シューダムフィメリクス

シューダムフィメリクス 時間範囲: 中期始新世から後期始新世43.5～37万 年 前Ꞓ Ꞓ お S だ Ｃ ポ T J け ページ いいえ
Pseudamphimeryx renevieri の下顎骨、バーゼル自然史博物館
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	脊索動物
クラス：	哺乳類
注文：	偶蹄目
家族：	†アンフィメリクス科
属:	†シューダンフィメリクス ・シュテーリン、1910
タイプ種
†シューダムフィメリクス・レネビエリ ピクテ＆ハンバート、1869年
その他の種
† P. schlosseri Ruetimeyer、1891年 † P. ヴァルデンシス? シュテーリン、1910 年 † P. pavloviae シュテリン、1910 † P. hantonensis フォースター・クーパー、1928 † P. セールスメイ シュドレ、1978

Pseudamphimeryxは、中期始新世から後期始新世にかけて生息し、中央西ヨーロッパに特有だった Amphimerycidae に属する古第三紀 偶蹄類の絶滅した属である。この属は 1910 年にスイスの古生物学者Hans Georg Stehlinによって初めて設置され、彼はこの属に複数の種を割り当て、別の Amphimerycidae 属Amphimeryxとの具体的な違いを指摘した。現在までに 6 種が知られているが、 P. valdensisの妥当性は疑問視されており、最も早く出現した種であるP. schosseri はAmphimerycidae 属ではないとされている。

Pseudamphimeryx は、三日月状の隆起を持つ歯列と、後肢の癒合した「立方舟状骨」（立方骨と舟状骨）がアンフィメリクスに非常によく似ており、これらは両方とも反芻動物では並行進化の例として記録されています。アンフィメリクス科の属は両方とも大きな眼窩と長い吻部を持っていました。Pseudamphimeryxは、後頭隆起の形状など、アンフィメリクスと非常に具体的な違いがあります。その三日月状の歯列は、葉を食べる食事を好んでいたことを示唆しています。Pseudamphimeryx は小型の偶蹄類で、体重はおそらく 1 kg (2.2 ポンド) 未満でした。

西ヨーロッパがユーラシア大陸から隔離された群島だった時代に生息していた。つまり、熱帯・亜熱帯の環境に生息し、強い固有性を持って進化したさまざまな動物と共存していた。つまり、さまざまな他の偶蹄類や奇蹄類と共存していたのだ。中期始新世までに大規模な動物相の変化を生き延びたものの、後期始新世には アンフィメリクスに取って代わられた。

1910年、スイスの古生物学者ハンス・ゲオルク・シュテーリンはPseudamphimeryx属を設立し、特定の頭蓋骨と歯の特徴のみがAmphimeryxと異なる偶蹄目として紹介した。彼は最初にPseudamphimeryx Renevieriという種を認識したが、この種はそれ以前にCainotheriumに分類され、その後Xiphodontheriumに分類されていた (後者はAmphimeryxと同義)。1869年に博物学者のフランソワ・ジュール・ピクテ・ド・ラ・リーヴとアロイス・アンベールによって初めて命名された。彼がPseudamphimeryxに分類した2番目の種はP. Schlosseriで、 1891年にルートヴィヒ・ルーティマイアーによって最初にDichobuneの種として命名された。その後、シュテーリンはスイスのモルモン産地で発見された下顎の化石臼歯に基づいて、 P. renevieriよりも小さいとしてこの種をP. valdensisと命名した。彼はまた、フォスフォリテス・デュ・ケルシー遺跡からP. Renevieri var. PavlowiaeとP. decedensという2つの追加分類群も認識した。^{[a] [1] [2] [3]}

1928年、イギリスの古生物学者クライヴ・フォースター・クーパーは、イギリスのホードルで発見された2本の上顎臼歯に基づいてP. hantonensisを提唱した。 ^[4] 1978年、フランスの古生物学者ジャン・シュドレはP. pavloviaeを別種と認識し、フランスのサレメス産地で発見された下顎骨に基づいてP. salesmeiと名付けた別の種を提唱した。 ^{[5] [6]}

1974年、フランスの古生物学者コレット・デシャソーは、P. decedens がシカのようにその前方に眼窩前窩とともに著しく大きい眼窩を有していることを指摘した。これらの形態は、以前、古生物学者にPseudamphimeryxの頭骨の外観に関する考えを与えていた。彼女は、臼歯の形態を理由に、この種が実際に Pseudamphimeryx に属するかどうか疑問を投げかけた。同様に1978年、シュドレは、短い小臼歯、大きな眼窩、眼窩前窩は他のアンフィメリクス科の種の頭骨には存在しないとして、 P. decedens は実際には Pseudamphimeryx に属すると述べた。1984年、シュドレはP. decedensをC?としてトラグリッド類のCryptomeryx属に暫定的に再分類した。ドゥシャソーの研究を基に、現在は失われた頭蓋骨が小型の反芻動物のものであったことを確認した。[ 7 ^{] [5] [8]}しかし、1986年にジュヌヴィエーヴ・ブヴラン、デニス・ジェラード、ジャン・シュドレは、クリプトメリュクスをロフィオメリュクスの同義語として改訂したが、^[9] 2010年にバスティアン・メネカールらは、イベロメリュクスの同義語とみなした。 2012年のメネカールの博士論文では、C? decedens は暫定的にイベロメリュクスに分類されていた。 ^{[b] [10] [11]}

2000年、古生物学者のジェリー・J・フッカーとマーク・ワイドマンは、シュテーリンの元の綴りに基づいてP. pavloviaeをP. pavlowiaeに修正することを提案し、 P. valdensisは疑似名であり、 P. renevieriのジュニアシノニムである可能性があると主張した。^[6] 2007年、古生物学者のイェルク・エアフルトとグレゴワール・メタスは、フッカーとワイドマンによる種の無効化を参照せずに、 P. valdensisを有効な種としてリストした。^[12]

Pseudamphimeryx は、中期から漸新世初期( ~4400万～3300万年前) にかけて生息していた、西ヨーロッパ固有の古第三紀偶蹄目科である Amphimerycidae に属している。西ヨーロッパの同時代の他の固有の偶蹄目科と同様に、Amphimerycidae の進化的起源はほとんどわかっていない。[ 12 ]^{この科は、}哺乳類古第三紀帯のユニット MP14 で初めて出現したと一般的に考えられており、Xiphodontidaeとともに、この大陸に出現した最初のセレノドン歯列偶蹄目の代表例となっている。^[13] Amphimerycidae の最初に出現した代表例はPseudamphimeryxで、MP14 から MP17 まで存続した。アンフィメリクスは、 MP18で唯一知られているアンフィメリクス科の属として初めて登場し、グラン・クーピュールの動物相転換イベント後のMP21まで存続しました。^[12]

反芻動物との解剖学的特徴の類似性から、当初は一部の古生物学者はこの亜目を反芻動物亜目としていたが、他の学者はその分類を否定していた。今日では、反芻動物との類似性は並行進化の一例であり、両生類と反芻動物が独立して類似の特徴を獲得したと考えられている。^{[12] [14]}両生類は歯の特徴から反芻動物から除外されることが多いが、反芻動物が独立してより長い脚とより多くのセレノドン（三日月形）の歯列を獲得したことで、両生類が反芻動物の姉妹分類群である可能性が排除されるわけではない。^[15]他のヨーロッパ固有の偶蹄目動物と同様、この亜目との類似性は明らかではない。アンフィメリクス科、アノプロテリウム科、キプホドン科、ミクストテリウム科、カイノテリウム科は、虎脚類（ラクダ科やメリコイドドン科）または反芻動物に近いと判定されている。系統解析の結果、派生したセレノドン類の始新世ヨーロッパ偶蹄目科については異なる結果が得られており、虎脚類に近いのか反芻動物に近いのかは不明である。^{[14] [16] [17]}

2019年に発表された論文で、ロマン・ウェッペらは、下顎と歯の特徴に基づいて、特に古第三紀の偶蹄類との関係という観点から、偶蹄類内のカノテリオイド上科の系統解析を行った。その結果、この上科はミクストテリオイド上科およびアノプロテリオイド上科と密接に関連していることが判明した。彼らは、カノテリオイド上科、ロビアシナ科、アノプロテリオイド上科、およびミクストテリオイド上科が反芻類の姉妹群となる系統群を形成し、一方、ティロポダ上科は、アンフィメリクス科およびキフォドン科とともに系統樹の早い段階で分岐したと判定した。^[17]このジャーナルおよびカノテリオイドに関する別の発表論文で使用された系統樹の概要は以下のとおりである。^[18]

2020年、ヴィンセント・ルッチサーノらは、古第三紀の基底的偶蹄類（その大部分は西ヨーロッパに固有のもの）の系統樹を作成した。ある系統群では、「ブノセレノドント類のヨーロッパ固有の」ミクストテリウム科、アノプロテリウム科、キフォドン科、アンフィメリクス科、カイノテリウム科、ロビアシナ科が反芻動物とグループ化されている。著者らが作成した系統樹は以下のとおりである。^[16]

2022年、ウェッペは古第三紀の偶蹄類の系統に関する学術論文で系統解析を行い、特にヨーロッパ固有の科に焦点を当てた。歯の類縁関係に基づくと、1つの大きな単系統群はHyperdichobuninae、Amphimerycidae、Xiphodontidae、Cainotherioideaで構成され、このうちHyperdichobunineは他の系統群に対して側系統的である。Amphimerycidaeに関しては、P. renevieriとA. murinusからなる系統群は他の固有偶蹄類系統群の姉妹群として回復されたが、 P. schlosseriの配置により、Amphimerycidaeは派生したAmphimerycid種や他の科に対して側系統的となった。彼は、アンフィメリシダ科には体系的な改訂が必要であり、そのためにはP. schlosseriを新しい属に分類し、アンフィメリシダ科から除外する必要があると主張した。^[14]

アンフィメリクス科は、細長い吻部と、後部に向かって広がった大きな眼窩を持つと定義される。^[12] Pseudmphimeryxは特に、頭蓋骨の頂点が後頭隆起部の前部で最初は凹状になり、わずかに上昇し、最後に下方に傾斜していると説明されている。頭蓋骨はまた、頭蓋底に強力な体孔があり、後頭隆起部が突出していると診断されている。^[5] PseudamphimeryxとAmphimeryx は、どちらも複数の頭蓋骨標本で知られており、非常によく似た形状をしているが、いくつかの特徴に基づいて異なっている。^[7] Amphimeryxは、よりよく発達した後頭隆起部によってもPseudamphimeryxと区別される。その頭蓋骨は、さらにDacrytheriumとTapirulusの両方の頭蓋骨に似ている。^[19]

Pseudamphimeryxの頭蓋骨全体は、特にMouillacitheriumと比較すると非常に細長いが、 Amphimeryxには及ばない。頭頂骨と鱗状骨はともに頭蓋腔の壁の顕著な部分を構成している。Amphimerycid属の両属は特に顕著な後頭隆起と矢状隆起を有し、後者は前頭頭頂縫合線の後ろで2つのそれほど目立たない枝に分かれ、眼窩上孔まで伸びている。これは隆起が眼窩上孔の後ろまでしか伸びていないMouillacitheriumとは異なる。 ^[7] Pseudamphimeryxの関節窩表面は頭蓋骨の全体的な基底よりわずかに上に位置し、原始的な反芻動物のような平坦なものとは対照的に、わずかに凸型をしている。頭蓋骨の関節窩部にも、反芻動物と同様にその上に深い凹面があるが、アノプロテリウム科とは異なる。頬骨弓、すなわち頬骨は薄い。^[19]後頭隆起の向きはアンフィメリクス科の属によって異なり、シューダムフィメリクスは真っ直ぐで垂直である。アンフィメリクス科は、ディコブネ科やムイラシテリウム科のものと類似した原始的な「乳様突起」形態（耳の周骨が頭蓋骨の表面に露出している）を有する。^[7]

両属のアムピメリクスの前頭骨は大きくて平らで、特に眼窩上部が大きい。この特徴はアムピメリクスでより顕著である。アムピメリクスの前頭骨は眼窩の上縁に近く、シューダムピメリクスの前頭骨よりも眼窩の間に位置し、より突出している。アムピメリクスの眼窩上孔は長さよりも幅が広く、シューダムピメリクスの前頭骨よりも比例して大きい。また、後縁は矢状面に対してより垂直であり、シューダムピメリクスのように後ろ向きではない。両アムピメリクス、特にアムピメリクスの前頭骨の涙骨は、広範な顔面部を持ち、前部が狭くなる四角形をしている。眼窩は大きく、頭蓋骨全体に対して後方に位置し、後部が広く、上端は下端に比べてより湾曲している。両アンフィメリクス科の間に眼窩の点では違いはなく、形態に基づくと両属の吻部は細長いと示唆される。蝶形骨にある視神経孔は、アンフィメリクスの方がシューダムフィメリクスよりも前方に伸びている。アンフィメリクスの化石では鼻骨はそれほどよく保存されていないが、前頭鼻縫合はシューダムフィメリクスのように頭蓋骨の上面でW字型を形成していたと推測される。両アンフィメリクス科の属は、上顎の眼窩下孔の内側の位置が同一ではないものの類似している。アンフィメリクスとシューダムフィメリクスの口蓋骨は前端が後端よりも狭い。^[7]

Pseudamphimeryxの下顎は、水平枝または下顎体の下端が波打っており、Amphimeryxと同様に、大きくてわずかに丸みを帯びた角張った縁を持っています。下顎の冠状突起は、反芻動物とは異なり、頭蓋骨全体に対して低い位置にあり、側頭下顎関節もAmphimeryxよりも低いです。^{[7] [12]}

Pseudamphimeryxも脳のエンドキャストで知られているが、PseudamphimeryxとAmphimeryxのエンドキャストはそれほど詳細には記述されていない。Dechaseauxは、その大脳新皮質を、偶蹄類のより大きな進化スケールの中で原始的で単純なタイプであると記述した。^{[7] [20]}

アオムシ科の歯式は3.1.4.33.1.4.3犬歯(C/c) は切歯形 (切歯 (I/i) 形) であるため^、切歯自体とほとんど違いはありません。小臼歯 (P/p) は細長く、通常は歯と歯の間に隙間がある場合があります。下の小臼歯には3つの葉、つまり歯冠に発達した領域があります。上の臼歯 (M/m) はより発達した形で、通常は亜^三角形ですが、より長方形のものもあります。5つの三日月形 (セレノドン類) の結節があり、すべての種に存在する可能性のある部分的な下円錐形の咬頭がある場合もあります。 ^{[5] [12]}アンフィメリクス科は反芻動物、特に基底系統のトラグリナとは、第一小臼歯が保持されていること、臼歯のセレノドントと咬頭の数の高度に特殊化していることで異なります。^[22]歯列は反芻動物よりも、剣歯類やダクリテリウス類に似ています。^[12]

Pseudamphimeryx は特に、 P ¹と P ^{2 の}間に中程度の歯間隙があると部分的に診断されている。 P ₁は同様に歯間隙によって P ₂と隔てられているが、下顎犬歯に近い。 上顎臼歯にはそれぞれ 5 つの結節と 1 つの前帯状部がある。 下顎臼歯では、唇側犬歯は三日月形であるのに対し、舌側犬歯は亜円錐形である。メタコニド咬頭とエントコニド咬頭によって形成される三日月形の頂点は、Pseudamphimeryxの臼歯の方がAmphimeryxの臼歯よりも丸みを帯びており、これが 2 つの属を分ける診断特性である。^{[5] [12]}

アンフィメリクス科の非診断的特徴としては、両属ともシャベル形の切歯を持ち、歯冠の縁が鋭く、歯列に対して水平に配置されている。犬歯は切歯に似ているが、やや非対称な形状で異なる。^[1] P1とP2^はどちらも細長く、前者は後者よりも大きいと説明されている。^[7]アンフィメリクス科の全体的な短歯性と短歯性（歯冠が低い）は、葉食（葉を食べる）食習慣に適応していたことを示唆している。^[23]

1995年のシュドルとセシル・ブロンデル、および2007年のエアフルトとメタイスによれば、Pseudamphimeryxに分類される頭蓋後部の化石が3件報告されている。ラ・ブッフィ産のP. pavloviaeの「立方舟状骨」（後肢の立方骨と舟状骨が癒合したもの）とサレメス産のP. salesmei 、およびフランスのユーゼ市産のP. renevieriのレンゲである。後者の化石は、 P. renevieriに癒合した立方舟状骨が存在したことを証明するものと考えられている。癒合した立方舟状骨の特徴は、 Pseudamphimeryxより後に出現し、複数の産地の頭蓋後部の化石から知られるアンフィメリクスでも報告されており、また、並行進化の一例における反芻動物の特徴として一般的に挙げられる。^{[12] [24]}

後代の近縁種であるアンフィメリクスは、シューダムフィメリクスとは異なり、立方舟状骨を含む後肢の完全な証拠によって知られている。後肢の骨の全体的な形態は、派生した（現生のものを含む）反芻動物のそれを彷彿とさせる。より具体的には、アンフィメリクスは機能的には二指類（2本指）であった。派生した反芻動物と同様に、1本の砲骨を構成する2本の中指は長く、2本の側指は大幅に縮小している。一方、アンフィメリクスは、レンゲの原始的な形態によって反芻動物と異なる。^{[25] [5]}

アンフィメリクス科は、アンフィメリクスとシューダムフィメリクスの小型種のみで構成されています。^[12]ブロンデルによると、アンフィメリクス科の種の体重は合計で0.4 kg (0.88 lb) から 1.5 kg (3.3 lb) の範囲でした。^[23]同様に、フッカーらは、シューダムフィメリクスは合計1 kg (2.2 lb) 未満の小さな偶蹄類の属であると述べています。^[26]比較すると、アンフィメリクスは、他のほとんどの古第三紀偶蹄類と比較すると小型ですが、M ₁に基づくと 1.846 kg (4.07 lb) 、レンゲに基づくと 1.511 kg (3.33 lb) と推定され、より大型です。^[25]

Pseudamphimeryxのいくつかの種は、形態に加えて大きさによっても区別されており、Sudre はP. pavloviaeとP. renevieri (両者は共存していた) を、前者の方が大きく、より長い小臼歯を持つという点で区別していた。Hooker と Weidmann は、Sudre による 2 種間の大きさの比率の尺度は、歯の形態のばらつきや定量分析のギャップによって潜在的に問題になる可能性があると示唆した。そのため、彼らは、種の大きさの違いをより適切に表すために、異なる臼歯タイプ (第一臼歯から第三臼歯) を識別して区別する追加の統計分析を行う必要があると主張した。^{[5] [6]}

始新世の大部分は、温室気候で、湿潤な熱帯環境と一貫して高い降水量があった。奇蹄目、偶蹄目、霊長類（または真霊長類亜目）を含む現代の哺乳類の目は、始新世初期までにすでに出現し、急速に多様化し、葉食に特化した歯列を発達させた。雑食性の形態は、主に葉食の食事に切り替えるか、中期始新世（4700万～3700万年前）までに、古代の「顆状歯」とともに絶滅した。後期始新世（約3700万～3300万年前）までに、有蹄類の形態の歯列のほとんどが、ブノドント（または丸い）尖頭から葉食の食事のための切れ込み（すなわちロフ）に移行した。^{[27] [28]}

西ヨーロッパと北アメリカの陸地のつながりは、約5300万年前に途絶えた。始新世初期からグランド・クーピュール絶滅イベント（5600万年前～3390万年前）まで、西ユーラシアは3つの陸地に分かれていた。西ヨーロッパ（群島）、バルカン半島（北のパラテチス海と南のネオテチス海の間）、東ユーラシアである。^{[29]そのため、西ヨーロッパの}全北区の哺乳類動物相は、グリーンランド、アフリカ、東ユーラシアなどの他の陸地からほとんど隔離されており、固有種の発生を可能にしていた。^[28]そのため、始新世後期（哺乳類古第三紀のMP17～MP20）のヨーロッパの哺乳類は、ほとんどが中期始新世の固有種の子孫であった。^[30]

アンフィメリシダ科、そしてある程度は最初の属であるシューダンフィメリクスは、MP14 に遡るスイスのエガーキンゲン α + β 地域におけるP. schlosseriの出現によって初めて記録されました。 ^{[13] [31] [32]}両科は奇蹄目（パラエテテリウム科、ロフィオドン科、ヒラキ科）、非固有の偶蹄目（ディコブニ科とタピルリ科）、ヨーロッパ固有の偶蹄目（ケロポタミ科、セボヘリ科、アノプロテリア科）、および霊長類 (アダプ科)。^{[23] [13] [33]}アンフィメリクスの初期の種の地層範囲は、後獣類（ヘルペトテリダエ科）、キモレスタン類（パントレスタ科、パロキシクラエニダエ科）、齧歯類（イスキロミダエ科、テリドミオイデア科、グリリダエ科）、真正イシ類、コウモリ、アパトテリダエ、食肉目（ミアキダエ科（Miacidae）およびヒアエノドン類（Hyainelourinae、Proviverrinae）の化石も発見されている。^{[31]他のMP13-MP14遺跡からもカメ類や}ワニ形類の化石が発見されており、^{[34] MP13遺跡は地層学的に最も新しい鳥類系統である}ガストルニス科（Gastornithidae）および古顎類（Palaeognathae）の化石が発見された遺跡である。^[35]

P. schlosseriに加えて、エゲルキンゲン α + β に出現した他の哺乳類には、ヘルペトテリウム科のAmphiperatherium、イスキロミス科のAiluravusおよびPlesiarctomys、擬似獣類のTreposciurus、オモミ科の Necrolemur、アダパピス科のLeptadapis、プロビベリア科のProviverra、パレオテリウム目 ( Propalaeotherium、Anchilophus、Lophiotherium、Plagiolophus、Palaeotherium ) 、ヒラキ目Chasmotherium、ロフィオドン科のLophiodon、ジコブニ科のHyperdichobuneおよびMouillacitherium、コエロポタミア科のRhagatherium、アノプロテリウム科のCatodontherium、セボコエリス科のCebochoerus、タピルリス科のTapirulus、ミクストテリウム科のミクストテリウム、そしてキシフォドン類のディコドンとハプロメリクス。^[31]

MP16 ユニットは、フランスのロビアックの MP16 産地から記録されたP. renevieriとP. pavloviaeの出現を記録します。この場所に共存する他の哺乳類の属には、ヘルペトテリウム科のAmphiperatheriumとPeratherium、アパテミス科の Heterohyus、ニクティテリウム科の Saturninia、齧歯類（Glamys、Elfomys、Plesiarctomys、Ailuravus、Remys）、オモミス科の PseudolorisとNecrolemur、アダピス科のAdapis、ヒアエノドン科のParoxyaenaとCynohyaenodon、肉食性類のParamiacisとQuercygale、パレオテリウム科（ Propalaeotherium 、Anchilophus、Plagiolophus、Pachynolophus、Palaeotherium）、ロフィオドン科のLophiodon、ヒラキ科のChasmotherium、セボコエリス科のAcotherulumとCebochoerusなどがある。コエロポタミド科Choeropotamus、タピルリド科Tapirulus、アノプロテリウム科 (ダクリテリウム、カトドンテリウム、ロビアテリウム)、ロビシニド科ロビアシーナ、および剣状歯類 (キシフォドン、ディコドン、ハプロメリクス)。^[31]

MP16の後、動物相の入れ替わりが起こり、ロフィオドン類とヨーロッパのヒラキア類が姿を消し、アリゲーター類のディプロキノドンを除くすべてのヨーロッパのワニ形類が絶滅した。^{[13] [34] [36] [37]}動物相の入れ替わりの原因は、湿潤で高度に熱帯的な環境から、開けた場所とより研磨性の高い植生のある乾燥したより温帯の森林への移行に起因している。生き残った草食動物相は、研磨性と季節性植生に適応するために、歯列と食性戦略を変化させた。^{[38] [39]}しかし、環境は依然として亜湿潤で、亜熱帯の常緑樹林に覆われていた。パレオテリウム科はヨーロッパに唯一残った奇蹄類のグループであり、果実食性葉食性または純粋に葉食性の偶蹄類が西ヨーロッパで優勢なグループとなった。^{[40] [23]}

後期始新世のユニット MP17 にはPseudamphimeryx属の 4 種が記録されている：P. renevieri、P. havloviae、P. salesmei、P. hantonensis。^{[32] [41]} MP17a はフランスの産地 Fons 4 でP. renevieriが継続的に出現していることを確認している。MP17b はPseudamphimeryxが出現する最新のユニットであり、フランスの別の産地 Perrière でP. renevieriとP. pavloviae の両方が記録されている。MP18 からAmphimeryx が初めて出現し、Pseudamphimeryxの後継となる。^{[31] [32]}ペリエールでは、シューダムフィメリクスの化石が、ヘルペトテリウム科のペラテリウムとアンフィペラテリウム、シュードリンコキオン科のシュードリンコキオン、アパテミ科のヘテロヒウス、ニクティテリクス科のサトゥルニニア、様々なげっ歯類やコウモリ、オモミ科のシュードロリスとミクロコエルス、アダパピ科のレプタダピス、ヒエノドン科の ヒエノドン、ミアキ科の クエルシガレ、パレオテリウム科（ロフィオテリウム、パレオテリウム、プラギオロフス）、ジコブニ科のムイラシテリウム、セボコエリド科のアコテリウム、ミクストテリウム、アノプロテリウム科のダクリテリウム、タピルリド科のタピルルス、そしてキシフォドン類のディコドンとハプロメリクス^[31 ]