20 ] [ 48 ]英国の他の種であるスムースサンショウウオとパルマサンショウウオはリストには載っていないが、どちらの種も 1981 年野生生物および田園地帯法によって販売が禁止されている。[ 49 ]
ヨーロッパでは、9種のイモリが欧州野生生物及び自然生息地の保全に関する条約の附属書IIに「厳重に保護された動物種」として記載されている。[ 50 ]
残りのヨーロッパ種は、付録IIIの「保護動物種」として記載されている。[ 51 ]
イモリは、サンショウウオ全般や他の両生類と同様に、薄くて敏感な皮膚を持つため、生物指標として利用されています。イモリの存在(または不在)は、環境の健全性を示す指標となり得ます。ほとんどの種は、生息する小川や湖のpH値のわずかな変化にも非常に敏感です。皮膚は水を通すため、酸素やその他の必要な物質を皮膚を通して吸収します。科学者は、特定の水域の水質を調査する際に、両生類の個体群の安定性を調べます。
ペットとしてよく見かけるイモリには、イモリ科のイモリ、アカハライモリ、ヒガシイモリ、パドルテールイモリ、アカハライモリ、チュシオンアカハライモリ、イモリ属、エンペラーイモリ、スペインリブイモリ(白変種が存在する)、アカオイモリなどがあります。ペットとしてあまり見かけないイモリには、ザラザライモリ、カイザーマダライモリ、シマイモリ、キイモリなどがあります。
水生イモリ、またはイモリは、カエルのオタマジャクシのように、陸生イモリの幼生にすぎません。
、63ページ。ヘイの
サンショウウオ
(ミズイモリ、またはエフト)
sv
アイデヒセ
。ファイファーは 2 番目の要素を胚芽として与えます。
*þahsjō(n)
、
中高地ドイツ語の
dehse の
「distaff」に関連付けられており、両方の動物 (トカゲとアナグマ) が共通の紡錘形の体のために並列化されました。
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